不同栽培模式對(duì)四棱豆葉綠素含量及不同節(jié)位凈光合速率的影響

付汝洪

(商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南 商丘 476000)

四棱豆[Psophocarpustetragonolobus(L.)DC.]，別稱主要有翼豆、四角豆、果阿豆、楊桃豆、龍香豆、尼拉豆、皇帝豆等，為一年生或者多年生攀緣植物，屬豆科蝶形花亞科，菜豆族，四棱豆屬[1]。四棱豆的嫩葉與嫩莢均可作為蔬菜食用，同時(shí)其葉片、嫩莖、種子、塊根及豆莢既可入藥，又可用作糧食、飼料和綠肥。四棱豆是集糧、菜、藥、肥于一身的經(jīng)濟(jì)作物，市場(chǎng)前景廣闊，然而當(dāng)前有關(guān)四棱豆在商丘地區(qū)引種的試驗(yàn)報(bào)道較少，僅發(fā)現(xiàn)零星的露地直播方式，而大棚和其他種植方式尚未在商丘地區(qū)發(fā)現(xiàn)亦未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者采用露地、地膜、大棚、直播、育苗等方式，研究不同栽培模式對(duì)四棱豆葉綠素含量、凈光合速率及日變化的影響，以期為四棱豆在商丘的引種馴化、良種選育和大面積生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及供試品種

2020年試驗(yàn)安排在商丘市農(nóng)科院3號(hào)試驗(yàn)地，試驗(yàn)地地勢(shì)平坦、灌溉方便，土壤以沙壤土為主。種子品種為‘桂枝1號(hào)’。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置1個(gè)對(duì)照和5個(gè)處理，分為直播露地(對(duì)照)、直播大棚(處理1)、直播地膜(處理2)、露地移栽(處理3)、大棚移栽(處理4)、地膜移栽(處理5)。田間小區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。每個(gè)處理面積為22.3 m2為一個(gè)單位。播期、育苗時(shí)間、移栽時(shí)間、密度如表1所示。育苗方法采用穴盤(pán)育苗，穴盤(pán)為72孔，基質(zhì)為菜園土∶草炭=4∶1，育苗棚采用河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所所造大棚。育苗盤(pán)上部覆蓋基質(zhì)厚度為3～4 cm，濕度保持在60%～70%，溫度穩(wěn)定在20～25℃。大棚采用寬窄行種植，寬行距80 cm，窄行距55 cm，株距25 cm，單株定植。直播露地與地膜：將地旋耕整平之后作畦，畦面和畦溝寬度分別為80 cm和70 cm，每畦進(jìn)行雙行定植或播種，株距35 cm。參考杜明哲的方法進(jìn)行田間管理[25]。

表1 不同處理試驗(yàn)設(shè)計(jì)(2020年)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

于8月中旬測(cè)定四棱豆凈光合速率和葉綠素含量。采用美國(guó)產(chǎn)LI-6400 便攜式光合儀對(duì)四棱豆功能葉片和不同葉位葉片(從下向上依次編號(hào))進(jìn)行凈光合速率(Pn)等的測(cè)定。采用95%乙醇提取法測(cè)定四棱豆葉片葉綠素含量[2]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，利用SAS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培方式對(duì)四棱豆葉片葉綠素含量的影響

由表2可以得出，不同栽培方式對(duì)四棱豆葉片葉綠素含量的影響并不相同。露地移栽、大棚移栽和地膜移栽3個(gè)處理下，四棱豆葉片葉綠素a含量分別對(duì)應(yīng)高于露地直播、大棚直播和地膜直播處理。其中，露地移栽處理下葉綠素a含量較露地直播提高20.57%，大棚移栽處理下葉綠素a含量較大棚直播提高32.63%，地膜移栽處理下葉綠素a含量較地膜直播提高35.71%，這表明再用育苗移栽的方式有利于四棱豆葉綠素a合成。不同栽培方式對(duì)四棱豆葉片葉綠素b的影響與對(duì)葉綠素a的影響結(jié)果相反，均表現(xiàn)為露地移栽、大棚移栽和地膜移栽分別對(duì)應(yīng)低于露地直播、大棚直播和地膜直播。其中，露地移栽處理下葉綠素b含量較露地直播降低58.06%，大棚移栽處理下葉綠素b含量較大棚直播降低57.78%，地膜移栽處理下葉綠素b含量較地膜直播提高69.62%，這表明直播栽培有利于四棱豆葉片葉綠素b的合成。葉綠素a+b含量以地膜栽培模式下值相對(duì)較高，且以地膜移栽處理下值最大，地膜直播處理次之，較最小值大棚直播分別提高26.00%和23.50%。a/b以地膜移栽處理下值最大，為4.63，露地移栽處理次之，為4.61，二者差異顯著。

