南亞熱帶常綠闊葉林冠層和林下層優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀響應(yīng)異質(zhì)生境的差異

孫鵬 韋霄 葉萬(wàn)輝 沈浩

摘 要：植物可以通過(guò)改變功能性狀適應(yīng)環(huán)境變化，不同類型的植物如何調(diào)整表型來(lái)適應(yīng)環(huán)境一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。為探究南亞熱帶森林不同生長(zhǎng)型植物對(duì)異質(zhì)生境的生態(tài)響應(yīng)機(jī)制，該研究沿廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地的3條山體選取不同海拔和凹凸度的27個(gè)樣方（20 m × 20 m）中的5種優(yōu)勢(shì)樹種（包括2種冠層樹種和3種林下層樹種），測(cè)定每株樹的胸徑及8種葉功能性狀，包括4種結(jié)構(gòu)性狀（葉片厚度、長(zhǎng)寬比、干物質(zhì)含量和比葉面積）和4種化學(xué)計(jì)量性狀（δ13C、δ5N、葉片氮含量和葉片磷含量），從葉功能性狀角度對(duì)比分析兩種生長(zhǎng)型的優(yōu)勢(shì)樹種響應(yīng)海拔和凹凸度等異質(zhì)生境的差異。結(jié)果表明：（1）各樹種均存在若干葉功能性狀與海拔呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系;在凹凸度方面，僅有厚殼桂的比葉面積與凹凸度呈現(xiàn)正相關(guān)，柏拉木的葉片氮含量與凹凸度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。（2）比葉面積、葉片厚度與δ15N等性狀更普遍地對(duì)海拔因素存在響應(yīng)，而葉長(zhǎng)寬比和葉干物質(zhì)含量響應(yīng)程度較低。（3）冠層與林下層優(yōu)勢(shì)種比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片氮含量在各類生境中均存在顯著差異;相較冠層樹種而言，林下層樹種有著相對(duì)較低的葉片厚度、葉干物質(zhì)含量和δ13C;冠層和林下層樹種的葉功能性狀對(duì)海拔和凹凸度的響應(yīng)程度不同，林下層樹種具有更多的功能性狀在不同類型生境下存在顯著差異。綜上認(rèn)為，鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林不同層片的優(yōu)勢(shì)樹種（冠層和林下層優(yōu)勢(shì)樹種）對(duì)異質(zhì)生境的響應(yīng)程度存在較大差異，表現(xiàn)在林下層樹種在異質(zhì)生境中表型更易隨環(huán)境變化以適應(yīng)更多樣的環(huán)境條件，比葉面積、葉片厚度與δ15N等是指示南亞熱帶常綠闊葉林樹種響應(yīng)異質(zhì)生境的重要且有效的性狀。

關(guān)鍵詞： 功能性狀， 冠層樹種， 林下層樹種， 海拔梯度， 地形因素

中圖分類號(hào)：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2022）03-0510-10

Differences in leaf functional trait responses to

heterogeneous habitats between dominant canopy and

understory tree species in a south subtropical

evergreen broad-leaved forest

SUN Peng1，3，4， WEI Xiao2， YE Wanhui1，3，4， SHEN Hao1，3，4*

（ 1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，

Guangzhou 510650， China; 2. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin

541006， Guangxi， China; 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory （Guangzhou）， Guangzhou ?511458，

China; 4. School of Resources and Environment， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：Plant species can adapt to heterogeneous habitats through variations in functional traits. For the plants with different growth forms， how to adjust their phenotypes to adapt to the environment has been one of the core topics in ecology. To clarify the response mechanisms of plant species with different growth forms to heterogeneous habitats in south subtropical forests， we measured a total of eight functional traits involving four structural traits （leaf thickness， leaf length/width ratio， leaf dry matter content and specific leaf area） and four stoichiometric traits （leaf nitrogen content， leaf phosphorus content， ?δ 13C and ?δ 15N） of five dominant trees （2 canopy species and 3 understory species） and their diameter at breast height， in 27 quadrats （20 m × 20 m） at different elevations and convexity along three mountain ridges within the 20 hm2 south subtropical evergreen broad-leaved forest plot at Dinghu Mountain in Guangdong Province. We analyzed and compared the differences in responses of the canopy and understory species to different elevations and convexity in terms of functional traits. The results were as follows： （1） There existed some leaf functional traits in each tree species that were significantly correlated with altitude， but for convexity， only the leaf area of Cryptocarya chinensis was positively correlated with convexity and the leaf nitrogen content of Blastus cochinchinensis was negatively correlated with convexity. （2） Specific leaf area， leaf thickness and ?δ 15N were generally more responsive to elevation， while leaf length/width ratio and leaf dry matter content were less responsive. （3） There were significant differences in specific leaf area， leaf dry matter content and leaf nitrogen content between canopy and understory tree species in heterogeneous habitats. Compared with canopy tree species， understory tree species had lower leaf thickness， leaf dry matter content and ?δ 13C. Moreover， canopy and understory species responded to elevation and convexity to different extents， with understory species having more functional traits with significant differences in different types of habitats. The results indicate that the degree of response to the environment varied greatly between plants with different growth forms， i.e.， the dominant understory tree species had greater plasticity in the heterogeneous habitats than the dominant canopy species in the forest plot. In addition， specific leaf area， leaf thickness and ?δ 15N are important and effective traits indicating plant adaptation and responses to the environment in the south subtropical evergreen broad-leaved forest.

