云南省普洱市思茅區(qū)路殺爬行動物研究

楊 韜,章文艷,戴 蓉,鄭普陽,舒國成,鄒 琪,李 成

1 中國科學(xué)院成都生物研究所,成都 610041

2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042

4 宜賓學(xué)院,宜賓 644000

5 四川師范大學(xué),成都 610066

道路對經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境具有巨大的影響。一方面,道路聯(lián)通城鄉(xiāng)、國家,推動全球經(jīng)濟(jì)發(fā)展[1]。另一方面,經(jīng)濟(jì)的快速增長也加速了道路建設(shè),無道路影響的區(qū)域逐漸減少[2],隨之而來的野生動物死亡、棲息地退化、甚至物種滅絕等問題也愈演愈烈,尤其是動物與道路車輛碰撞導(dǎo)致的死亡成為越來越普遍的現(xiàn)象[3—7]。

路殺的野生動物主要包括兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類[5—8]。道路建設(shè)給大中型野生動物帶來了巨大的威脅,車輛和大中型野生動物碰撞通常被認(rèn)為是動物非自然死亡的最重要來源,已經(jīng)超過了狩獵等其它重大影響[9—11],是導(dǎo)致大中型動物種群數(shù)量下降的一個重要因素[12—13]。目前我國學(xué)者對大型、保護(hù)動物關(guān)注多[14],對小型、非保護(hù)動物關(guān)注少。然而這些小型、非保護(hù)動物卻是受道路負(fù)面影響最大的類群,如兩棲爬行動物,占所有路殺動物個體數(shù)量的79.5%[5],但由于我國兩棲爬行動物的保護(hù)級別低,關(guān)注度低,且與大中型動物相比,兩棲爬行動物與車輛的碰撞,很少對人類的安全構(gòu)成威脅[15],因此相關(guān)研究較少,保護(hù)措施也比較缺乏。

野生動物道路致死是對生物多樣性的一個重要威脅[8,16—17]。其中,爬行動物是瀕危程度最高的脊椎動物類群之一[18],已經(jīng)受到道路的嚴(yán)重影響[19—24]。而且爬行動物相比于其他脊椎動物更容易發(fā)生直接碰撞死亡[25],通常與該類群特定的生態(tài)、生活史特征、行為和運動模式有關(guān)[1,23,26]。龜類通常進(jìn)行季節(jié)性遷徙,導(dǎo)致了高的道路致死率[19,27]；在溫暖的月份,蛇類開始繁殖和覓食,增加了它們使用道路的可能性[22]；同時,蛇喜歡在溫暖的路面上曬太陽以吸收輻射熱,進(jìn)行體溫調(diào)節(jié),這種行為延長了暴露于道路的時間,增加了被碾壓的可能性[11,28—30]；而且,部分爬行動物會對迎面而來的車輛保持靜止[31],緩慢的移動速度和長長的身體是爬行動物容易發(fā)生路殺事件的原因之一[25]；此外,研究表明一些司機(jī)故意碾壓蛇類和烏龜,增加了對爬行動物的威脅[32—34]。

近年來,全球道路網(wǎng)絡(luò)不斷地擴(kuò)增,到2050年,全世界還將新建2500萬km的道路[35]。與此同時,我國的道路建設(shè)和運營里程也在不斷增加,截止到2020年末,我國的公路總里程約為5.20×106km,比上年末增加18.56×104km, 公路密度為54.15 km/(100km2), 比上年末增加1.94 km/(100km2)[36]。道路的擴(kuò)增伴隨著交通車輛的增加,據(jù)統(tǒng)計,2020年末全國汽車保有量為2.81億輛,這一數(shù)據(jù)還在呈上升趨勢[37]。

目前,隨著道路網(wǎng)絡(luò)的擴(kuò)散,我國的道路網(wǎng)絡(luò)建設(shè)正逐漸延伸到生態(tài)脆弱地區(qū)。越來越多車輛進(jìn)入西部山區(qū),風(fēng)景秀麗和野生動植物豐富的云南、四川已經(jīng)逐漸成為旅游熱點。相關(guān)研究顯示：生態(tài)優(yōu)良地區(qū)的游客數(shù)量年均增長速度超過20%[38],不可避免地引發(fā)了道路建設(shè)、旅游活動和動物保護(hù)之間的沖突[14,39—43]。

