V 形水平和V 形下垂葉幕對香百川葡萄光能利用的影響*

孫寶箴，李商銳,2，范東英，康 慧，高 振，杜遠(yuǎn)鵬

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，泰安271018）（2 山東濱州國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)管理服務(wù)中心）

我國屬于大陸季風(fēng)性氣候，夏季雨熱同期，導(dǎo)致我國大部分產(chǎn)區(qū)夏季葡萄的營養(yǎng)生長過于旺盛，不利于葡萄的生長發(fā)育。為了控制葡萄新梢生長、提高果實(shí)品質(zhì)，通常采用適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂虻臉湫魏腿~幕形來調(diào)節(jié)葡萄枝條生長和果實(shí)品質(zhì)[1]。葡萄葉幕類型通過影響微域環(huán)境和光的截留，從而直接或間接影響葡萄的光合作用[2-3]。在高溫月份，直立葉幕果實(shí)的平均溫濕度較高，而水平葉幕降低了果實(shí)周圍的溫度和濕度，且使其微域環(huán)境更加穩(wěn)定。山西地區(qū)果實(shí)轉(zhuǎn)色期至成熟后期，釀酒葡萄赤霞珠V 形葉幕葉片的凈光合速率顯著高于直立形葉幕[4]。張昱等[5]研究表明，山東地區(qū)相較于V 形葉幕，喜樂和巨玫瑰2 個(gè)葡萄品種水平葉幕的受光更加均勻，各節(jié)位葉片的最大光合速率也更高。

V 形水平葉幕（飛鳥形葉幕）是近年發(fā)展起來的一種葉幕形，結(jié)果部位集中于離地面160 cm 處，方便操作與采摘，相較于水平葉幕，飛鳥形葉幕主要通過增加葡萄植株的總?cè)~面積，從而提高光合能力。此外，相較于水平葉幕，飛鳥形葉幕新梢生長緩和，有利于優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)。張潔[6]的研究表明，紫香無核葡萄棚架飛鳥形葉幕光截獲效率和光合能力顯著高于棚架水平葉幕。新疆地區(qū)紅地球和弗蕾無核飛鳥形葉幕果實(shí)品質(zhì)優(yōu)于水平葉幕[7]。

香百川由于具有較好的抗寒、抗病能力而成為降雨量大的生態(tài)次適宜區(qū)的適宜葡萄品種，但該品種對光氧化敏感，葉片多呈現(xiàn)褐色斑點(diǎn)。為緩解光氧化，進(jìn)一步簡化新梢管理，降低生產(chǎn)成本，本研究將V 形水平葉幕進(jìn)行下垂引縛，進(jìn)一步降低新梢的頂端優(yōu)勢，研究該葉幕對光能利用的影響，以期為篩選適用于香百川葡萄的葉幕類型提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020 年5—12 月在泰安道朗巴富洛生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司葡萄基地（北緯36°13′10″，東經(jīng)116°55′1″）進(jìn)行。以棚架自根砧3 年生單干單臂倒L 形香百川（Chambourcin：Seyve Villard 12-417×Seibel 7053）葡萄為試材，主干直立，結(jié)果臂順行，干高1.6 m。

1.2 試驗(yàn)處理

分別對香百川進(jìn)行V 形水平葉幕和V 形下垂葉幕培養(yǎng)。V 形水平葉幕處理方式為：新梢萌發(fā)后斜向上綁縛后水平綁縛，主梢保留24 片葉摘心，副梢保留3 片葉反復(fù)摘心，水平架面高度2 m。V 形下垂葉幕處理方式為：新梢萌發(fā)后斜向上綁縛在距干40 cm 處高度2 m 的1 道絲后自由下垂，主梢保留24 片葉摘心，副梢保留3 片葉修剪。田間管理水平一致，每個(gè)新梢保留的果穗數(shù)量一致。每處理3 次重復(fù)，每重復(fù)20 株樹。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 葡萄葉面積和葉片葉綠素含量的測定

于花后11 周采集新梢偶數(shù)節(jié)位葉片，每節(jié)位10 片，將葉片平鋪在坐標(biāo)紙上，拍照并用Digimizer軟件測定葉面積[8]，用乙醇-丙酮浸提比色法測定葉綠素含量。

1.3.2 不同節(jié)位葉片光合速率的測定

在花后第4 周、第11 周和第14 周分別選擇晴朗天氣，于9：00—10：00 使用CIRAS-3 便攜式光合作用測定儀測定新梢偶數(shù)節(jié)位葉片凈光合速率。