Key words： functional traits， canopy species， understory species， elevation gradient， topographical factors

全球多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)均在經(jīng)歷不同程度的擾動(dòng)，導(dǎo)致植物種群動(dòng)態(tài)和分布區(qū)域發(fā)生持續(xù)改變（Parmesan， 2006;Zhou et al.， 2013）。由于功能性狀能夠反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程，從不同角度刻畫物種生理和生態(tài)的信息，因此理解植物-環(huán)境關(guān)系的生理生態(tài)機(jī)制需要結(jié)合植物功能性狀進(jìn)行研究（Chapin， 2003;Wright et al.， 2004;McGill et al.， 2006）。然而，功能性狀的可塑性以及時(shí)空變異還未得出一致性規(guī)律，植物在氣候及環(huán)境改變下的適應(yīng)機(jī)制仍然有待進(jìn)一步探索（Anderson & Gezon， 2015）。一種典型的研究方式是利用山地的異質(zhì)生境探索植物性狀對(duì)不同類型生境的響應(yīng)和適應(yīng)。海拔梯度的變化會(huì)影響該區(qū)域的水、氣、熱和土壤等多個(gè)環(huán)境因子，溫度、氣壓以及二氧化碳濃度等均會(huì)隨海拔梯度升高而下降（Kao & Chang， 2001），而海拔和凹凸度升高會(huì)導(dǎo)致光照強(qiáng)度增加（Schindler， 2003;Enoki & Abe， 2004）。綜合風(fēng)化及土壤淋溶等因素，上述地形因子也同樣影響了土壤水分和養(yǎng)分（Poorter et al.， 2008;McEwan et al.， 2011）。研究發(fā)現(xiàn)，在異質(zhì)生境中，部分功能性狀會(huì)在種群以及群落水平隨著生境梯度發(fā)生各種響應(yīng)性變化（Korner et al.， 1988;Tsujino et al.， 2006;Hernandez-Calderon et al.， 2014）。結(jié)合海拔與凹凸度的功能性狀研究可以為預(yù)測(cè)和遞推環(huán)境變化下植物的適應(yīng)過(guò)程提供分析樣本（Korner， 2007）。隨著動(dòng)態(tài)植被模型日益被關(guān)注，使用植物功能性狀數(shù)據(jù)能夠提升生物圈模型對(duì)氣候變化響應(yīng)和反饋的預(yù)測(cè)（Sakschewski et al.， 2015）。因此，探索功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制非常重要。

近年來(lái)，越來(lái)越多的研究關(guān)注不同海拔和凹凸度條件下植物功能性狀的變異并探索其響應(yīng)機(jī)制（Rasmann et al.， 2014;Read et al.， 2014;周光霞等，2016;Midolo et al.， 2019）。這些研究主要側(cè)重于葉片結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分等功能性狀，并從群落、種群以及個(gè)體等層次分析植物表型在不同凹凸度和海拔梯度下的適應(yīng)策略。當(dāng)環(huán)境隨時(shí)間和空間變化時(shí)，物種的性狀及生長(zhǎng)策略也會(huì)隨之發(fā)生變化（Moran， 1992;Alpert & Simms， 2002;Baythavong & Stanton， 2010）。諸多研究表明，不同類型的功能性狀隨海拔和凹凸度的響應(yīng)規(guī)律有同有異。如植物比葉面積與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)（寶樂(lè)，2009;Baythavong & Stanton， 2010;李宏偉等，2012;Torres-Dowdall et al.， 2012），葉片化學(xué)計(jì)量性狀則在不同的研究中有不同的結(jié)論（陳昊軒等，2021）。生長(zhǎng)在凹地的植物往往具有較大比葉面積并采取快速生長(zhǎng)型策略，而不同凹凸度下生長(zhǎng)的植物會(huì)有明顯的水分利用效率差異（Garten & Taylor， 1992）。然而，目前很少有研究明確地依據(jù)層片將冠層與林下層樹種劃分并對(duì)比分析其性狀沿環(huán)境梯度的差異性。層片是指沿群落垂直梯度的物種集合，這些物種具一定的生理生態(tài)相似性，且層片內(nèi)的環(huán)境具一致性（Gleason， 1936）。冠層樹種通常直接與外部環(huán)境相互作用，受到更強(qiáng)的降水沖淋、風(fēng)壓及光輻射（Akihiro et al.， 2017），并且其較長(zhǎng)輸水路徑更易受到干旱脅迫（Zhou et al.， 2013）。相比冠層樹種，林下層物種所處環(huán)境的光合有效輻射較少，因而需要更強(qiáng)的光捕獲能力（Weerasinghe et al.， 2014）。因此，不同生長(zhǎng)型的樹種很可能對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)存在差異。特別是在人為干擾和氣候變化背景下，林冠層會(huì)遭受更多的脅迫與生存壓力（Ozanne et al.， 2003）。已有研究報(bào)道部分森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了逆行演替（Zhou et al.， 2013;Ibanez et al.， 2017）。因此，針對(duì)不同層片樹種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律開展對(duì)比研究，對(duì)于揭示森林群落垂直層次上的生態(tài)適應(yīng)策略具有重要意義。

