芽變選種推動(dòng)世界蘋果和柑橘產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展案例解讀

陳學(xué)森，伊華林，王楠，張敏，姜生輝，徐娟，毛志泉，張宗營(yíng)，王志剛，姜召濤，徐月華，李建明

芽變選種推動(dòng)世界蘋果和柑橘產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展案例解讀

陳學(xué)森1，伊華林2，王楠1，張敏3，姜生輝4，徐娟2，毛志泉1，張宗營(yíng)1，王志剛5，姜召濤6，徐月華7，李建明8

1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮海地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/柑橘研究所，武漢 430070；3浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院/省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311300；4青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/青島市園藝植物遺傳改良與育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109；5山東省果茶技術(shù)推廣站，濟(jì)南 250013；6煙臺(tái)市果茶工作站，山東煙臺(tái) 264001；7蓬萊市果樹工作總站，山東蓬萊 265600；8甘肅省靜寧果樹果品研究所，甘肅靜寧 743400

綜述了植物表觀遺傳和果樹芽變選種研究進(jìn)展，深度解析芽變選種推動(dòng)世界蘋果和柑橘產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展的經(jīng)典案例，主要結(jié)果概述如下：（1）DNA甲基化和組蛋白修飾等引起的表觀遺傳，廣泛參與了植物各種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及逆境脅迫響應(yīng)；（2）果樹芽變選種是優(yōu)中選優(yōu)，具有高效性、重演性、穩(wěn)定性、多樣性、多效性、表觀遺傳特性和實(shí)效性等6個(gè)特點(diǎn)，目前已選出蘋果和柑橘等果樹芽變品種600余個(gè)；（3）針對(duì)‘富士’和‘元帥’蘋果及臍橙和溫州蜜柑兩類果樹4個(gè)品種存在的問(wèn)題，采用持續(xù)多代芽變選種技術(shù)，育成了系列新品種，形成了龐大的品種群，成為產(chǎn)業(yè)主栽品種，推動(dòng)了產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展。因此，將來(lái)應(yīng)加強(qiáng)兩方面的工作：一是進(jìn)一步加強(qiáng)果樹芽變機(jī)理研究，推進(jìn)育種技術(shù)創(chuàng)新。二是進(jìn)一步提升果樹芽變選種創(chuàng)新性及其推動(dòng)果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展重要性的認(rèn)識(shí)，采用孟德?tīng)栠z傳與表觀遺傳、常規(guī)技術(shù)與分子技術(shù)及雜交育種和芽變選種有機(jī)結(jié)合的技術(shù)路線，加大果樹芽變選種及雜交新品種優(yōu)系選育研究力度，為果樹產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供品種支持。

孟德?tīng)栠z傳；表觀遺傳學(xué)；果樹芽變選種；‘富士’和‘元帥’蘋果；臍橙和溫州蜜柑

蘋果和柑橘均居世界四大水果之列，我國(guó)蘋果和柑橘生產(chǎn)分別占世界總量的1/2和1/3，均居世界首位[1]。品種是水果生產(chǎn)的第一要素。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在蘋果、柑橘、葡萄、梨、桃及杏等樹種的3 674個(gè)品種中，芽變品種600余個(gè)，占16.3%，其中以柑橘和蘋果芽變品種的比例最高，分別是75.4%和36.2%。近期的研究結(jié)果表明，蘋果和梨的紅色芽變?yōu)镈NA甲基化引起的表觀遺傳[2-3]。因此，分析、探討植物表觀遺傳和果樹芽變選種研究進(jìn)展，深度解析芽變選種推動(dòng)世界蘋果和柑橘產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展的經(jīng)典案例，對(duì)打贏中國(guó)種業(yè)翻身仗具有重要意義[4]。

1 表觀遺傳學(xué)的產(chǎn)生及植物表觀遺傳研究進(jìn)展

孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳學(xué)主要探討基因分離、自由組合及連鎖和交換等3大基本定律。但隨著分子遺傳學(xué)研究的不斷深入以及生物技術(shù)的快速發(fā)展，越來(lái)越多的研究者發(fā)現(xiàn)，很多遺傳現(xiàn)象是在孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳學(xué)范疇內(nèi)無(wú)法解釋的。1942年，Waddington[5]最早發(fā)現(xiàn)了表觀遺傳的現(xiàn)象，隨后，表觀遺傳逐漸受到關(guān)注并成為各領(lǐng)域研究熱點(diǎn)。直到1994年，Holliday正式提出了“表觀遺傳學(xué)”的概念，即在不改變DNA序列的前提下，基因組修飾變化也能夠引起可遺傳的表型變化[6-7]。因此，與孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳學(xué)百余年發(fā)展歷史比較，表觀遺傳學(xué)的發(fā)展不足30年，是現(xiàn)代分子遺傳學(xué)的重要組成部分。