云南省是我國的生物多樣性最豐富的省份,爬行動物的路殺現(xiàn)象已引起科學(xué)家的重視[44]。目前,對爬行動物路殺的研究主要集中在交通量、道路寬度、道路旁的生境類型和環(huán)境因子(濕度、溫度和降雨量等)等方面[24,44—45],但對造成爬行動物路殺的熱點時段及其誘因缺乏研究。本研究團(tuán)隊于2019—2020年對云南省普洱市思茅區(qū)爬行動物路殺現(xiàn)象進(jìn)行了調(diào)查,綜合分析爬行動物路殺的熱點時段與環(huán)境因子(溫度)的關(guān)系,深入探討爬行動物獨特的活動節(jié)律對路殺的影響；結(jié)合研究結(jié)果提出防范和減緩爬行動物路殺的保護(hù)措施。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

思茅區(qū)(22°27′—23°06′N,100°19′—101°27′E)位于云南省南部、瀾滄江中下游,無量山南部,東連江城縣,西接瀾滄縣和景谷縣,南鄰西雙版納傣族自治州景洪市,北臨寧洱縣。全區(qū)東西長118 km,南北寬72 km,面積3928 km2,山區(qū)、半山區(qū)面積3802 km2,最高點大蘆山仙人洞山頂海拔2138 m,最低點小橄欖壩黑河口海拔574 m。全境河流均屬瀾滄江水系,南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫20.1 ℃,降雨量774.4 mm。

1.2 研究方法

1.2.1路巡調(diào)查法(Road Driving Survey)

在公路上開車慢速調(diào)查是一種很有效的爬行動物調(diào)查方法[20,46—47],調(diào)查路段以思茅區(qū)境內(nèi)的二級公路：S214思江(思茅-江城)公路、S309思瀾(思茅-瀾滄)公路為主要調(diào)查公路,以思江公路為例,路基寬度9 m,設(shè)計時速40—80 km/h,車流量5000—15000輛/d；輔以周邊的部分三級(路基寬度7.5 m,設(shè)計時速30—60 km/h,車流量2000輛/d)或四級公路(路基寬度5.5 m,設(shè)計時速20—40 km/h,車流量400輛/d),每日調(diào)查平均里程約200 km。調(diào)查日期為2019年7月19—27日、9月24—28日、11月3—8日和2020年6月21—27日,每天調(diào)查時間從7:30到22:00,車速30—40 km/h,當(dāng)遇到被路殺的爬行動物時,拍照、鑒別路殺的爬行動物,記錄種類、經(jīng)緯度、海拔,參考孫戈和張立[44]根據(jù)標(biāo)本的形態(tài)特征(完整程度、新鮮程度等),推測其大概的路殺時間。

1.2.2分析方法

通過統(tǒng)計每個物種的死亡數(shù)量,發(fā)現(xiàn)易受道路影響的爬行動物種類；利用ArcGIS 10.2制作出爬行動物的路殺分布圖,比較不同等級道路的路殺爬行動物數(shù)量,分析道路等級對爬行動物路殺的影響。

以100 m為一個海拔梯度(如900—999 m為一個海拔梯度),統(tǒng)計每個海拔梯度中路殺的爬行動物的種類和數(shù)量,分析海拔梯度與路殺爬行動物的種類和數(shù)量的關(guān)系。

為了揭示爬行動物路殺和環(huán)境因子的關(guān)系,在監(jiān)測期間,于思茅區(qū)萬掌山林場植物園(22°50′33.144"N,100°56′9.852"E,1375 m)布設(shè)野外自動溫濕度計(TP- 2200,北京安伏電子技術(shù)有限公司)記錄溫度和濕度,每10 min記錄一次。將爬行動物的死亡時間與溫度進(jìn)行統(tǒng)計分析,得出路殺熱點時段；進(jìn)一步分析爬行動物的路殺數(shù)量與氣溫的關(guān)系,將所記錄到的溫度與爬行動物被路殺的時間相對應(yīng),統(tǒng)計每個溫度區(qū)間(以1 ℃為區(qū)間,例20.00—20.99 ℃為一個單位區(qū)間)爬行動物路殺的數(shù)量,進(jìn)行溫度與路殺個體數(shù)的多項式回歸分析,得到爬行動物路殺數(shù)量與溫度的關(guān)系。