表2 不同栽培方式對(duì)四棱豆葉片葉綠素含量的影響 (mg/g)

2.2 不同栽培方式的光合特性

由表3可知，不同處理間葉片凈光合速率(Pn)存在差異。四棱豆葉片凈光合速率總體表現(xiàn)為移栽>直播，露地>地膜>大棚。在露地移栽處理下，四棱豆葉片凈光合速率值最大，較最小值大棚直播提高24.77%，露地直播次之，較最小值大棚直播提高20.30%。直播處理下，露地直播下的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均最大，而3個(gè)移栽處理下的氣孔導(dǎo)度在不同凈光合速率下變化較小，差異不顯著。蒸騰速率和蒸氣壓虧缺在總體上呈現(xiàn)出與凈光合速率基本一致的變化規(guī)律。

表3 不同種植方式對(duì)四棱豆葉片光合特性的影響

2.3 不同栽培方式對(duì)四棱豆不同節(jié)位葉片凈光合速率的影響

從表4可以看出，6個(gè)處理下的四棱豆葉片凈光合速率因葉位不同而表現(xiàn)出差異。從3節(jié)位到19節(jié)位，6種栽培方式下的四棱豆葉片凈光合速率在總體上基本呈先升高再降低的單峰曲線變化規(guī)律，即第7～9 節(jié)的中部節(jié)位葉片凈光合速率最高，最大值出現(xiàn)在露地直播第7張葉片，達(dá)到23.61 μmol/(m2·s)，第3～5節(jié)的低位葉片次之，第17～19節(jié)位高位葉片最低，這說(shuō)明不同處理四棱豆不同葉片的凈光合速率并不完全一致，而是呈現(xiàn)新生的成熟功能葉片光合能力最強(qiáng)，相對(duì)衰老一些的功能葉片次之，而越向生長(zhǎng)點(diǎn)靠近的正在生長(zhǎng)的新生葉片光合能力越低。不同節(jié)位葉片的凈光合速率，總體上表現(xiàn)為大棚直播和大棚移栽兩處理低于露地直播、地膜直播、露地移栽和地膜移栽。另外，露地直播在第7張葉片時(shí)凈光合速率為23.61 μmol/(m2·s)，而第5張葉片則降到了20.11 μmol/(m2·s)，二者差異顯著，大棚直播和大棚移栽兩處理下第7張葉片時(shí)凈光合速率分別為20.22 μmol/(m2·s)和20.36 μmol/(m2·s)，而第5張葉片分別為19.88 μmol/(m2·s)和19.89 μmol/(m2·s)，第5、7張葉片間凈光合速率差異不顯著，這說(shuō)明露地直播下的四棱豆葉片衰老較大棚栽培條件下的四棱豆快，這也在一定角度進(jìn)一步解釋了大棚處理下四棱豆產(chǎn)量對(duì)應(yīng)高于露地和地膜處理的原因。

表4 不同栽培方式對(duì)四棱豆不同節(jié)位葉片凈光合速率的影響 [μmol/(m2·s)]

3 討論與結(jié)論

3.1 不同栽培方式對(duì)四棱豆葉片葉綠素含量的影響

大棚直播和大棚移栽處理下，四棱豆葉面積相對(duì)高于其他處理，而葉綠素a、葉綠素a+b含量卻相對(duì)較低，這可能是因?yàn)樵诖笈镌O(shè)施下生長(zhǎng)的四棱豆生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，葉面積增長(zhǎng)速度較快，使得單位葉面積中的酶和光合色素含量相對(duì)減少，從而出現(xiàn)葉綠素含量降低的現(xiàn)象，這與Hesketh[3]所闡述的“稀釋假說(shuō)”結(jié)論一致。另外，吳利曉[4]大棚設(shè)施內(nèi)的四棱豆受棚膜的影響，接受的太陽(yáng)光照射沒(méi)有露地四棱豆充分，這也在一定程度上阻礙了葉綠素的生成。通過(guò)在不同栽培方式和種植密度對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響等方面的試驗(yàn)研究得出，不同栽培方式下的馬鈴薯在始花期正值馬鈴薯封壟階段，植株生長(zhǎng)旺盛，葉綠素含量在整個(gè)生育期含量相對(duì)較低，其研究結(jié)果與筆者試驗(yàn)結(jié)論一致。