近幾年的研究結(jié)果表明，DNA甲基化修飾、組蛋白修飾、染色質(zhì)重塑和非編碼RNA等引起的表觀遺傳，廣泛參與了植物的開(kāi)花、衰老、果實(shí)成熟、次生代謝等各種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程以及對(duì)生物脅迫和高溫、低溫、干旱、鹽害等非生物脅迫的響應(yīng)。因此，表觀遺傳解釋了孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳學(xué)解釋不了的遺傳現(xiàn)象，是在現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)日新月異的發(fā)展中誕生的現(xiàn)代遺傳學(xué)，是孟德?tīng)栠z傳的補(bǔ)充、完善、創(chuàng)新與發(fā)展。也正是由于孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳和現(xiàn)代表觀遺傳的共同作用，使植物在種類和性狀上表現(xiàn)出豐富多彩的多樣性以及對(duì)各種逆境的適應(yīng)性，滿足了植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存的需求[8-12]。

2 果樹芽變機(jī)理和芽變選種研究進(jìn)展

果樹常規(guī)育種的途徑就是查、引、選、育，其中芽變選種是來(lái)源于體細(xì)胞的自然突變，是多年生無(wú)性繁殖果樹作物特有的育種途徑。雜交育種可以組合雙親的優(yōu)良性狀，實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，是新品種創(chuàng)制的有效途徑；芽變選種就是“優(yōu)中選優(yōu)”，是對(duì)生產(chǎn)中主栽品種個(gè)別性狀進(jìn)行改良的有效途徑。進(jìn)一步探討果樹芽變機(jī)理，對(duì)于創(chuàng)新育種技術(shù)、提高芽變選種效率具有重要意義[3-4]。

2.1 果樹芽變鑒定及芽變機(jī)理研究進(jìn)展

雖然利用同工酶標(biāo)記能夠區(qū)分和鑒定雜種，但由于芽變與母本間遺傳背景狹窄，很難通過(guò)同工酶來(lái)區(qū)分。采用分子生物學(xué)技術(shù)研究果樹芽變機(jī)理對(duì)芽變進(jìn)行鑒定是一種有效手段[13-16]。目前，關(guān)于果樹芽變機(jī)理的研究主要集中在染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變異、基因結(jié)構(gòu)的變異、DNA甲基化和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入等方面[17-19]。

2.1.1 染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變異 染色體結(jié)構(gòu)變異主要包括染色體的缺失、易位、倒位和重復(fù)4種。染色體數(shù)目變異主要包括整倍體變異和非整倍體變異。例如，‘大玫瑰香’是‘玫瑰香’（2n=38）的四倍體芽變，其染色體為76條[20]。‘大鴨梨’為二倍體品種‘鴨梨’（2n=34）的四倍體芽變[21]。‘花蓋王’是從‘花蓋梨’選出的梨四倍體芽變品種[22]。

2.1.2 基因結(jié)構(gòu)的突變 基因結(jié)構(gòu)的改變是芽變形成的常見(jiàn)現(xiàn)象，根據(jù)發(fā)生突變的基因不同可將其分為以下兩種類型：一類是編碼代謝途徑中結(jié)構(gòu)基因的突變，導(dǎo)致酶活性的改變或喪失；另一類突變發(fā)生在編碼轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因中，多數(shù)基因突變屬于這一類型，往往表現(xiàn)為一系列結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的協(xié)同改變[23]。例如，臍橙紅肉突變體編碼番茄紅素-環(huán)化酶第50位的甲硫氨酸（M）被精氨酸（R）非保守取代，可能與積累番茄紅素有關(guān)[24]。