本研究所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計均在Excel 2016和R 4.1.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2年內(nèi)在思茅區(qū)累計記錄路殺爬行動物100只,隸于1目7科20屬22種(表1,圖1)。其中游蛇科路殺物種最多,共13種；鈍頭蛇科的橫紋鈍頭蛇Pareasmargaritophorus(36只)、眼鏡蛇科的銀環(huán)蛇Bungarusmulticinctus(21只)是路殺個體數(shù)量最多的物種。路殺物種中包括2種國家二級重點保護(hù)動物：閃鱗蛇Xenopeltisunicolor和三索蛇Coelognathusradiatus(圖1)。

表1 2019—2020年在思茅區(qū)的路殺爬行動物種類和數(shù)量

圖1 路殺的國家重點保護(hù)蛇類(閃鱗蛇和三索蛇)

統(tǒng)計有66只爬行動物路殺發(fā)生在二級公路上,隸于5科14屬15種；34只爬行動物路殺發(fā)生在三級和四級公路上,隸于6科14屬15種(表1,圖2)。

圖2 路殺爬行動物在云南省普洱市思茅區(qū)的分布圖

路殺爬行動物集中在1200—1500 m的海拔區(qū)間,計有85只,占總路殺個體數(shù)的85.0%；隸于21種,占總路殺物種數(shù)的95.5%(圖3)。

圖3 不同海拔的爬行動物路殺個體數(shù)與物種數(shù)

爬行動物的路殺有3個高峰,分別是7:00—10:00時、11:00—13:00時和18:00—20:00時；其中早上的7:00—10:00時,有76只,是最集中的路殺時間段(圖4)。

圖4 爬行動物路殺個體數(shù)隨時間和氣溫的變化

對爬行動物的路殺個體數(shù)和路殺死亡時的氣溫進(jìn)行多項式回歸分析,發(fā)現(xiàn)爬行動物的路殺個體數(shù)與氣溫存在顯著的相關(guān)性(r2=0.8722,P=0.0275<0.05),且主要集中在20—25 ℃之間。這與每天早上氣溫上升,爬行動物有一個活動高峰期相對應(yīng)(圖5)。

圖5 爬行動物路殺個體數(shù)與氣溫回歸分析

3 討論

我國位于亞洲的東部,地跨古北界和東洋界,自然環(huán)境復(fù)雜多變,蘊藏了豐富的爬行動物資源,截至2019年12月31日,爬行動物種類有511種,居世界第7位[48]。然而,不容忽視的是：我國爬行類受威脅物種達(dá)到29.7%,棲息地質(zhì)量退化及生境破碎化成為了中國爬行動物的首要致危因子[49],其中公路建設(shè)是主要影響因素之一。

道路是推動全球經(jīng)濟(jì)發(fā)展的必要條件,資源和貿(mào)易需求推動了全球道路的快速擴(kuò)增。道路密度的增加一方面給社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來便利,同時也對生態(tài)景觀造成了分割、干擾、破壞、退化和污染等各種負(fù)面影響,直接或間接地危害了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的功能。

3.1 爬行動物路殺與道路等級、海拔的關(guān)系

不同等級的道路,其路基寬度、車流量和速度等存在差異,是路殺的重要影響因子[42,50—51],也是造成動物路殺數(shù)在空間上存在差異的主要原因[20,52—54]。本研究表明爬行動物的路殺數(shù)量主要集中在二級公路(S214思江公路)上,占總路殺數(shù)的66.0%。在其他動物的路殺研究中也存在著相似的現(xiàn)象,Canal等[6]在西班牙南部進(jìn)行的脊椎動物的路殺研究表明：脊椎動物在不同類型的道路上的致死率存在顯著差異,高速公路記錄的路殺數(shù)最高(占總數(shù)的50.8%),其次是國道(31.5%)和鄉(xiāng)村公路(17.7%)。王超等[55]在長白山選擇海拔、路緣植被、地勢等環(huán)境條件基本相似的三段公路為調(diào)查樣帶對爬行動物的致死率進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),頭道公路致死率最高,為(0.670±0.176)條/10km,其次分別為白山公路的(0.268±0.059)條/10km和環(huán)區(qū)公路的(0.05±0.037)條/10km,環(huán)區(qū)公路與頭道公路、白山公路爬行動物的道路致死率存在顯著差異,說明不同類型道路的爬行動物致死率存在差異性。許多研究表明,動物的路殺現(xiàn)象并不是隨機(jī)發(fā)生的,而是空間聚集的,部分路段的路殺數(shù)量占了相當(dāng)大的比例[56—59]。

