不同發(fā)育階段杉木人工林凋落物能量的輸入特征

周麗麗，黃 鵬，李樹(shù)斌，蔡麗平，吳鵬飛，馬祥慶*

（1.閩江學(xué)院 海洋研究院，福建 福州 350108；2.福建農(nóng)林大學(xué) 材料工程學(xué)院，福建 福州 350002；3.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；4.國(guó)家林業(yè)和草原局 杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002）

森林凋落物是森林植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中新陳代謝的產(chǎn)物，是連接森林與土壤、大氣的重要“紐帶”，也是森林植被與環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要途徑，在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)中起重要作用［1］。自德國(guó)科學(xué)家Ebermayer于1876年對(duì)凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的作用進(jìn)行了系統(tǒng)闡述以來(lái)，國(guó)外許多學(xué)者先后對(duì)不同類型、不同地區(qū)的森林凋落物進(jìn)行了研究［2］。我國(guó)對(duì)森林凋落物的研究起步較晚，始于20世紀(jì)60年代，先后開(kāi)展了多種森林類型凋落物產(chǎn)量、化學(xué)組成及分解規(guī)律的研究。然而目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)能量流的研究還很薄弱［3］。植物通過(guò)光合作用將能量?jī)?chǔ)存于各器官中，在參與自身代謝的同時(shí)，通過(guò)凋落物分解將能量輸入給林地，進(jìn)一步驅(qū)動(dòng)土壤微生物活動(dòng)和土壤有機(jī)碳礦化［4］。因此，對(duì)森林凋落物的能量輸入特征進(jìn)行研究，對(duì)揭示森林生態(tài)系統(tǒng)太陽(yáng)能的轉(zhuǎn)化效率及能流轉(zhuǎn)化規(guī)律具有重要的理論及實(shí)踐意義［5］。

杉木［Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook］是中國(guó)南方重要的速生豐產(chǎn)林樹(shù)種，其栽植面積廣，栽植歷史悠久，在我國(guó)人工林生產(chǎn)中具有舉足輕重的地位［6］。國(guó)內(nèi)關(guān)于杉木凋落物的研究一直是熱點(diǎn)，通過(guò)CNKI檢索到相關(guān)科技文獻(xiàn)818篇，主要集中在產(chǎn)量及季節(jié)動(dòng)態(tài)、分解及養(yǎng)分釋放、碳儲(chǔ)量等方面［7-8］。目前，關(guān)于杉木凋落物能量輸入林地過(guò)程的研究還比較少，僅見(jiàn)楊玉盛［9］、陳光水［10］、郭劍芬［11］等對(duì)杉木純林與杉木+觀光木混交林凋落物能量歸還季節(jié)動(dòng)態(tài)的報(bào)道，而關(guān)于林齡對(duì)杉木人工林凋落物能量分配和輸入動(dòng)態(tài)影響的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道，因此，加強(qiáng)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物能量輸入特征的研究，對(duì)深入理解杉木人工林各生態(tài)過(guò)程、完善杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)能流體系具有重要意義。鑒于此，筆者以本課題組前期建立的福建三明莘口教學(xué)林場(chǎng)不同發(fā)育階段（幼齡林、成齡林和過(guò)熟林）的杉木人工林為研究對(duì)象，研究了不同發(fā)育階段杉木林凋落物各組分的熱值差異，比較了不同發(fā)育階段杉木林凋落物的能量輸入特征及季節(jié)動(dòng)態(tài)，以期為豐富杉木人工林能流理論及科學(xué)經(jīng)營(yíng)杉木人工林提供理論及技術(shù)指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)地概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)（26o10′N，117o27′E），氣候類型屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，水熱資源豐富，季風(fēng)明顯，年平均氣溫為19.1 ℃，年均降水量為1749.0 mm，年均蒸發(fā)量為1585.0 mm，≥10 ℃年積溫為5240.2～ 6677.9 ℃·d，全年日照時(shí)數(shù)為1840 h，無(wú)霜期為300 d左右。試驗(yàn)地海拔205～500 m，土壤類型為山地紅壤，成土母質(zhì)以粉砂頁(yè)巖為主。3種杉木林分林下植被種類相似，灌木層主要有大葉紫珠（Callicarpa kochiana）、杜莖山（Maesa japonica）、毛冬青（Ilex pubescens）和粗葉榕（Ficus hirta）等，草本層主要有狗脊（Woodwardia japonica）、江南卷柏（Selaginella moellendor）、山姜（Alpinia japonica）和觀音座蓮（Angiopteris fokiensis）等，藤本植被種類較少，包括網(wǎng)絡(luò)崖豆藤（Millettia reticulata）、玉葉金花（Mussaenda pubescens）、網(wǎng)脈葉酸藤果（Embelia rudis）、顯齒蛇葡萄（Ampelopsis grossedentata）等。3種杉木林分的基本情況見(jiàn)表1。