2.1.3 表觀遺傳

2.1.3.1 DNA甲基化 DNA甲基化（DNA methylation）引起的表觀遺傳廣泛存在于動(dòng)植物細(xì)胞中，在調(diào)節(jié)基因表達(dá)、控制植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中有著重要的生物學(xué)功能[25]。植物生長(zhǎng)不同時(shí)期的不同發(fā)育反應(yīng)都是由內(nèi)源基因的轉(zhuǎn)錄來(lái)調(diào)節(jié)的，并非由于某一基因的變異或突變，而DNA甲基化正是這一類調(diào)節(jié)的主要調(diào)控方式[26-27]。DNA甲基化可通過(guò)有絲分裂和減數(shù)分裂遺傳，影響基因轉(zhuǎn)錄活性[28-29]。DNA甲基化在果樹中普遍存在，其甲基化水平的改變會(huì)使植物發(fā)生芽變現(xiàn)象[30]。Li等[31]發(fā)現(xiàn)，蘋果葉片甲基化程度會(huì)隨著生長(zhǎng)環(huán)境的變化而改變。Asíns等[32]發(fā)現(xiàn)，DNA甲基化能夠降低逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的活性，從而降低芽變發(fā)生的頻率。洪柳等[33]利用甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性（MSAP）技術(shù)對(duì)24個(gè)臍橙品種胞嘧啶甲基化模式和程度進(jìn)行了評(píng)估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)DNA甲基化在臍橙中發(fā)生頻繁，且品種之間的甲基化模式存在較大差異。在蘋果和梨色澤芽變中，幾乎所有變異均與DNA甲基化有關(guān)。例如，‘蜜脆’[34]、‘國(guó)光’[35]、‘Kidd’s D-8’[36]、‘紅巴梨’[37]、‘早酥梨’[38]和‘煙富3號(hào)’[39-41]。

2.1.3.2 反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入 反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子是一種可移動(dòng)的遺傳元件，因其轉(zhuǎn)座需經(jīng)過(guò)由RNA介導(dǎo)的反轉(zhuǎn)錄過(guò)程而得名。自從1984年第一例植物反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子報(bào)道以來(lái)[42]，許多植物中也相繼發(fā)現(xiàn)有反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的存在[43-45]。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子在所有植物基因組中都普遍存在，具有高度的異質(zhì)性，對(duì)植物基因組的結(jié)構(gòu)、功能和進(jìn)化起著重要的作用[46-47]。研究發(fā)現(xiàn)，在果樹中也廣泛存在反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，如蘋果[17]、桃[48]、梨[49]和柑橘[25,50]等基因組中。反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入能夠影響蘋果的貯藏性[51]、蘋果無(wú)籽的現(xiàn)象[17]以及白色葡萄的產(chǎn)生[18]；還能影響其周圍基因甲基化水平，最終對(duì)果實(shí)色澤產(chǎn)生影響[52-53]。‘維塞克旭’是1965年發(fā)現(xiàn)的‘旭’的柱型芽變，受反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入引起的顯性單基因控制[54]。

2.2 果樹芽變選種研究進(jìn)展

芽變選種是優(yōu)中選優(yōu)，目前已選出蘋果、柑橘、梨、葡萄、桃、獼猴桃、龍眼和香蕉等果樹芽變品種612個(gè)，芽變性狀涉及果實(shí)成熟期與形狀、果皮顏色、果肉顏色、質(zhì)地和風(fēng)味、樹形及抗性等，表現(xiàn)出芽變的多樣性，為推動(dòng)果樹產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展發(fā)揮了重要作用（表1）。

2.3 果樹芽變及芽變選種的六大特點(diǎn)

根據(jù)近幾年果樹芽變選種研究進(jìn)展及成就，結(jié)合作者近幾年的工作實(shí)踐，認(rèn)為果樹的芽變及芽變選種具有以下6個(gè)特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)[3]。

2.3.1 高效性 果樹的各類芽變一經(jīng)選出，即可進(jìn)行無(wú)性繁殖并提供生產(chǎn)長(zhǎng)期利用，具有投入少、見(jiàn)效快、操作簡(jiǎn)便等特點(diǎn)，便于組織開(kāi)展群眾性的芽變選種工作。因此，果農(nóng)和基層技術(shù)人員采用“一把尺子，一桿秤，用牙咬，用眼瞪”的方法發(fā)現(xiàn)變異枝或變異株；科研院所或大專院校的專家采用常規(guī)與分子技術(shù)相結(jié)合的辦法，到現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行評(píng)價(jià)鑒定，可顯著提高芽變選種的效率。

2.3.2 重演性 果樹芽變選種的實(shí)踐表明，相同性質(zhì)的芽變可在國(guó)內(nèi)外不同地區(qū)及不同年份重復(fù)發(fā)生，表現(xiàn)出芽變的重演性，這為有效利用芽變選種技術(shù)對(duì)果實(shí)成熟期、著色及生長(zhǎng)結(jié)果習(xí)性等性狀持續(xù)改良提供了科學(xué)依據(jù)。