為了探究冠層和林下層樹種對(duì)異質(zhì)生境的響應(yīng)和適應(yīng)策略，本研究選取廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地（以下簡(jiǎn)稱鼎湖山大樣地）的5個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種，包括2個(gè)冠層樹種和3個(gè)林下層樹種，測(cè)定其在高、中、低3個(gè)海拔梯度和山脊、山坡、山谷3種凹凸度條件下所有胸徑≥1 cm的個(gè)體的胸徑，以及8個(gè)葉功能性狀（包括葉片厚度、長(zhǎng)寬比、干物質(zhì)含量和比葉面積4種形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀和?δ 13C、?δ 15N、氮、磷含量4種化學(xué)計(jì)量性狀），以探究以下科學(xué)問(wèn)題：（1）植物功能性狀是否對(duì)海拔和凹凸度因子存在響應(yīng)？（2）如果存在響應(yīng)，哪種功能性狀更普遍地響應(yīng)海拔和凹凸度因素？（3）冠層和林下層樹種對(duì)海拔和凹凸度的適應(yīng)是否存在差異？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

鼎湖山大樣地建立于2005年，位于廣東省鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（23° 09′21″—23°11′30″ N，112° 30′39″—112°33′41″ E）。該區(qū)域年平均氣溫20.9 ℃，年平均降水量1 927 mm，年平均相對(duì)濕度85%（葉萬(wàn)輝等，2008）。鼎湖山大樣地地形復(fù)雜，有3個(gè)山脊和4個(gè)山谷，海拔范圍為230～470 m，地勢(shì)起伏大，坡度范圍為30°～50°（Wang et al.， 2012）。該樣地的森林有400余年自然生長(zhǎng)歷史。自2005年開始，每5 a對(duì)樣地進(jìn)行一次群落調(diào)查，記錄胸徑≥1 cm的個(gè)體的種名及坐標(biāo)，測(cè)量胸徑、冠幅及樹高（Shen et al.， 2014）。

1.2 樣方設(shè)置及樹種選擇

在鼎湖山大樣地內(nèi)500個(gè)20 m × 20 m的樣方中，根據(jù)相對(duì)海拔和凹凸度的變化，選取代表3種海拔和3種凹凸度生境的27個(gè)樣方。具體來(lái)說(shuō)，沿3條山體，在每個(gè)山體的3種海拔（包括低、中、高海拔; 范圍為308.4 ～ 413.4 m， 最大相對(duì)海拔差105 m）和3種凹凸度類型（包括山脊、山坡和山谷，-6.16～6.71 m）分別選取9個(gè)樣方，3個(gè)山體各生境類型分別選擇Jaccard群落相似度指數(shù)最大的3個(gè)樣方（周光霞等，2016）。

本研究選擇冠層和林下層優(yōu)勢(shì)樹種時(shí)遵循兩方面原則：一方面，所選樹種為上述27個(gè)樣方內(nèi)多度位于前列的冠層和林下層優(yōu)勢(shì)樹種;另一方面，由于需要在不同生境條件下進(jìn)行對(duì)比研究，故選擇在全部6種地形類型下均存在且具一定多度的優(yōu)勢(shì)樹種。經(jīng)過(guò)篩選確定了以下5種優(yōu)勢(shì)樹種為研究對(duì)象，即冠層樹種中以錐栗（Castanopsis chinensis）和厚殼桂（Cryptocarya chinensis）作為代表樹種;林下層以光葉山黃皮（Aidia canthioides）、黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）和柏拉木（Blastus cochinchinensis）作為代表樹種?？傮w而言，各優(yōu)勢(shì)樹種在各生境類型的3個(gè)樣方之間分布較為均勻一致（表1）。

1.3 環(huán)境因子測(cè)定

本研究使用海拔和凹凸度作為環(huán)境因素。使用電子全站儀測(cè)量小樣方4個(gè)角的高程，取平均值作為每個(gè)樣方的高程（Legendre et al.， 2009）。另外，使用克里金插值法計(jì)算每個(gè)樹種坐標(biāo)位置處的對(duì)應(yīng)海拔高度，并使用全站儀得到高程信息計(jì)算樣地的凹凸度，并將其劃分為山脊、山坡和山谷。凹凸度的測(cè)量方法詳見周光霞等（2016）。

1.4 功能性狀測(cè)定

在上述27個(gè)樣方中，測(cè)定了5種優(yōu)勢(shì)樹種的葉功能性狀（表1，表2）。在每個(gè)樣方中，對(duì)于有10個(gè)以上個(gè)體的物種，隨機(jī)選擇10個(gè)個(gè)體進(jìn)行胸徑及葉功能性狀的測(cè)量;對(duì)于個(gè)體數(shù)少于10的物種，測(cè)量所有個(gè)體的葉功能性狀。采用碳纖維高枝剪（最大伸展高度14 m）剪取林冠中部外層枝條，隨后從剪取的枝條上采集成熟、完整葉片進(jìn)行后續(xù)分析。共采集1 058株樹木個(gè)體。每株植物采集至少3個(gè)分枝和6片完全展開、成熟且向陽(yáng)的葉片。采用葉面積儀測(cè)量葉片面積（LA， cm2）、葉片長(zhǎng)度和寬度，并使用螺旋千分尺測(cè)量葉片厚度（mm）; 稱取葉片鮮重并將其置于70 ℃烘箱中至少72 h，重新稱量獲得葉片干重;比葉面積（SLA， cm2 ·g-1）為葉面積與干重的比值，葉干物質(zhì)含量（LDMC）是葉片鮮重和干重的比值。以上測(cè)定方法詳見周光霞等（2016）的方法。葉片氮含量（Nmass）用元素分析儀測(cè)定，葉片磷含量（Pmass）用鉬電阻比色法測(cè)定（Shen et al.， 2014）。

δ 13C和?δ 15N由質(zhì)譜分析法得到的同位素比率測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