1.3.3 光能截留率的測定

采用網(wǎng)格法測定葉幕下方地表處光合有效輻射[9]，在地表以主干為中心點(diǎn)，向行內(nèi)和行間每40 cm 劃1 道線，行內(nèi)和行間各5 條線，以主干為中心點(diǎn)將地表劃出一個(gè)1.6 m×1.6 m 的正方形（最小方格規(guī)格為0.4 m×0.4 m），每處網(wǎng)格交點(diǎn)是一個(gè)測光點(diǎn)。在花后11 周，選擇無云無風(fēng)晴天于11：00 利用光強(qiáng)測定儀（Spectrum 3415F 型）在每個(gè)測光點(diǎn)測量瞬時(shí)光合有效輻射（光量子通量）并記錄。探頭垂直向上，重復(fù)測定3 次。根據(jù)各測點(diǎn)的光合有效輻射（TPAR）和外界光合有效輻射（PAR），計(jì)算出冠層光能截留率（CaR）。

1.3.4 光譜截獲率的測定

在花后14 周，選擇無云無風(fēng)晴天使用UniSpec-SC 光譜分析儀直型光纖測定在400～800 nm 波長范圍內(nèi)葡萄葉片的光譜反射率和截獲率[10-11]，光譜分辨率為1 nm。水平葉幕選取中間節(jié)位葉幕上方40 cm 處測定反射率，測定10 次，下垂葉幕同樣選取中間節(jié)位并且距葉幕50 cm 處測定反射率，測定10次。探頭掃射方向均與葉幕方向垂直。得出光譜反射率R1。在葉幕外側(cè)用光譜儀掃描參比白板得出自然光反射率R0（自然光強(qiáng)100%），然后在葉幕內(nèi)側(cè)用光譜儀掃描參比白板得出經(jīng)過葉幕截獲后的光透過率R2，重復(fù)測量10 次。由于自然光量＝冠層反射量+冠層截獲量+冠層透過量（散射光忽略不計(jì)），所以自然光量/自然光量＝（冠層反射量+冠層截獲量+冠層透過量）/自然光量，即R0＝R1+R2+冠層截留率。所以葉幕在各個(gè)波段的光譜截獲率可用R0-R1-R2 表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和差異顯著性分析（P＜0.05），用Multispec 5.1.5軟件分析光譜反射率，用Origin 2018 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對葉片葉綠素含量的影響

V 形下垂葉幕顯著提高了4～20 節(jié)位葉片的葉綠素含量，提高了葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量（圖1），第4～20 偶數(shù)節(jié)位葉綠素含量分別提高了10.23%、17.18%、32.95%、24.16%、37.54%、26.79%、24.25%、24.52%、34.48%，第4～20 偶數(shù)節(jié)位類胡蘿卜素含量分別提高了35.55%、58.46%、45.39%、53.83%、59.46%、21.20%、51.15%、52.74%、68.20%。

圖1 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對不同節(jié)位葉片葉綠素含量的影響

2.2 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對葉片凈光合速率的影響

由表1 可知，花后4 周，V 形下垂葉幕顯著增加了香百川第2 節(jié)位主梢葉片的凈光合速率，比水平葉幕增加了38.16%，但顯著降低了第12、14、16節(jié)位主梢葉片的凈光合速率，其他節(jié)位無顯著性差異。這說明下垂的新梢放緩了葉片發(fā)育速度?；ê?1 周，V 形下垂葉幕顯著提高了香百川第6、8、12節(jié)位葉片的凈光合速率，分別比V 形水平葉幕提高了25.66%、36.23%、12.58%，但顯著降低了第14、

表1 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對不同時(shí)期葉片凈光合速率的影響

16、18、20 節(jié)位葉片的凈光合速率，其他節(jié)位無顯著性差異。花后14 周，V 形下垂葉幕顯著提高了香百川第6、8、12、14、16 節(jié)位葉片的凈光合速率，分別提高了20.79%、82.93%、77.88%、26.16%和30.61%，顯著降低了第2、4、20 節(jié)位葉片的凈光合速率，其他節(jié)位無顯著性差異。這說明V 形下垂葉幕能顯著提高香百川葡萄生長季中后期6～16 節(jié)位葉片的凈光合速率。

2.3 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對葉面積的影響

由圖2 可以看出，V 形下垂葉幕顯著增加了香百川新梢第4、6、8、10、12、14、16 節(jié)位的葉面積，分別增加了12.58%、18.37%、7.17%、14.78%、13.48%、6.43%、9.15%，但第18、20 節(jié)位的葉面積要顯著小于水平葉幕，第2 節(jié)位的葉面積2 種葉幕形無顯著差異。V 形水平葉幕總?cè)~面積為2 523.51 cm2，V 形下垂葉幕總?cè)~面積為2 689.83 cm2，下垂葉幕比水平葉幕高6.59%。

圖2 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對不同節(jié)位葉面積（左）和單個(gè)新梢總?cè)~面積（右）的影響