表1 果樹芽變的多樣性及芽變選種育成的品種

2.3.3 穩(wěn)定性 近幾年的調(diào)研結(jié)果表明，‘元帥’和‘富士’等蘋果品種的紅色和短枝型芽變具有很好的遺傳穩(wěn)定性，這為芽變新品種的大面積推廣應(yīng)用提供了依據(jù)。

2.3.4 多樣性和多效性 多樣性表現(xiàn)在兩個(gè)方面，一方面果樹芽變性狀涉及果實(shí)成熟期、果實(shí)形狀、果皮顏色、果肉顏色、果肉質(zhì)地、果肉風(fēng)味、樹形及抗性等，表現(xiàn)出芽變的多樣性；另一方面，果樹芽變涉及染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目變異、基因結(jié)構(gòu)突變及DNA甲基化等因素引起的表觀遺傳，表現(xiàn)出芽變機(jī)理的多樣性。蘋果的短枝型芽變，除了新梢節(jié)間變短外，伴隨著新梢長(zhǎng)度和粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、成花力、葉片厚度和光合能力等一系列性狀的變異，表現(xiàn)出一因多效。

2.3.5 表觀遺傳特性 目前的研究結(jié)果表明，蘋果果皮的紅色等芽變是DNA甲基化引起的表觀遺傳。這在保障基本性狀保持不變的前提下，為目標(biāo)性狀的持續(xù)改良奠定了基礎(chǔ)。

2.3.6 實(shí)效性 有效利用果樹芽變及芽變選種的群眾性、重演性、穩(wěn)定性、多樣性、多效性和表觀遺傳特性，持續(xù)多代的芽變選種，育成了一大批熟期各異，結(jié)果性能優(yōu)良，外觀、營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味品質(zhì)得到顯著改良的果樹芽變新品種，極大地推動(dòng)了果樹產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展，滿足了不斷增長(zhǎng)的生產(chǎn)、市場(chǎng)和消費(fèi)需求，成效顯著，最經(jīng)典的案例就是‘元帥’和‘富士’蘋果品種及臍橙和溫州蜜柑的芽變選種。

3 芽變選種和表觀遺傳促進(jìn)蘋果和柑橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展案例解讀

3.1 ‘元帥’和‘富士’蘋果品種的芽變選種

3.1.1‘元帥’蘋果在美國(guó)的芽變選種 由中亞的新疆野蘋果（塞威士蘋果，）、歐洲森林蘋果（）和東方蘋果（）等種質(zhì)資源參與演化形成的西洋栽培蘋果（），由歐洲傳播到美洲后，美國(guó)和加拿大先后從偶然實(shí)生苗中選育出‘青香蕉’（White Pearmain）、‘元帥’（Delicious）、‘金帥’（Golden Delicious）、‘紅玉’（Jonathan）、‘君袖’（Northern Spy）、‘國(guó)光’（Ralls）和‘旭’（McIntosh）等蘋果品種[61,68-69]。針對(duì)‘元帥’蘋果品種鮮食品質(zhì)優(yōu)良但著色差、極性強(qiáng)、成花難等問(wèn)題，通過(guò)持續(xù)5代的芽變選種，美國(guó)先后從‘元帥’中選育出‘紅星’和‘新紅星’等123個(gè)芽變品種，其中第1代是1880年在美國(guó)發(fā)現(xiàn)的偶然實(shí)生‘元帥’，第2代是1932年從‘元帥’中選出‘紅星’（Starking）等紅色芽變品種33個(gè)，第3代是1954年從‘紅星’等品種中選出‘新紅星’（Starkrimson）等短枝、紅色芽變品種59個(gè)，從而將世界蘋果栽培模式由大冠稀植變革為矮化密植集約化栽培，第4代是1967年從‘新紅星’等品種中選出‘首紅’（Redchief）等著色早、短枝、濃紅、高樁、五棱突起明顯、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的新一代品種22個(gè)，第5代是1976年從‘首紅’等品種中選出‘超首紅’（Super Redchief）等品種8個(gè)，從而形成了龐大的“元帥系”品種群，使‘元帥’的外觀品質(zhì)、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力及結(jié)果性能得到顯著提升，解決了‘元帥’蘋果著色差和極性強(qiáng)、成花難的問(wèn)題，成為美國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的主栽品種，并創(chuàng)建了世界著名的“蛇果”品牌，有力推動(dòng)了美國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展（圖1）[3,61]。