本研究中，所有數(shù)據(jù)分析均在python（版本3.6.11）（Sanner， 1999）程序中進(jìn)行，在P<0.05時(shí)表示其具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。其中，使用scipy包中的Pearson功能（Swami & Jain， 2013），通過(guò)線性回歸分析海拔和凹凸度與各物種及兩種生長(zhǎng)型物種總體的關(guān)聯(lián)性。使用scipy包中的Kruskal-Wallis功能（Kruskal & Wallis， 1952）檢測(cè)不同組間是否存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，在P<0.05時(shí)表示組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，Z值越高表征組間差異越大。該方法不需數(shù)據(jù)滿足方差齊性要求，也可在各組數(shù)目不同的情況下進(jìn)行分析度量。

采用Pearson相關(guān)分析方法，分別對(duì)各物種的每個(gè)個(gè)體的功能性狀及所處地域的海拔與凹凸度進(jìn)行線性相關(guān)性檢驗(yàn);使用Kruskal-Wallis方法，分析每個(gè)物種在3種凹凸度類型下及3種海拔梯度下各功能性狀的種內(nèi)變異。將兩種冠層樹種與3種林下層樹種合并后視作整體進(jìn)行如前分析。分別再進(jìn)行Pearson相關(guān)分析與Kruskal-Wallis組間差異性分析各功能性狀在各層片內(nèi)的變異。依據(jù)Kruskal-Wallis組間差異性分析，分析林冠層與林下層樹種在6種不同類型生境中兩種層片間的功能性狀是否存在顯著差異。值得指出的是，本研究的冠層優(yōu)勢(shì)樹種與林下層優(yōu)勢(shì)樹種的多度相差較大，采樣數(shù)量也存在差異，故采用了允許組間樣本數(shù)存在差異的Kruskal-Wallis方法進(jìn)行組間差異性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 冠層和林下各優(yōu)勢(shì)樹種葉功能性狀種內(nèi)變異及其對(duì)海拔和凹凸度的響應(yīng)

在海拔梯度方面，冠層樹種中，錐栗葉片δ15N隨海拔增加而顯著增加;厚殼桂的比葉面積（SLA）和葉片磷含量（Pmass）與海拔顯著負(fù)相關(guān)，葉干物質(zhì)含量（LDMC）與海拔顯著正相關(guān)。林下層樹種中，3個(gè)樹種的葉片厚度（LT）均隨海拔升高而降低，δ15N隨海拔增加而增加;光葉山黃皮和黃果厚殼桂的SLA隨海拔升高而降低。此外，光葉山黃皮（正相關(guān)）和柏拉木（負(fù)相關(guān)）葉片氮含量（Nmass）與海拔關(guān)系的方向相反。在凹凸度方面，僅冠層樹種厚殼桂的SLA與凹凸度正相關(guān)，林下層樹種柏拉木的Nmass與凹凸度負(fù)相關(guān)，其他樹種均無(wú)顯著相關(guān)性（表3）。

2.2 冠層和林下層優(yōu)勢(shì)樹種葉功能性狀的層片內(nèi)變異對(duì)海拔因子響應(yīng)的差異

將兩種生長(zhǎng)型的物種合并后進(jìn)行分析，就相關(guān)性分析而言，林下層樹種相較于冠層樹種有更多功能性狀與海拔顯著相關(guān)，其中DBH、LT、LDMC、Nmass和?δ 13C與海拔顯著負(fù)相關(guān)，SLA和Pmass與海拔顯著正相關(guān);冠層樹種僅DBH和Nmass與海拔顯著負(fù)相關(guān)， ?δ 13C與海拔顯著正相關(guān)。差異性分析表明，林下層樹種的DBH、LT、SLA、LDMC和Pmass在各類凹凸度生境中均存在顯著差異。林下層樹種有更多性狀在不同凹凸度及海拔等級(jí)間存在顯著差異，包括DBH、LT、SLA、LDMC和Pmass;冠層樹種僅Nmass在不同凹凸度生境間存在顯著差異（表4）。

2.3 冠層及林下層優(yōu)勢(shì)樹種葉功能性狀在不同生境下的差異

冠層樹種和林下層樹種的DBH、SLA、LDMC和Nmass在3種海拔和3種凹凸度生境中均存在顯著差異。葉片長(zhǎng)寬比（除山谷生境）和?δ 13C（除高海拔生境）在各環(huán)境梯度下均在冠層樹種和林下層樹種間存在顯著差異，而葉片厚度、Pmass和?δ 15N性狀僅在如低海拔等特定地形有相關(guān)性。就性狀值大小而言，相較于林下層樹種，冠層樹種總體上具有更高的DBH、LT、LDMC、LL∶LW、Nmass、Pmass、δ13C和δ15N，及更低的SLA（表5）。

3 討論與結(jié)論

3.1 葉功能性狀對(duì)海拔和凹凸度的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，多個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的比葉面積（SLA）和葉片厚度（LT）均隨海拔梯度升高而減小，這與前人研究結(jié)果一致（寶樂(lè)，2009;李宏偉等，2012）。海拔與土壤水含量、養(yǎng)分密切相關(guān)，體現(xiàn)在海拔較高處光照更強(qiáng)，這種海拔與葉結(jié)構(gòu)性狀的相關(guān)性即使在較小的海拔梯度中也被檢測(cè)到。劉玉平等（2017）的研究發(fā)現(xiàn)，即使其樣方只有70 m的海拔差異，由于土壤水分的分布差異性，不同生長(zhǎng)型樹種的比葉面積與海拔也均呈極顯著負(fù)相關(guān)。隨著相對(duì)海拔的升高，土壤水分及養(yǎng)分含量會(huì)逐漸減少，植物葉片的SLA減少且LT增加，使得葉片具有較高的次生代謝產(chǎn)物和更厚的細(xì)胞壁，以投資更多的資源防止水分喪失，從而適應(yīng)環(huán)境的變化。Pfennigwerth等（2017）的研究也得出了類似規(guī)律，即SLA和LT對(duì)環(huán)境變化敏感，隨溫度、降水、光照強(qiáng)度等均會(huì)產(chǎn)生較大變異。