表1 3種杉木林分的基本情況

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物的收集 在每種林分內(nèi)分別設(shè)立3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)布置10個(gè)1 m×1 m的收集器，布設(shè)高度為50 cm，收集器的尼龍網(wǎng)孔徑為1 mm。2012年3月~2013年2月每月中旬對(duì)凋落物進(jìn)行收集。

1.2.2 凋落物的處理 將每個(gè)收集器內(nèi)的凋落物按葉、枝（包括枝皮）、花果（包括脫落的種子）和其他組分（主要指林地內(nèi)其他樹(shù)種、林下植被的凋落物，以及蟲鳥(niǎo)糞、蛹、小動(dòng)物殘?bào)w等）進(jìn)行分類，稱鮮重；隨后立即置于80 ℃恒溫干燥箱內(nèi)烘干至恒重，再稱干重，用于計(jì)算各組分的凋落物產(chǎn)量（g/m2）。將同一標(biāo)準(zhǔn)地相同組分的凋落物混合，將樣品磨碎，過(guò)60目篩，貯存于廣口瓶中，備用。

1.2.3 凋落物能值的測(cè)定 采用武漢生產(chǎn)的GR-3500型恒溫式氧彈熱量計(jì)測(cè)定凋落物各組分的干重?zé)嶂担℅ross Caloric Value，簡(jiǎn)稱GCV），在室內(nèi)恒溫10 ℃條件下進(jìn)行測(cè)定，對(duì)每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定2～3次，重復(fù)間的相對(duì)誤差控制在±1%以內(nèi)。采用干灰化法測(cè)定樣品的灰分含量；計(jì)算去灰分熱值（Ash-free Caloric Value，簡(jiǎn)稱AFCV），計(jì)算公式為AFCV= GCV/（1-灰分含量）［10］。為了比較不同季節(jié)AFCV的動(dòng)態(tài)特征，將3~5月、6~8月、9~11月及12月~次年2月分別計(jì)作春、夏、秋、冬四季，將同一標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)同一季節(jié)相同組分的凋落物混合，分別測(cè)定不同組分的AFCV；不同季節(jié)的能量輸入特征采用AFCV值與不同組分凋落物產(chǎn)量的乘積來(lái)表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

發(fā)育階段、凋落物組成、季節(jié)及其交互效應(yīng)對(duì)灰分含量、GCV和AFCV的影響采用三因素方差分析法進(jìn)行分析，以發(fā)育階段、凋落物組成及季節(jié)為固定因子；發(fā)育階段、季節(jié)及其交互效應(yīng)對(duì)能量輸入的影響采用雙因素方差分析法進(jìn)行分析，以發(fā)育階段和季節(jié)為固定因子；對(duì)同一組分不同發(fā)育階段之間、同一發(fā)育階段不同組分之間的灰分含量、GCV及AFCV差異采用單因素方差分析法進(jìn)行分析；對(duì)同一季節(jié)不同發(fā)育階段之間、同一發(fā)育階段不同季節(jié)之間的AFCV值及能量輸入量差異采用單因素方差分析法進(jìn)行分析。差異多重比較采用最小顯著差異法（Least Significant Difference， LSD）。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件和圖表制作軟件分別為SPSS 17.0和Excel 2007。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段杉木人工林凋落物各組分的熱值特征

三因素方差分析結(jié)果表明：不同發(fā)育階段、不同凋落物組成及不同季節(jié)的灰分含量差異極顯著（P<0.001）；發(fā)育階段、凋落物組成、季節(jié)及其兩者之間的交互效應(yīng)對(duì)凋落物干重?zé)嶂担℅CV）及去灰分熱值（AFCV）的影響均達(dá)到了極顯著水平（P<0.001）（表2）。從平均值來(lái)看，不同組分的灰分含量變異較大，表現(xiàn)為其他組分最高（5.73%~8.59%），其次為花果和葉，以落枝最低（3.73%~5.46%）（圖1a）。不同組分的GCV和AFCV值均表現(xiàn)為葉和花果較高，其他組分次之，以落枝最低（圖1b、圖1c）。植物灰分含量對(duì)GCV和AFCV的測(cè)定具有直接影響，研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)熟林凋落花果的AFCV值高于凋落葉的，但由于其花果的灰分含量較高，導(dǎo)致落花果的GCV值低于凋落葉的，因此，選擇AFCV作為衡量植物熱值差異的指標(biāo)更精確。