圖1 美國(guó)‘元帥’蘋果品種持續(xù)多代芽變選種及“元帥系”品種群

3.1.2‘富士’蘋果品種在中國(guó)的芽變選種 美國(guó)傳教士約翰·倪維思于1871年把西洋蘋果從美國(guó)引入山東煙臺(tái)，隨后傳播到全國(guó)各地，從此開(kāi)創(chuàng)了中國(guó)蘋果栽培的新紀(jì)元。經(jīng)過(guò)100年的發(fā)展，1980年我國(guó)蘋果栽培面積1 000萬(wàn)畝左右，栽培的品種主要是來(lái)自美國(guó)的‘青香蕉’‘元帥’‘國(guó)光’‘金帥’和‘紅玉’，來(lái)自歐洲的‘白粉皮’和‘伏花皮’以及國(guó)內(nèi)自主選育的‘遼伏’和‘秦冠’等；1980年前后從日本引進(jìn)了‘富士’（‘國(guó)光’ב元帥’）及其紅色芽變‘長(zhǎng)富2號(hào)’等‘紅富士’（著色系‘富士’）蘋果品種，由于‘紅富士’的風(fēng)味品質(zhì)等性狀明顯優(yōu)于‘青香蕉’‘國(guó)光’和‘秦冠’等晚熟品種，得到了市場(chǎng)和消費(fèi)者的普遍認(rèn)可，栽培面積逐年擴(kuò)大。據(jù)山東省果茶技術(shù)推廣站王志剛對(duì)山東省1984、1987和1990年各蘋果品種栽培面積及其占比情況的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)，‘國(guó)光’‘青香蕉’‘金帥’和‘紅玉’等品種的栽培面積逐年縮小，‘元帥系’和‘紅富士’的栽培面積逐年擴(kuò)大，而‘祝光’‘白粉皮’‘伏花皮’和‘秋花皮’等品種逐漸被淘汰（表2）。

針對(duì)‘長(zhǎng)富2號(hào)’等蘋果品種著色差和成花難的問(wèn)題，根據(jù)蘋果芽變重演性特點(diǎn)，提出了紅富士蘋果“持續(xù)多代芽變選種”的宏觀思路，并通過(guò)持續(xù)多代的芽變選種，我國(guó)先后從‘長(zhǎng)富2號(hào)’中選育出煙富1—10號(hào)、‘龍富’及‘元富紅’等紅色及紅色、短枝型芽變新品種20個(gè)，形成了“富士系”品種群，將相關(guān)品種劃分為5代（圖2、3）[3,60,70]；

表2 山東省1984、1987和1990年各蘋果品種栽培面積及其占比情況調(diào)查表

研究發(fā)現(xiàn)，蘋果MdMYB1轉(zhuǎn)錄因子能夠直接調(diào)節(jié)花青苷和蘋果酸向液泡中運(yùn)輸而促進(jìn)其在果實(shí)中的積累[71]；蘋果果實(shí)屬于呼吸躍變型，但不同品種之間存在著顯著差異，其中‘富士’屬于-2/-2純合的乙烯遲鈍型[72]；‘國(guó)光’的紅色芽變‘山農(nóng)紅’及‘長(zhǎng)富2號(hào)’的短枝芽變‘龍富’均屬表觀遺傳[35,73-78]，而‘長(zhǎng)富2號(hào)’的紅色芽變‘煙富3’和‘煙富8’等均屬于DNA甲基化引起的表觀遺傳，并揭示了蘋果紅色芽變DNA甲基化差異及花青苷合成的分子機(jī)理，發(fā)明了基于啟動(dòng)子甲基化水平檢測(cè)的蘋果持續(xù)多代精準(zhǔn)芽變選種技術(shù)，育種年限縮短2—3年[4,39-41]。因此，我國(guó)持續(xù)多代的芽變選種使‘長(zhǎng)富2號(hào)’的果實(shí)著色、風(fēng)味品質(zhì)及生長(zhǎng)結(jié)果習(xí)性等性狀得到了有效改良，新選育的“富士系”品種群與日本的‘長(zhǎng)富2號(hào)’等品種存在顯著差異，“好看、好吃、好賣、好管”，極大地推動(dòng)了我國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高速發(fā)展；也正是由于這種獨(dú)特的表觀遺傳特性，使‘長(zhǎng)富2號(hào)’晚熟和耐貯這2個(gè)性狀始終沒(méi)有改變，從而形成了以優(yōu)質(zhì)、晚熟、耐貯“富士系”蘋果品種群為主的品種結(jié)構(gòu)，保障了中國(guó)鮮食蘋果消費(fèi)市場(chǎng)的周年供應(yīng)需求，是最經(jīng)濟(jì)有效的技術(shù)途徑[3-4,79]。