2.4 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕對光能截留率的影響

V 形水平葉幕和V 形下垂葉幕的光能截留率隨離樹干距離的增大而減小（圖版3）。V 形下垂葉幕增加了樹冠投影范圍內(nèi)的光能截留率。當(dāng)離樹干距離最近時(shí)，V 形水平葉幕的光能截留率平均值為82.48%，V 形下垂葉幕的光能截留率平均值為93.41%，比V 形水平葉幕高10.93%。在距種植行40 cm 時(shí)，V 形下垂葉幕在東側(cè)的光能截留率平均值為89.79%，比V 形水平葉幕高17.55%；在西側(cè)的光能截留率平均值為92.91%，比V 形水平葉幕高9.65%。在距種植行80 cm 時(shí)，V 形下垂葉幕在東側(cè)的光能截留率平均值為86.12%，比V 形水平葉幕高17.84%；在西側(cè)的光能截留率平均值為91.98%，比V 形水平葉幕高15.51%。

2.5 棚架V 形水平和V 形下垂葉幕果實(shí)成熟期對光譜反射率、透過率和截獲率的影響

花后14 周，V 形水平葉幕光譜反射率和透過率在400～800 nm 波長范圍內(nèi)均高于V 形下垂葉幕，光譜截獲率在400～800 nm 波長范圍內(nèi)均低于V 形下垂葉幕（圖版3）?？傮w來說，V 形下垂葉幕降低了光譜反射率和透過率，提高了光譜截獲率。

3 討論與結(jié)論

果樹冠層的光能截獲和光合作用是樹體生長發(fā)育和果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，光截獲量的適度增加可以顯著提升光合能力[12]。合理的整形和修剪可以優(yōu)化樹體結(jié)構(gòu)，增大葉面積，從而最大限度地利用光能[13]。架式葉幕形主要通過調(diào)整葉幕的光能截獲能力從而改變植株的光合能力。張大鵬等[14]研究發(fā)現(xiàn)，北京地區(qū)葡萄籬架U 形和Y 形葉幕的受光面積高于T 形和H 形葉幕，光能截留量更高，并且發(fā)現(xiàn)群體光合速率與冠層光能截獲率在一定范圍內(nèi)呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系。張雯等[15]研究表明，天山北麓產(chǎn)區(qū)赤霞珠葡萄V形葉幕的光合有效輻射和葉片凈光合速率均顯著高于籬壁形葉幕。梨不同樹形葉幕對光的截留和光合作用也有較大差異。玉露香梨小冠開心形冠層葉片的最大凈光合速率和光合有效輻射均高于細(xì)型主干形[16]。蘋果不同樹形葉幕的單株葉面積、葉面積指數(shù)與光截留量間呈顯著正相關(guān)[17]。本試驗(yàn)中V 形下垂葉幕的光能截留率和葉片的凈光合速率均顯著高于V 形水平葉幕，中部節(jié)位葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著高于V形水平葉幕，并顯著提高了葉片凈光合速率。這說明V形下垂葉幕通過提高葉片中葉綠素含量和葉面積，進(jìn)而提高冠層光能截獲來提高整個(gè)樹體光合能力?；ê? 周（果實(shí)膨大期）V 形下垂葉幕新梢光合能力低于水平葉幕，可能是新梢下垂打破了頂端優(yōu)勢，生長速度慢，葉片生長速度慢導(dǎo)致。但隨著水平葉幕摘心，下垂葉幕與水平葉幕新梢葉片數(shù)量相同后下垂葉幕新梢光合能力逐漸提高，至花后14周6～16 節(jié)位葉片光合能力高于水平葉幕。

光質(zhì)可影響植物的葉綠素等光合色素的合成，調(diào)節(jié)光合作用和物質(zhì)代謝[18]，紅光和藍(lán)光對植物生長發(fā)育至關(guān)重要，紅光能顯著提高衰老葉片的葉綠素含量和凈光合速率[19]，藍(lán)光能顯著促進(jìn)葉綠體和類囊體的發(fā)育，同時(shí)能引起與葉綠素合成有關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)，從而使色素合成增加[20]，遠(yuǎn)紅光與光合及同化運(yùn)輸有關(guān)[21]。本試驗(yàn)測定了V 形下垂葉幕的紫光、藍(lán)紫光、紅光和遠(yuǎn)紅光的截獲率均高于V形水平葉幕，這可能與V 形下垂葉幕葉片高光合色素含量有關(guān)，進(jìn)而導(dǎo)致了葉片凈光合速率的提升。這與王海波等[19]在紅光和藍(lán)光處理對設(shè)施葡萄葉片光合能力的影響研究結(jié)果相似。

總之，相較于V 形水平葉幕，V 形下垂葉幕顯著提高了香百川葡萄葉面積、葉綠素和類胡蘿卜素含量，提高了葉幕冠層的光譜截獲率和光能截獲能力，減弱了頂端優(yōu)勢，放緩了新梢生長速度。此外，V 形下垂葉幕較水平葉幕的占地面積小，可適當(dāng)縮短行距，加大種植密度，提高土地利用率，為生態(tài)次適宜區(qū)生產(chǎn)佐餐酒提供了候選品種及相應(yīng)簡化栽培管理葉幕形參考。