表2 發(fā)育階段、凋落物組成、季節(jié)及其交互效應(yīng)對(duì)灰分含量、GCV和AFCV的影響

不同發(fā)育階段不同組分的灰分含量介于3.51% ～8.59%，GCV和AFCV值分別介于18.14～ 21.19 kJ/g和18.80～22.55 kJ/g（圖1）。單因素方差分析結(jié)果表明：同一組分不同發(fā)育階段杉木林凋落物的灰分含量差異顯著（P<0.05），均表現(xiàn)為過(guò)熟林＞成齡林＞幼齡林；不同發(fā)育階段杉木林凋落物的GCV值表現(xiàn)規(guī)律不一，而凋落葉、枝和其他組分的AFCV值表現(xiàn)出與灰分含量相同的規(guī)律，即隨杉木發(fā)育階段的推進(jìn)呈增加趨勢(shì)。灰分含量與營(yíng)養(yǎng)元素的富集量及狀態(tài)有關(guān)［11］。杉木幼齡林凋落葉的灰分含量較低，可能與葉片凋落前較高的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移有關(guān)，有報(bào)道指出K素的轉(zhuǎn)移率以幼齡林最高（81.23%），其次為成齡林（78.11%），以過(guò)熟林最低（71.34%）［12］。

2.2 不同發(fā)育階段杉木林凋落物各組分的AFCV值的季節(jié)動(dòng)態(tài)

由圖2可知，各季節(jié)杉木林凋落葉、枝、花果和其他組分AFCV在不同發(fā)育階段之間的差異均達(dá)到了顯著水平（P<0.05），其中在春季、秋季和冬季各組分的AFCV均表現(xiàn)為過(guò)熟林>成齡林>幼齡林。不同季節(jié)杉木幼齡林凋落物葉的AFCV值表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，成齡林表現(xiàn)為秋季＞春季＞夏季＞冬季，過(guò)熟林表現(xiàn)為秋季＞冬季＞夏季＞春季（圖2a）。落枝凋落物的AFCV以過(guò)熟林最高；但是落枝凋落物AFCV的季節(jié)動(dòng)態(tài)隨杉木發(fā)育階段的推進(jìn)而不同，其中幼齡林表現(xiàn)為冬季最高、秋季最低，而成齡林與過(guò)熟林均表現(xiàn)為秋季和冬季較高、夏季最低（圖2b）。幼齡林和過(guò)熟林落花果的AFCV季節(jié)變化表現(xiàn)為秋季最低，而成齡林則表現(xiàn)為夏季最低、秋季最高（圖2c）。幼齡林和成齡林其他凋落物組分的AFCV季節(jié)變化表現(xiàn)為冬季最高、春季最低，而過(guò)熟林則表現(xiàn)為冬季最高、夏季最低（圖2d）。

圖1 不同發(fā)育階段杉木人工林凋落物各組分的灰分含量、GCV和AFCV值

2.3 不同發(fā)育階段杉木林凋落物能量輸入的季節(jié)動(dòng)態(tài)及年輸入總量

采用凋落物產(chǎn)量與AFCV值的乘積來(lái)表示不同組分凋落物能量的輸入［16］，這部分能量對(duì)驅(qū)動(dòng)土壤微生物、有機(jī)質(zhì)礦化等生態(tài)過(guò)程具有重要作用。雙因素方差分析結(jié)果（表3）表明：除發(fā)育階段對(duì)凋落葉和其他組分，以及發(fā)育階段×季節(jié)交互效應(yīng)對(duì)凋落物花果能量輸入的影響不顯著外，發(fā)育階段、季節(jié)及其交互效應(yīng)對(duì)杉木凋落物各組分能量輸入的影響均達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。

圖2 不同發(fā)育階段杉木人工林凋落物各組分的AFCV值的季節(jié)動(dòng)態(tài)