圖2 我國(guó)‘長(zhǎng)富2號(hào)’蘋果的持續(xù)多代芽變選種及“富士系”品種群[4]

圖3 ‘長(zhǎng)富2號(hào)’（2代，A）和‘煙富3’（3代，B）及其紅色芽變新品種‘龍富’（5代，C）和‘元富紅’（4代，D）蘋果

3.2 臍橙和溫州蜜柑的芽變選種

3.2.1 臍橙的芽變選種 臍橙最早是由巴西巴伊亞附近的普通甜橙芽變而來(lái)，1873年美國(guó)加州引種栽培成功后稱之為‘華盛頓’臍橙（Washington）[80]。我國(guó)于20世紀(jì)30年代從美國(guó)引進(jìn)了‘華盛頓’臍橙，之后又相繼引進(jìn)了‘紐荷爾’臍橙等一系列品種，基本上都直接或間接來(lái)源于‘華盛頓’臍橙的芽變[14]。改革開(kāi)放以來(lái)，針對(duì)臍橙的成熟期過(guò)于集中（11月中旬到12月中旬）的問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外廣泛開(kāi)展了臍橙的熟期芽變選種工作[81]，先后選育出‘贛南早’[82]、‘早紅’[83]、‘青秋’[84]等早熟品種（9月下旬至10月中下旬成熟）以及‘奉節(jié)晚橙’[85]、‘紅肉臍橙’[86]、‘倫晚’[87]等晚熟品種，果實(shí)可掛樹至4月中下旬。眾多早熟、晚熟芽變新品種的選育，顯著延長(zhǎng)了臍橙的市場(chǎng)供應(yīng)周期，促進(jìn)了產(chǎn)業(yè)的高效發(fā)展。

3.2.2 溫州蜜柑的芽變選種 溫州蜜柑本身起源于中國(guó)，是由中國(guó)傳至日本鹿兒島縣的某種有核寬皮橘的實(shí)生變異，最原始的初代品系類型為“在來(lái)系”“丹生系”和“伊木力”。日本和中國(guó)等國(guó)家通過(guò)持續(xù)5代的芽變選種，先后從“在來(lái)系”和“伊木力”中選育出‘早生’和‘尾張’等芽變品種177個(gè)，從而形成了龐大的溫州蜜柑品種群，使溫州蜜柑的熟期、鮮食品質(zhì)、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力得到顯著提升，有力推動(dòng)了世界柑橘產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展（圖4）[14]。

3.3 ‘元帥’和‘富士’蘋果及臍橙和溫州蜜柑芽變選種的比較

針對(duì)呼吸躍變型的蘋果，美國(guó)利用持續(xù)多代芽變選種技術(shù)，解決了‘元帥’蘋果著色差、成花難的問(wèn)題，構(gòu)建了以優(yōu)質(zhì)、不耐貯、中熟“元帥系”品種群為主的品種結(jié)構(gòu)，推動(dòng)了美國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展，配合發(fā)達(dá)的冷鏈貯藏保鮮技術(shù)與設(shè)備，實(shí)現(xiàn)了蘋果的周年供應(yīng)；針對(duì)‘長(zhǎng)富2號(hào)’蘋果著色差、成花難的問(wèn)題，中國(guó)利用持續(xù)多代芽變選種技術(shù)，構(gòu)建了以優(yōu)質(zhì)、耐貯、晚熟“富士系”品種群為主的品種結(jié)構(gòu)，推動(dòng)了中國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展，配合適當(dāng)?shù)馁A藏保鮮技術(shù)與設(shè)備，實(shí)現(xiàn)了蘋果的周年供應(yīng)；針對(duì)非呼吸躍變型的柑橘，利用持續(xù)多代芽變選種技術(shù)，分別從臍橙和溫州蜜柑中選育出了系列早熟與晚熟品種，有效延長(zhǎng)了市場(chǎng)供應(yīng)期，解決了上市期集中的問(wèn)題，并配合生態(tài)布局和留樹保鮮等栽培措施，實(shí)現(xiàn)了柑橘的周年供應(yīng)（表3）[88]。