植物的δ15N可反映高溫、干旱等環(huán)境特征，同時(shí)與植物的氮元素利用、吸收及水分利用效率密切相關(guān)（McLauchlan et al.， 2006）。通常在高溫和干燥的氣候中植物有著較高的δ15N（Amundson et al.， 2003;Craine et al.， 2009）。錐栗、光葉山黃皮、黃果厚殼桂和柏拉木的δ15N均與海拔梯度顯著相關(guān)，這與Anderson & Gezon（2015）的結(jié)論相似，在高海拔山區(qū)δ15N沿海拔梯度存在差異。產(chǎn)生這些現(xiàn)象的原因可能在于隨海拔梯度增加，土壤養(yǎng)分利用降低，干旱脅迫加重。

在化學(xué)計(jì)量性狀方面，僅厚殼桂的葉片磷含量（Pmass）與海拔顯著負(fù)相關(guān)，而光葉山黃皮和黃果厚殼桂的葉片氮含量（Nmass）隨海拔增加的變化趨勢(shì)相反，其他物種的Nmass和Pmass隨海拔的變化不顯著。對(duì)于化學(xué)計(jì)量性狀沿海拔的相關(guān)性，以往研究的結(jié)果并不一致。Van de Weg等（2009）的研究表明Nmass與海拔梯度顯著的負(fù)相關(guān)，而也有研究結(jié)果表明Nmass與海拔無(wú)顯著相關(guān)性（Fisher et al.， 2013），這很可能意味著不同物種對(duì)N、P具有不同的響應(yīng)機(jī)制，如相較于木本植物，草本植物傾向于有著更高的Nmass響應(yīng)程度，這表征其有更強(qiáng)的資源獲取能力（Midolo et al.， 2019）。

本研究發(fā)現(xiàn)多個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的LT、SLA與相對(duì)海拔呈顯著正相關(guān)，與δ15N呈顯著負(fù)相關(guān)，這些化學(xué)計(jì)量及葉形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀相互佐證了植物功能性狀隨海拔的異質(zhì)性分布很可能與水分、養(yǎng)分存在關(guān)聯(lián)。這些相似的趨勢(shì)也體現(xiàn)了不同的物種對(duì)環(huán)境異質(zhì)性上可能存在相似的響應(yīng)方式（Poorter et al.， 2009）。但是，優(yōu)勢(shì)樹種的葉片氮、磷含量對(duì)海拔的響應(yīng)并無(wú)一致性規(guī)律。此外，僅有厚殼桂的SLA和柏拉木的Nmass被發(fā)現(xiàn)與凹凸度存在顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明凹凸度與植物葉功能性狀很可能更廣泛地存在非線性關(guān)系。

3.2 冠層和林下層優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)環(huán)境適應(yīng)策略的差異

本研究所選取的27個(gè)樣方中的生境異質(zhì)性較強(qiáng)，特別是隨海拔及凹凸度變化的土壤水分及養(yǎng)分存在較大差異（周光霞等，2016）。胸徑（DBH）、LT、SLA、葉干物質(zhì)含量（LDMC）在各環(huán)境梯度下變化顯著，能夠較好地指示各層片隨環(huán)境變化的表型響應(yīng)過(guò)程。冠層和林下層樹種的葉功能性狀對(duì)海拔和凹凸度的響應(yīng)程度存在顯著差異。相較于冠層樹種，林下層樹種功能性狀對(duì)海拔梯度的響應(yīng)程度更高，并且在不同凹凸度生境下種內(nèi)變異更大，原因可能在于林下層樹種所處環(huán)境的資源異質(zhì)性（尤其是光照）高于冠層樹種，因而隨環(huán)境的變化以較強(qiáng)的表型可塑性調(diào)整自身適應(yīng)策略。Read等（2014）在一項(xiàng)Meta分析中發(fā)現(xiàn)，不同生活型植物對(duì)于環(huán)境變化存在不同的響應(yīng)機(jī)制，其中被子植物SLA隨海拔升高而降低，而針葉樹則不隨海拔發(fā)生顯著變化。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，林下種相較于冠層種對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)比冠層種敏感。