由圖3可見(jiàn)，不同發(fā)育階段杉木林凋落物各組分及總量的能量輸入具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征，總體表現(xiàn)為春季和夏季的能量輸入較高，這2個(gè)季節(jié)的能量輸入量占年總量的68.72%~75.52%。以凋落葉和枝為例，幼齡林凋落葉的能量輸入表現(xiàn)為春季＞夏季＞秋季＞冬季，成齡林表現(xiàn)為冬季＞春季＞夏季＞秋季，過(guò)熟林表現(xiàn)為春季＞夏季＞冬季＞秋季（圖3a）；幼齡林與過(guò)熟林凋落枝的能量輸入均表現(xiàn)為春季＞夏季＞冬季＞秋季，成齡林則表現(xiàn)為春季＞冬季＞夏季＞秋季（3b）。

表3 發(fā)育階段、季節(jié)及其交互效應(yīng)對(duì)杉木凋落物能量輸入的影響

圖3 不同發(fā)育階段杉木人工林凋落物各組分的能量輸入的季節(jié)動(dòng)態(tài)

從表4可以看出，3種林分凋落物的年能量輸入量表現(xiàn)為過(guò)熟林［10755.75 kJ/（m2?a）］＞成齡林［7924.80 kJ/（m2?a）］＞幼齡林［6987.46 kJ/（m2?a）］，差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。各組分的年能量輸入量在不同發(fā)育階段差異顯著，凋落葉和枝的年能量輸入量表現(xiàn)為過(guò)熟林>成齡林>幼齡林，而其他組分則表現(xiàn)為幼齡林>過(guò)熟林>成齡林。杉木各發(fā)育階段不同凋落物組分的年能量輸入量差異顯著（P<0.05），幼齡林表現(xiàn)為其他組分＞凋落葉＞凋落枝＞凋落花果，成齡林與過(guò)熟林均表現(xiàn)為凋落葉＞其他組分＞凋落枝＞凋落花果，可見(jiàn)在各組分中凋落葉及其他組分的能量輸入量較大，分別占總能量輸入量的29.17%~44.23%和28.90%~59.65%，其次為凋落枝（9.38%~15.37%），而凋落花果所占比例最小（1.81%~11.50%）。

3 結(jié)論與討論

灰分含量可以反映植物對(duì)養(yǎng)分選擇吸收和積累的特點(diǎn)，其因植物種類、器官及發(fā)育階段等不同而差別較大，直接影響植物AFCV的測(cè)定；一般認(rèn)為灰分含量與干重?zé)嶂党守?fù)相關(guān)，與去灰分熱值的相關(guān)性不確定［13］。去灰分熱值是除去灰分后的熱值，更能準(zhǔn)確地反映單位干物質(zhì)所含的能量，比干重?zé)嶂蹈呖杀刃?。不同器官、不同?shù)種、不同季節(jié)植物的AFCV值都會(huì)有所不同，一般認(rèn)為葉和花果的AFCV值較高，枝的AFCV值最低，這主要與各器官的功能及結(jié)構(gòu)不同有關(guān)。葉作為光合作用的重要器官，其含有較多的蛋白質(zhì)等高能量有機(jī)物；花果作為重要的生殖器官，也富集了大量的蛋白質(zhì)和脂肪，其熱值也較高；而落枝主要由木質(zhì)纖維等低值有機(jī)物組成，故熱值較低［14］。在本研究中，不同發(fā)育階段杉木凋落物的AFCV值也以葉和花果較高，其他組分次之，以落枝最低。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，杉木各凋落物組分的灰分含量、干重?zé)嶂岛腿セ曳譄嶂惦S杉木發(fā)育階段的推進(jìn)而普遍呈增加趨勢(shì)，這與張貴等［15］對(duì)湖南會(huì)同第2代不同林齡（7、11、14、18和20年）杉木林凋落物能值的研究結(jié)果一致，說(shuō)明伴隨杉木生長(zhǎng)的進(jìn)行，杉木凋落物各組分化學(xué)組成的改變直接影響其能值。