圖4 世界溫州蜜柑的持續(xù)多代芽變選種及溫州蜜柑品種群

表3 中國(guó)“富士系”和美國(guó)“元帥系”蘋果及世界‘臍橙’和‘溫州蜜柑’芽變選種的比較

4 展望

4.1 進(jìn)一步加強(qiáng)果樹芽變機(jī)理研究，推進(jìn)育種技術(shù)創(chuàng)新

果樹芽變選種是優(yōu)中選優(yōu)，是來(lái)源于體細(xì)胞的自然突變，是多年生無(wú)性繁殖果樹作物特有的育種途徑，目前已選出蘋果、柑橘、梨、葡萄、桃、獼猴桃、龍眼和香蕉等果樹芽變品種600余個(gè)，對(duì)果實(shí)成熟期、果實(shí)形狀、果皮顏色、果肉顏色、質(zhì)地和風(fēng)味、樹形及抗性等多個(gè)性狀進(jìn)行了有效改良，為推動(dòng)果樹產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展發(fā)揮了重要作用。前期的研究結(jié)果表明，蘋果和梨紅色芽變及葡萄的白色芽變分別是DNA甲基化和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入引起的表觀遺傳[48-49,59,85-87]；其中根據(jù)蘋果紅色芽變機(jī)理的研究結(jié)果，發(fā)明了基于啟動(dòng)子甲基化水平檢測(cè)的蘋果持續(xù)多代精準(zhǔn)芽變選種技術(shù)，育種年限縮短2—3年，效果非常顯著[3-4]；但絕大多數(shù)果樹芽變機(jī)理不清楚，有待進(jìn)一步加強(qiáng)；組蛋白修飾引起的表觀遺傳廣泛參與了植物的開(kāi)花、衰老、果實(shí)成熟、次生代謝等各種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程以及對(duì)生物和高溫、低溫、干旱、鹽害等非生物脅迫的響應(yīng)，但目前果樹芽變機(jī)理的研究局限于DNA甲基化和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入。因此，建議進(jìn)一步加強(qiáng)果樹芽變機(jī)理的組蛋白修飾研究，推進(jìn)育種技術(shù)創(chuàng)新，提高果樹芽變選種效率。

4.2 雜交育種與芽變選種有機(jī)結(jié)合是解決果樹品種問(wèn)題的有效途徑

本文中解讀的4個(gè)案例，‘富士’和‘元帥’蘋果及溫州蜜柑分別是來(lái)自雜交育種或自然雜交（實(shí)生變異）的果樹品種。針對(duì)品種存在的問(wèn)題，采用具有表觀遺傳特性的持續(xù)多代芽變選種技術(shù)，育成了一系列優(yōu)質(zhì)品種，形成了龐大的無(wú)性系品種群，成為產(chǎn)業(yè)主栽品種，有效推動(dòng)了產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)鮮果的周年供應(yīng)，滿足了生產(chǎn)、市場(chǎng)和消費(fèi)的需求；針對(duì)蘋果產(chǎn)業(yè)品種單一問(wèn)題，筆者課題組從新疆紅肉蘋果與‘紅富士’雜交二代分離群體中選育出易著色可免套袋、鮮食品質(zhì)優(yōu)良的‘幸紅’‘福紅’‘美紅’和‘滿紅’等4個(gè)高類黃酮（紅肉）蘋果新品種，雖然鮮食品質(zhì)明顯優(yōu)于‘紅色之愛(ài)’（Redlove）等紅肉蘋果品種，但果肉酸度高于‘紅富士’。近期從嫁接繁殖的‘美紅’無(wú)性系群體中選出1個(gè)酸度降低、甜度提高的株系（暫定名‘甜美紅’）；以遺傳背景復(fù)雜、含有‘庫(kù)爾勒香梨’血緣的‘新梨7號(hào)’為親本，雜交育成了優(yōu)質(zhì)、耐貯、晚熟梨新品種‘山農(nóng)酥’，已經(jīng)成為更新?lián)Q代品種，解決了我國(guó)梨產(chǎn)業(yè)主栽品種“晚熟而不優(yōu)質(zhì)”的問(wèn)題，受到市場(chǎng)和消費(fèi)者的普遍歡迎，促進(jìn)了我國(guó)梨產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展；針對(duì)‘山農(nóng)酥’果形欠佳的問(wèn)題，近期從嫁接繁殖的‘山農(nóng)酥’梨無(wú)性系群體中選出一個(gè)果點(diǎn)變小、果形端正、果肉更細(xì)的株系[4]。