本研究發(fā)現(xiàn),85.0%的爬行動物路殺個體數(shù)集中在海拔1200—1500 m區(qū)間,主要是由于在這個海拔梯度內(nèi),公路沿途的居民點、農(nóng)田較多,這與孫戈和張立[44]在西雙版納的小磨公路及周邊道路的研究結(jié)果相似,即農(nóng)田附近蛇的致死率顯著高于天然林；這都表明爬行動物的路殺現(xiàn)象受到人類活動的影響。

3.2 爬行動物路殺與活動節(jié)律的關(guān)系

爬行動物是變溫動物,其生理生態(tài)活動受自然環(huán)境條件影響而發(fā)生變化,其中溫度因子作用最顯著。王培潮[60]對杭州4種蜥蜴(中國石龍子Eumeceschinensis、藍(lán)尾石龍子E.elegans、銅蜓蜥Sphenomorphusindicus、北草蜥Takydromusseptentrionalis)觀測發(fā)現(xiàn),7:00—11:00氣溫23—28 ℃時,4種蜥蜴的活動頻繁；中午氣溫高于35 ℃,活動趨于低潮；隨氣溫下降,14:00—16:00活動又增強(qiáng)。秦嶺蝮Gloydiusqinlingensis則有3個活動高峰,在8:00—11:00,氣溫23—27 ℃活動頻率高,30—35 ℃,活動受到抑制；隨溫度下降,14:30—17:30,活動增加；因覓食鳥類等活動,在夜間20:00—21:00時出現(xiàn)第三個活動高峰[61]；六盤山蝮G.liupanensis在氣溫20 ℃時出洞活動,9:00—11:30是第一個活動高峰期,超過25 ℃,其活動受到抑制；隨溫度下降,在15:30—17:30時出現(xiàn)第二個活動高峰[62]。莽山原矛頭蝮Protobothropsmangshanensis的活動高峰期有3個,分別為5:00—7:00、9:00—11:00和18:00—20:00,其中5:00—7:00和18:00—20:00與食物的活動周期有關(guān),9:00—11:00為曬陽時間,最適活動溫度為22—26 ℃,氣溫低于16 ℃或高于31 ℃時處于靜息狀態(tài)[63]。

綜上研究發(fā)現(xiàn)：爬行動物具有明顯的活動節(jié)律,每日具有2—3個活動高峰,7:00—10:00時,為日間活動最高峰,14:00—16:00時為第二活動高峰,18:00—20:00時為第三活動高峰[60—63]。而本文研究發(fā)現(xiàn),思茅區(qū)爬行動物的路殺也具有3個較集中的時間段,與爬行動物的活動高峰時間段比較一致。

3.3 活動節(jié)律中的曬陽行為是路殺的主要誘因

現(xiàn)代公路主要為瀝青路和混凝土路,由于其反光率較低并且路面呈現(xiàn)暗黑色容易吸收熱量；爬行動物需要吸收太陽輻射增加體溫提高代謝活動,公路為爬行動物曬陽提供了理想場所。云南省普洱市思茅區(qū)因地理位置偏南,爬行動物路殺時間主要集中在7:00—10:00時,氣溫20—25 ℃。該時間段以及這個時間段的溫度與爬行動物曬陽行為的時間段以及活動時的溫度較一致。因此,曬陽行為可能是爬行動物路殺的主要誘因。

3.4 爬行動物路殺的保護(hù)措施

本文研究表明,爬行動物的路殺現(xiàn)象既與道路等級和氣候因子等外部因子相關(guān),也受到自身生理生態(tài)活動,主要是活動節(jié)律的影響；這為防范爬行動物路殺,制定針對性的減緩措施提供了一定的理論指導(dǎo)。首先,思茅區(qū)的爬行動物路殺主要發(fā)生在二級公路段,而三級或四級公路致死率較低,建議針對較高等級的公路,修建涵洞為爬行動物提供交流通道；而三四級公路路基窄,車流量小,在公路上設(shè)置野生動物出沒等提示性路牌和減速行駛就可以減少爬行動物的路殺現(xiàn)象。其次,爬行動物的路殺現(xiàn)象與活動節(jié)律存在一定的關(guān)系,公路升溫快的特性為爬行動物曬陽行為提供了理想場所,也成為路殺的原因；建議加強(qiáng)保護(hù)宣傳,在爬行動物活動較頻繁的熱點時段,提醒司機(jī)注意爬行動物上路活動,減少路殺數(shù)量。

致謝：中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所宋孟強(qiáng)研究員提供思茅區(qū)地圖,云南省普洱市思茅區(qū)林草局李婭、楊雄偉給予幫助,特此致謝。