耐陰葉片往往有較低的葉片長(zhǎng)寬比，利于有效捕獲光斑（Tsukaya， 2006）。本研究中，冠層樹種相較于林下層樹種有著較高的葉片長(zhǎng)寬比，表明林下層樹種葉片有著相對(duì)較高的耐陰性。這可能是由于林下層的光照被林冠層部分截獲，因此在這種情形下，林下層優(yōu)勢(shì)樹種發(fā)展出更有利于光捕獲的性狀以有效獲取光合作用所需的光能條件。同時(shí)，冠層樹種處于植物外層，直接與外部環(huán)境接觸（Akihiro et al.， 2017），而由于森林冠層可緩沖降水等沖淋壓力（Storck et al.， 2002），減輕光輻射、吸收并反射掉部分直射光，并維持冠層內(nèi)部的濕度（Anhuf & Rollenbeck， 2001），因此林下層小氣候環(huán)境與林冠外部通常存在差異。冠層樹種的葉片具有較高的LDMC和較低的SLA，而林下種則在光照較弱、濕度較高的環(huán)境下，更傾向于提高光合效率。Kenzo等（2015）發(fā)現(xiàn)熱帶雨林的冠層樹種有更低的比葉面積，更高的葉片氮含量和δ13C。Weerasinghe等（2014）和Ichie等（2016）也在熱帶雨林中發(fā)現(xiàn)了森林上層樹種具更低的比葉面積。這些與本文針對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果一致。此外，就植物水力協(xié)調(diào)策略而言，相較林下層樹種，冠層樹種會(huì)通過(guò)提升δ13C和δ15N等與水分利用效率相關(guān)性狀的表達(dá)，來(lái)提升其耐旱性及抗脅迫能力。因此，在光照、內(nèi)外層環(huán)境以及水力的共同作用下，兩種層片在不同生境類型中均表現(xiàn)出SLA、LDMC、?δ 13C等葉功能性狀的差異，體現(xiàn)了對(duì)不同微環(huán)境的差異性適應(yīng)策略。

Zhou等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，冠層樹種有著更高的水力運(yùn)輸成本，對(duì)水力傳輸安全也有著更高的要求以避免木質(zhì)部栓塞。鼎湖山地區(qū)近年出現(xiàn)降水量季節(jié)分布不均勻的趨勢(shì)，在年總降水量不變的情況下降水趨向于集中，即旱季更干，而濕季更濕，且深層土壤的含水率下降，導(dǎo)致干旱脅迫加?。╖hou et al.， 2011， 2013），這將致使冠層樹種遭遇更大的脅迫風(fēng)險(xiǎn)。盡管本研究發(fā)現(xiàn)多個(gè)優(yōu)勢(shì)種的功能性狀對(duì)海拔梯度帶來(lái)的養(yǎng)分、水分差異存在相似的響應(yīng)方式，但相較冠層樹種，林下層樹種的性狀對(duì)不同海拔梯度和凹凸度類型響應(yīng)更顯著，顯示出對(duì)環(huán)境變化更強(qiáng)的表型可塑性。在這種情形下，可塑性更強(qiáng)的植物可能有著更強(qiáng)的適應(yīng)能力，能夠在環(huán)境變化中維持種群規(guī)模，而可塑性較弱的物種可能傾向于種群衰退甚至存在滅絕風(fēng)險(xiǎn)。Zhou等（2013）發(fā)現(xiàn)鼎湖山森林群落近幾十年來(lái)呈現(xiàn)出越來(lái)越多地由較小的個(gè)體和更多種類的矮喬木和灌木所占據(jù)的趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)冠層和林下層樹種在異質(zhì)生境中的表型可塑性差異，加之冠層與非冠層的環(huán)境差異，可能是解釋這一現(xiàn)象的原因之一。

綜上所述，本文從葉功能性狀角度對(duì)比分析了南亞熱帶常綠闊葉林冠層和林下層優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)局域異質(zhì)生境的響應(yīng)策略。本研究結(jié)果表明，由于不同層片的優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)異質(zhì)生境的響應(yīng)程度存在較大差異，表現(xiàn)在林下層樹種具有更多的功能性狀在不同類型生境下存在顯著差異，因此林下層樹種在異質(zhì)生境中通過(guò)更強(qiáng)的表型可塑性以適應(yīng)更多樣的環(huán)境條件。另外，由于比葉面積、葉片厚度與?δ 15N等葉功能性狀更普遍地對(duì)海拔因素存在響應(yīng)，因此它們是指示南亞熱帶常綠闊葉林樹種響應(yīng)環(huán)境的重要且有效的性狀。

參考文獻(xiàn)：

AKIHIRO N， ROGER L， KITCHING MC， et al.， 2017. Forests and their canopies： achievements and horizons in canopy science[J]. Trend Ecol Evol， 32（6）： 438-451.

ALPERT P， SIMMS EL， 2002. The relative advantages of plasticity and fixity in different environments： when is it good for a plant to adjust？[J]. Evol Ecol， 16（3）： 285-297.

AMUNDSON R， AUSTIN AT， SCHUUR EAG， et al.， 2003. Global patterns of the isotopic composition of soil and plant nitrogen[J]. Glob Biogeochem Cycle， 17（1）： 1031.

ANDERSON JT， GEZON ZJ， 2015. Plasticity in functional traits in the context of climate change： a case study of the subalpine forb Boechera stricta （Brassicaceae）[J]. Glob Change Biol， 21（4）： 1689-1703.

ANHUF D， ROLLENBECK R， 2001. Canopy structure of the Rio Surumoni rain forest （Venezuela） and its influence on microclimate[J]. Ecotropica， 7（1-2）：21-32.

BAO L， 2009. Comparison and analysis of leaf functional traits among main forest communities and dominant species[D]. Beijing： Beijing Forestry University.[寶樂(lè)， 2009. 東靈山地區(qū)主要森林群落及其優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀比較與分析[D]. 北京： 北京林業(yè)大學(xué).]

BAYTHAVONG BS， STANTON ML， 2010. Characterizing selection on phenotypic plasticity in response to natural environmental heterogeneity[J]. Evolution， 64（10）： 2904-2920.

CHAPIN FS， 2003. Effects of plant traits on ecosystem and regional processes： a conceptual framework for predicting the consequences of global change[J]. Ann Bot， 91（4）： 455-463.