因此，本文中的4個(gè)案例及‘甜美紅’蘋果和‘山農(nóng)酥’梨優(yōu)系的選育，充分說(shuō)明了雜交育種與芽變選種有機(jī)結(jié)合是解決果樹品種問(wèn)題的有效途徑。今后應(yīng)進(jìn)一步提升果樹芽變選種創(chuàng)新性及其推動(dòng)果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展重要性的認(rèn)識(shí)，采用孟德?tīng)栠z傳與表觀遺傳、常規(guī)技術(shù)與分子技術(shù)及雜交育種與芽變選種有機(jī)結(jié)合的技術(shù)路線，加強(qiáng)果樹芽變選種及雜交新品種優(yōu)系選育工作，為果樹產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供品種支持。

4.3 細(xì)胞工程、分子技術(shù)等現(xiàn)代手段將是果樹常規(guī)育種途徑的有益補(bǔ)充

柑橘細(xì)胞工程技術(shù)研發(fā)有效解決了其常規(guī)育種遇到的珠心胚干擾、雄雌性敗育等生殖障礙，國(guó)內(nèi)外已創(chuàng)制出大量不同倍性的新種質(zhì)。其中，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)通過(guò)細(xì)胞融合創(chuàng)制的胞質(zhì)雜種新品種‘華柚2號(hào)’表現(xiàn)雄性不育和果實(shí)無(wú)核；細(xì)胞工程與常規(guī)有性雜交結(jié)合，已培育出大批柑橘三倍體無(wú)核新品種。隨著越來(lái)越多的果樹種類完成全基因組測(cè)序和果樹分子遺傳研究的深入，分子標(biāo)記/基因組輔助育種、分子設(shè)計(jì)、從頭馴化將會(huì)成為現(xiàn)實(shí)，從而顯著提高育種效率、縮短育種周期，實(shí)現(xiàn)果樹定向精準(zhǔn)育種。

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Interpretation of the Case of Bud Sports Selection to Promote the High-Quality and Efficient Development of the World’s Apple and Citrus Industry

1College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology/Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Huanghuaihai Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tai’an 271018;2Key Laboratory of the Ministry of Horticultural Plant Biology, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Central China, Ministry of Agriculture/Citrus Research Institute,Wuhan 430070;3College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University/State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Hangzhou 311300;4College of Horticulture, Qingdao Agricultural University /Qingdao Key Laboratory of Horticultural Plant Genetic Improvement and Breeding, Qingdao 266109, Shandong;5Shandong Fruit-Tea Technology Promotion Station, Jinan 250013;6Yantai Fruit-Tea Technology Promotion Station, Yantai 264001, Shandong;7Fruit Tree Work Station of Penglai, Penglai 265600, Shandong;8Fruit Tree Research Institute of Jingning, Gansu, Jingning 743400, Gansu

This review summarized the research progress of plant epigenetics and fruit tree bud sports selection, and analyzed the classic cases of bud sports selection promoting the high-quality and efficient development of the word’s apple and citrus industries. The main results were summarized as follows: (1) Epigenetics caused by DNA methylation and histone modification, etc., was widely involved in various plant growth and development processes and adversity stress responses; (2) The selection of fruit tree bud sports was the best among the best. It had six characteristics, such as high efficiency, reproducibility, stability, diversity and pleiotropy, epigenetic characteristics, and practical effects. At present, more than 600 varieties of fruit tree bud sports have been selected, such as apples and citrus; (3) In response to the problems of the four varieties of Fuji, Delicious, Navel Oranges and Satsuma Mandarin, a series of new varieties have been bred using continuous multi-generation bud sports selection technology, forming a huge variety group and promoting the high-quality and efficient development of the industry. Therefore, two aspects should be further studied in the future: one is to further strengthen the mechanism of fruit tree bud sports and to promote the innovation of breeding technology; The second is to further enhance the awareness of the innovation of fruit tree bud sports selection and to further strengthen the understanding of the importance of the fruit tree industry, and the technical route of combining Mendelian inheritance and epigenetic inheritance should be adopt, combining conventional and molecular technology as well as hybrid breeding and bud sports selection, so as to increase the research efforts of fruit tree bud sports selection and new varieties breeding, and provide varieties support for the high-quality development of the fruit tree industry.

Mendelian inheritance; epigenetics; selection of fruit tree buds; Fuji and Delicious apples; navel orange and Satsuma mandarin

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.04.011

2021-05-06；

2021-08-27

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（31730080）、山東省泰山學(xué)者攀登計(jì)劃（tspd20161005）

通信作者陳學(xué)森，Tel：0538-8249338；E-mail：chanyetixi@163.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）