表4 不同發(fā)育階段杉木林凋落物各組分的年能量輸入量及其所占比例

與熱帶及溫帶地區(qū)植物凋落物的熱值相比，本研究中不同發(fā)育階段杉木人工林各組分的AFCV值（18.80～22.55 kJ/g）與福建南靖縣和溪鎮(zhèn)亞熱 帶 雨 林 凋 落 物 的AFCV值（20.93~22.64 kJ/g）相似，也與福建三明32年生福建柏林的AFCV值（22.05~23.41 kJ/g）［16］和福建建甌25年生馬尾松林的AFCV值（21.24~22.22 kJ/g）［17］相似，但明顯低于亞馬遜地區(qū)熱帶雨林的（24.80 kJ/g）［18］。亞馬遜地區(qū)植物的高熱值現(xiàn)象與土壤貧瘠導(dǎo)致光合作用產(chǎn)生高能的化合物如蠟、樹(shù)脂和脂肪有關(guān)。另外，本研究結(jié)果顯示，杉木凋落物各組分去灰分熱值的變化具有明顯的季節(jié)節(jié)律，其中凋落葉的AFCV在夏、秋2個(gè)季節(jié)較高，而在冬、春季較低，這是由于夏季溫度升高，太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，導(dǎo)致葉的光合作用旺盛，體內(nèi)多糖類物質(zhì)積累，引起葉內(nèi)熱值的升高；秋季正好是杉木生長(zhǎng)的高峰，葉的光合作用仍較旺盛，致使含能量物質(zhì)在葉內(nèi)積累，能值處于較高水平；而在冬季和春季，葉片的光合作用微弱，同時(shí)，葉內(nèi)所積累的糖類物質(zhì)被不斷消耗掉，因而其熱值處于較低水平。

本研究杉木過(guò)熟林凋落物的年能量輸入量［10755.75 kJ/（m2?a）］與福建建甌萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)25年生杉木林的［11377 kJ/（m2?a）］相似［17］，但低于福建三明相似林齡（27年生）杉木純林的［12648 kJ/（m2?a）］［9］。本研究杉木成齡林凋落物的年能量輸入量［7924.80 kJ/（m2?a）］與武夷山甜櫧林的［7679.71 kJ/（m2?a）］相似［19］，但明顯低于25年生馬尾松人工林的［13734.47 kJ/（m2?a）］［17］。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物的能量輸入量的規(guī)律與凋落物產(chǎn)量的基本一致，因此，一切影響凋落物產(chǎn)量的因素如自身生物學(xué)特性、外界氣候因子等均會(huì)影響凋落物能量的輸入及轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響林分的微生物活動(dòng)、土壤養(yǎng)分循環(huán)及土壤碳礦化等功能過(guò)程［1］。杉木林分凋落物的能量輸入具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，以春、夏2季輸入量較高，秋季和冬季輸入量較小，這與謝梅芳［17］對(duì)福建建甌25年生杉木人工林凋落物的能量輸入結(jié)果相似。凋落物能量輸入的季節(jié)變化與凋落物產(chǎn)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)密切相關(guān)，本課題組研究發(fā)現(xiàn)，杉木凋落物產(chǎn)量在1年中有2次峰值，分別出現(xiàn)在4月和8月，因此，春季和夏季凋落物的能量輸入量較大［20］。另外，從凋落物產(chǎn)量來(lái)看，杉木落葉占總凋落物的絕大部分（27.5%~43.6%），落花果所占比例很?。?.8%~10.5%）［1］，因此，凋落葉組分對(duì)于杉木生態(tài)系統(tǒng)能量的輸入意義更大，是土壤微生物能量的主要來(lái)源。

為了進(jìn)一步比較不同類型植物群落能流的差異，計(jì)算了1年中太陽(yáng)輻射能進(jìn)入凋落物的轉(zhuǎn)化效率（即1年中凋落物能流量占林地太陽(yáng)有效輻射能的百分?jǐn)?shù)），依據(jù)福建三明當(dāng)?shù)氐奶?yáng)有效輻射2251206 kJ/（m2?a）［17］來(lái)計(jì)算，不同發(fā)育階段杉木林凋落物的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化率表現(xiàn)為過(guò)熟林（0.48%）>成 齡 林（0.35%）>幼 齡 林（0.31%），低 于25年生馬尾松林的（0.61%）［17］、福建南靖縣和溪鎮(zhèn)亞熱帶雨林的（0.81%）［21］，以及福建紅樹(shù)林群落的（0.88%）［23］，但明顯高于武夷山甜櫧林群落的（0.17%）［19］和科特迪瓦熱帶雨林的（0.21%）［23］，說(shuō)明福建省三明市杉木林的凋落物具有較高的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化效率，并且隨發(fā)育階段的推進(jìn)而增加，因此，適當(dāng)延長(zhǎng)杉木的輪伐期有利于增加林地的能量流輸入以及提高太陽(yáng)能的利用效率。