CRAINE JM， ELMORE AJ， AIDAR MPM， et al.， 2009. Global patterns of foliar nitrogen isotopes and their relationships with climate， mycorrhizal fungi， foliar nutrient concentrations， and nitrogen availability[J]. New Phytol， 183（4）： 980-992.

CHEN HX， LIU XR， SUN TY， et al.， 2011. Variation in leaf C∶N∶P stoichiometry of quercus species along the altitudinal gradient in Taibai mountain， China[J]. Acta Ecol Sin， 2021， 41（11）：1-10. [陳昊軒， 劉欣蕊， 孫天雨， 等， 2011. 太白山櫟屬樹種葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征沿海拔梯度的變化規(guī)律[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（11）：1-10.]

ENOKI T， ABE A， 2004. Saplings distribution in relation to topography and canopy openness in an evergreen broad-leaved forest [J]. Plant Ecol， 173（2）： 283-291.

FISHER JB， MALHI Y， TORRES IC，et al.， 2013. Nutrient limitation in rainforests and cloud forests along a 3 000 m elevation gradient in the Peruvian Andes[J]. Oecologia， 172（3）： 889-902.

GARTEN CT， TAYLOR GE， 1992. Foliar ?δ 13C within a temperate deciduous forest： spatial， temporal， and species sources of variation[J]. Oecologia， 90（1）：1-7.

GLEASON HA， 1936. Is thesynusia an association？[J]. Ecology， 17（3）：444-451.

HERNANDEZ-CALDERON E， MENDEZ-ALONZO R， MARTINEZ-CRUZ J， et al.， 2014. Altitudinal changes in tree leaf and stem functional diversity in a semi-tropical mountain[J]. J Veg Sci， 25（4）： 955-966.

IBANEZ T， HEQUET V， CHAMBREY C， et al.， 2017. How does forest fragmentation affect tree communities？ A critical case study in the biodiversity hotspot of New Caledonia[J]. Landscape Ecol， 32： 1671-1687.

ICHIE T， INOUE Y， TAKAHASHI N， et al.， 2016. Ecological distribution of leaf stomata and trichomes among tree species in a Malaysian lowland tropical rain forest[J]. J Plant Res， 129（4）： 625-635.

KAO WY， CHANG KW， 2001. Altitudinal trends in photosynthetic rate and leaf characteristics of Miscanthus populations from central Taiwan[J]. Aust J Bot， 49（4）： 509-514.

KENZO T， INOUE Y， YOSHIMURA M， et al.， 2015. Height-related changes in leaf photosynthetic traits in diverse Bornean tropical rain forest trees[J]. Oecologia， 177（1）： 191-202.

KORNER C， 2007. The use of ‘a(chǎn)ltitude’ in ecological research[J]. Trend Ecol Evol， 22（11）： 569-574.

KORNER C， FARQUHAR GD， ROKSANDIC Z， 1988. A global survey of carbon isotope discrimination in plants from high-altitude[J]. Oecologia， 74（4）： 623-632.

KRUSKAL WH， WALLIS WW， 1952. Use of ranks in one-criterion variance analysis[J]. J Am Stat Assoc， 47（260）： 583-621.

LEGENDRE P， MI X， REN H， et al.， 2009. Partitioning beta diversity in a subtropical broad-leaved forest of China[J]. Ecology， 90（3）： 663-674.

LI HW， WANG XA， GUO H，et al.， 2012. Leaf functional traits of different forest communities in Ziwuling Mountains of Loess Plateau[J]. Chin J Ecol， 31（3）： 544-550.[李宏偉， 王孝安， 郭華， 等， 2012. 黃土高原子午嶺不同森林群落葉功能性狀[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 31（3）： 544-550.]

LIU YP， LIU GF， BAIYILA DF，et al.， 2017. Effects of topographic factors on leaf traits of dominant species in different forest communities in Daqinggou nature reserves[J]. Sci Silv Sin， 53（3）： 154-162. [劉玉平， 劉貴峰， 達(dá)福白乙拉， 等， 2017. 地形因子對(duì)大青溝自然保護(hù)區(qū)不同森林群落葉性狀的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 53（3）： 154-162.]

MCEWAN RW， LIN YC， SUN IF，et al.， 2011. Topographic and biotic regulation of aboveground carbon storage in subtropical broad-leaved forests of Taiwan[J]. For Ecol Manag， 262（9）： 1817-1825.

MCGILL BJ， ENQUIST BJ， WEIHER E，et al.， 2006. Rebuilding community ecology from functional traits[J]. Trend Ecol Evol， 21（4）： 178-185.

MCLAUCHLAN KK， HOBBIE SE， POST WM， 2006. Conversion from agriculture to grassland builds soil organic matter on decadal timescales[J]. Ecol Appl， 16（1）： 143-153.

MIDOLO G， DE FRENNE P， HOLZEL N，et al.， 2019. Global patterns of intraspecific leaf trait responses to elevation[J]. Glob Chang Biol， 25（7）： 2485-2498.

MORAN NA， 1992. Theevolutionary maintenance of alternative phenotypes[J]. Am Nat， 139（5）： 971-989.

OZANNE CMP， ANHUF D， BOULTER SL， et al.， 2003. Biodiversity meets the atmosphere： A global view of forest canopies[J]. Science， 301（5630）：183-186.

PARMESAN C， 2006. Ecological and evolutionary responses to recent climate change[J]. Annu Rev Ecol Evol Syst， 37（1）： 637-669.

PFENNIGWERTH AA， BAILEY JK， SCHWEITZER JA， 2017. Trait variation along elevation gradients in a dominant woody shrub is population-specific and driven by plasticity[J]. Aob Plants， 9（4）： plx027.