3.2 不同栽培方式的光合特性

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的重要因素，被作為植物栽培、抵御逆境脅迫及育種領(lǐng)域研究的重要參考指標(biāo)[5,6,7]。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率等是反應(yīng)植株葉片光合能力高低的重要指標(biāo)。植物葉片凈光合速率的高低受到內(nèi)部因素和外部因素的雙重影響，內(nèi)部因素主要有物種、品種、葉綠素含量、葉齡、葉位、滲透調(diào)節(jié)、庫(kù)源關(guān)系等，外部因素主要包括溫度、光照、土壤水分、空氣濕度、CO2濃度、礦質(zhì)元素含量等，其中內(nèi)部因素對(duì)植物光合能力具有先決的影響力[8]。谷曉平[9]等研究得出，在水稻拔節(jié)期，以濕育秧/地膜覆蓋栽培處理下葉片凈光合速率高于不覆蓋地膜栽培，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率保持一致。試驗(yàn)結(jié)果表明，四棱豆葉片凈光合速率在地膜直播下低于露地直播，地膜移栽處理下低于露地移栽，即地膜覆蓋處理均相應(yīng)低于露地處理，試驗(yàn)結(jié)果與前人在水稻上的結(jié)論不一致，這可能是因?yàn)榈啬じ采w較露地降低了土壤的透氣性，在一定程度上抑制了四棱豆根系對(duì)水分及礦質(zhì)元素的吸收利用和根系的生長(zhǎng)等，而水稻地膜覆蓋增加了土壤含水量，對(duì)水稻根系生長(zhǎng)有利，這表明不同植物因生理特性不同而對(duì)同樣的栽培方式表現(xiàn)出差異性。筆者試驗(yàn)條件下，大棚直播和大棚移栽處理下的四棱豆凈光合速率均對(duì)應(yīng)低于露地直播、地膜直播和露地移栽、地膜移栽，這與其葉綠素a、葉綠素a+b含量均對(duì)應(yīng)低于其他直播和移栽處理，這說(shuō)明四棱豆凈光合速率與其葉綠素含量具有正相關(guān)關(guān)系。大棚移栽處理下的凈光合速率低于露地直播、地膜直播、露地移栽和地膜移栽，但其總產(chǎn)量卻高于上述4個(gè)處理，這是因?yàn)槠淙~面積幾乎是它們的2倍，且其開(kāi)花周期時(shí)間長(zhǎng)，所以單株塊根重、單株鮮莢重、總產(chǎn)量均高于其他處理。

3.3 不同栽培方式對(duì)四棱豆不同節(jié)位葉片凈光合速率的影響

植物葉片光合能力高低與包括葉位、葉齡、葉綠素與氣孔性狀等因素密切相關(guān)。前人在葡萄[10]、獼猴桃[11]、梨[12]等果樹(shù)上的大量研究均表明，不同葉齡和葉位的葉片其光合速率存在差異。邱磊[13]等通過(guò)對(duì)大豆不同時(shí)期不同節(jié)位光合速率的研究指出，不同節(jié)位葉片的光合速率差異較大，從植株下部葉片到上部葉片隨著葉齡的減小，光合速率呈現(xiàn)先升高再下降的變化規(guī)律，在第5張葉片時(shí)值最大。楊江山[14]等在研究櫻桃不同節(jié)位葉片光合特性變化規(guī)律時(shí)得出，櫻桃新生枝條不同節(jié)位葉片凈光合速率呈現(xiàn)單峰曲線變化規(guī)律，且以中上部葉片值最大。筆者試驗(yàn)條件下，6個(gè)處理下的四棱豆不同節(jié)位葉片亦呈現(xiàn)先升高再降低的單峰曲線變化規(guī)律，這與前人在其他植物上的研究結(jié)論一致。6個(gè)處理下的四棱豆高位(第17～19節(jié)位)葉片凈光合速率較中部葉片和下位成熟葉片低，這應(yīng)該是以下原因：第一，高位葉片較嫩，葉綠體發(fā)育不健全，葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，海綿組織分化不完全，氣孔不成熟，氣孔導(dǎo)度較低，擴(kuò)散阻力的增加致使光合底物CO2供應(yīng)不充分，在一定程度上限制了凈光合速率的提高。第二，幼葉葉綠體較小，光合色素含量較低，RuBisco等光合酶含量少活性低，捕獲光能的能力不強(qiáng)，也在一定程度上制約了光合速率的提高。第三，幼葉旺盛的呼吸作用消耗了一定的光合產(chǎn)物，使凈光合速率降低[15]。6個(gè)處理下的四棱豆中位葉片(7～9節(jié)位)凈光合速率最高，這是因?yàn)槿~片成熟之后，葉綠體發(fā)育完全，葉綠素含量和酶活性均較高，光合能力較強(qiáng)。低位葉片凈光合速率較低，是因?yàn)榈臀蝗~片成熟早，展葉時(shí)間長(zhǎng)，已趨于衰老，致使光合能力減弱[16]。