POORTER H， NIINEMETS U， POORTER L，et al.， 2009. Causes and consequences of variation in leaf mass per area （LMA）： A meta-analysis[J]. New Phytol， 182（3）： 565-88.

POORTER L， WRIGHT SJ， PAZ H，et al.， 2008. Are functional traits good predictors of demographic rates？ Evidence from five neotropical forests[J]. Ecology， 89（7）： 1908-1920.

RASMANN S， BURI A， GALLOT-LAVALLEE M，et al.， 2014. Differential allocation and deployment of direct and indirect defences by Vicia sepium along elevation gradients[J]. J Ecol， 102（4）： 930-938.

READ QD， MOORHEAD LC， SWENSON NG，et al.， 2014. Convergent effects of elevation on functional leaf traits within and among species[J]. Funct Ecol， 28（1）： 37-45.

SANNER MF， 1999. Python： a programming language for software integration and development[J]. J Mol Graph Model， 17（1）： 57-61.

SAKSCHEWSKI B， VON BLOH W， BOIT A， et al.， 2015. Leaf and stem economics spectra drive diversity of functional plant traits in a dynamic global vegetation model[J]. Glob Change Biol， 21（7）： 2711-2725.

SCHINDLER DW， 2003. Ecological stoichiometry： The biology of elements from molecules to the biosphere[J]. Nature， 423（6937）： 225-226.

SHEN Y， SANTIAGO LS， SHEN H， et al.， 2014. Determinants of change in subtropical tree diameter growth with ontogenetic stage[J]. Oecologia， 175（4）： 1315-1324.

STORCK P， LETTENMAIER DP， BOLTON SM， et al.， 2002. Measurement of snow interception and canopy effects on snow accumulation and melt in a mountainous maritime climate， Oregon， United States[J]. Water Resour Res， 38（11）： 1223.

SWAMI A， JAIN R， 2013. Scikit-learn： Machine learning in Python[J]. J Mach Learn Res， 12（10）： 2825-2830.

TORRES-DOWDALL J， HANDELSMAN CA， REZNICK DN， et al.， 2012. Local adaptation and the evolution of phenotypic plasticity in Trinidadian guppies （Poecilia reticulata）[J]. Evolution， 66（11）： 3432-3443.

TSUJINO R， TAKAFUMI H， AGETSUMA N，et al.， 2006. Variation in tree growth， mortality and recruitment among topographic positions in a warm temperate forest[J]. J Veg Sci， 17（3）： 281-290.

TSUKAYA H， 2006. Mechanism of leaf-shape determination[J]. Ann Rev Plant Biol， 57： 477-496.

VAN DE WEG MJ， MEIR P， GRACE J， et al.， 2009. Altitudinal variation in leaf mass per unit area， leaf tissue density and foliar nitrogen and phosphorus content along an Amazon-Andes gradient in Peru[J]. Plant Ecol Divers， 2（3）： 243-254.

WANG ZF， LIAN JY， HUANG GM，et al.， 2012. Genetic groups in the common plant species Castanopsis chinensis and their associations with topographic habitats[J]. Oikos， 121（12）： 2044-2051.

WEERASINGHE LK， CREEK D， CROUS KY， et al.， 2014. Canopy position affects the relationships between leaf respiration and associated traits in a tropical rainforest in Far North Queensland[J] Tree Physiol， 34（6）： 564-584.

WRIGHT IJ， REICH PB， WESTOBY M，et al.， 2004. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature， 428（6985）： 821-827.

YE WH， CAO HL， HUANG ZL，et al.， 2008. Community structure of a 20 hm2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan， China[J]. J Plant Ecol （Chin Ver）， 32（2）： 274-286. [葉萬(wàn)輝， 曹洪麟， 黃忠良， 等， 2008. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（2）： 274-286.]

ZHOU GX， HUANG LX， ZANG XW， et al.， 2016. Effects of habitat heterogeneity on community functional diversity of Dinghu Mountain evergreen broad-leaved forest[J]. Guihaia， 36（2）： 127-136. [周光霞， 黃立新， 臧曉蔚， 等， 2016. 生境異質(zhì)性對(duì)鼎湖山常綠闊葉林群落功能多樣性的影響[J]. 廣西植物， 36（2）： 127-136.]

ZHOU GY， PENG CH， LI YL， et al.， 2013. A climate change-induced threat to the ecological resilience of a subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest in Southern China[J]. Glob Change Biol， 19（4）： 1197-1210.

ZHOU GY， WEI XH， WU YP， et al.， 2011. Quantifying the hydrological responses to climate change in an intact forested small watershed in Southern China[J]. Glob Change Biol， 17（12）： 3736-3746.

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）

收稿日期：2021-05-15

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31370446）;南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（廣州）人才團(tuán)隊(duì)引進(jìn)重大專項(xiàng)（GML2019ZD0408）;廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2017KJCX036， 2019KJCX015）;廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2017A020217001）[Supported by National Natural Science Foundation of China （31370446）; Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory （Guangzhou） （GML2019ZD0408）; Guangdong Forestry Science and Technology Innovation Project （2017KJCX036， 2019KJCX015）; Science and Technology Planning Project of Guangdong Province， China （2017A020217001）]。

第一作者： 孫鵬 （1995-），碩士，主要從事保護(hù)生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）sunpeng18@mails.ucas.ac.cn。

通信作者：沈浩，博士，副研究員，主要從事保護(hù)生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）shenhao@scbg.ac.cn。