基于青岡和滇青岡生態(tài)位模擬的濕潤和半濕潤常綠闊葉林替代分布及氣候解釋

劉穎 田斌 歐光龍

摘 要：為揭示濕潤常綠闊葉林和半濕潤常綠闊葉林替代分布的氣候制約變量，該研究選擇其代表性優(yōu)勢樹種青岡（Cyclobalanopsis glauca）和滇青岡（C. glaucoides）為研究對象，收集兩個物種的標本分布點數(shù)據(jù)和19個生物氣候變量圖層數(shù)據(jù)，運用MaxEnt模型，模擬其潛在分布區(qū)，通過判別分析（DFA）、方差分析（ANOVA）和核密度分析三種方法量化兩個樹種的生態(tài)位差異，解釋兩類植被地理替代分布規(guī)律及其主導氣候變量。結果表明：（1）青岡和與滇青岡MaxEnt擬合的AUC值分別為0.995和0.986，準確預測了兩物種的潛在分布;青岡適宜于20°～30° N的亞熱帶及北熱帶地區(qū)，滇青岡集中分布于云貴高原亞熱帶區(qū)域。（2）DFA和ANOVA的結果一致，表明晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、降水季節(jié)性變化（bio15）是造成二者生態(tài)位分異的主導氣候變量。（3）核密度分析顯示晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性變動系數(shù)（bio4）是影響兩物種生態(tài)位分化的主導溫度變量;降水季節(jié)性變化（bio15）、年降水量（bio12）、最干月降水量（bio14）、最干季降水量（bio17）、最冷季降水量（bio19）是兩物種生態(tài)位分化的主導降水變量。上述結果說明等溫性、溫度季節(jié)性變化、降水季節(jié)性變化等表征氣候季節(jié)性差異的變量是造成濕潤與半濕潤常綠闊葉林出現(xiàn)替代分布的主要原因。

關鍵詞： 青岡， 滇青岡， 濕潤常綠闊葉林， 半濕潤常綠闊葉林， 生態(tài)位模擬， 替代分布

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0460-10

Displacement distribution and climate explanation on humid? and semi-humid evergreen broadleaved

forests using niche model of Cyclobalanopsis glauca and C. glaucoides in China

LIU Ying， TIAN Bin， OU Guanglong*

（ 1. Key Laboratory of State Forestry Administration on Biodiversity Conservation in Southwest

China， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract：To explain the geographical displacement law and the dominant climate variables between humid evergreen broadleaved forests （HEBF） and semi-humid evergreen broadleaved forests（SHEBF）， Cyclobalanopsis glauca and C. glaucoides were selected as research objects because the both species are the typical dominant tree species of the HEBF and SHEBF， then the specimens data of the both species and the 19 bio-climate variables map layer were collected to simulate their distribution area using MaxEnt model. Moreover， the niche differences were quantitatively analyzed by the kernel density analysis， discriminant function analysis （DFA） and analysis of variance （ANOVA） to reveal the dominant climate variables which affect the niche differentiation between the both species， then the geographical displacement law and the dominant climate variables between the HEBF and SHEBF were analyzed. The results were as follows： （1） The AUC values of C. glauca and C. glaucoides were 0.995 and 0.986 respectively， which accurately predicted the potential distribution of the both species; C. glauca was suitable for the subtropical and north-tropical regions of 20°to 30° N， but C. glaucoides was mainly distributed in subtropical area of Yunnan-Guizhou Plateau. （2）The results of DFA and ANOVA were consistent， and the mean diurnal range （bio2）， isothermality （bio3） and the precipitation seasonality （bio15） were the climate variables that promoted the niche differentiation of the two species. （3） Kernel density analysis showed the mean diurnal range （bio2）， isothermality （bio3） and temperature seasonality （bio4） were the dominant temperature variables affecting the niche differentiation of the both species; and the precipitation seasonality （bio15）， annual precipitation （bio12）， precipitation of the driest month （bio14）， precipitation of the driest quarter （bio17） and precipitation of the coldest quarter （bio19） also significantly affected the niche differentiation of the both species. All the above results indicate that isothermality， the seasonal differences of temperature and precipitation are the main variables determining geographical displacement distribution of the HEBF and SHEBF from the niche simulation of C. glauca and C. glaucoides.

Key words： Cyclobalanopsis glauca， C. glaucoides， humid evergreen broadleaved forest， semi-humid evergreen broadleaved forest， niche model， displacement distribution

植被地理替代分布呈現(xiàn)出水平和垂直變化特征（王鐵娟，2004;李靜等，2006;劉彬彬等，2013;于明茜，2015;李緩，2019），造成地理替代現(xiàn)象的原因比較復雜，包括地理阻隔、遺傳分化、氣候以及地史等多方面因素（羅艷和周浙昆，2001;李緩，2019），其中氣候是預測樹木及植被類型分布的主要因子，并與其他驅(qū)動因素相互作用影響森林的功能和動態(tài)過程，從而成為植被替代分布形成的主導因子之一（Boisvert-Marshet et al.， 2014;Grünig et al.， 2017;鄭維艷和曹坤芳，2020;Zou et al.， 2020），明晰植被分布與氣候的關系并揭示其影響機制對于準確分析植被分布規(guī)律、植被功能過程及其生態(tài)恢復等具有重要理論和實踐意義（Fang et al.，2002;Buitenwerf & Higgins，2016）。

亞熱帶常綠闊葉林作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定方面發(fā)揮著不可替代的作用（丁圣彥和宋永昌，2004;Wang et al.， 2007），中國作為常綠闊葉林分布最為廣泛的國家，在秦嶺-淮河線以南，青藏高原以東，云南、福建、東海岸沿線以內(nèi)的廣大區(qū)域成片分布（吳征鎰，1980;Dunmei et al.， 2012;Zhu，2017），其中東部濕潤常綠闊葉林和西部半濕潤常綠闊葉林是主要的兩個地帶性植被亞型，且存在明顯的替代分布特征（吳征鎰，1980;吳征鎰和朱彥丞，1987;李昌華，1997;宋永昌等，2005;曾覺民，2018）。氣候和海拔的梯度變化會造成植被的替代分布差異（Ge & Xie， 2017;Elsen et al.， 2018），F(xiàn)ang & Yoda（1991）揭示了中國常綠闊葉林分布上限與氣候因子的關系，倪健和宋永昌（1997）通過青岡的地理分布與氣候因子的關系得出常綠闊葉林對氣候變化的反應不十分敏感和劇烈，且寒冷指數(shù)等反映整體年際氣候變化的指數(shù)不能說明其對分布界限的影響（Chiu et al.， 2014），而反映氣候的季節(jié)變化甚至日變化特征的氣候指標則對植被分布變異具有較大影響（Ernakovich et al.， 2014;Chan et al.， 2016;Allen et al.， 2017;Ge et al.， 2019）。由此可見，學者們已經(jīng)對亞熱帶常綠闊葉林的替代分布現(xiàn)象以及常綠闊葉林這一植被型與氣候變量的關系進行了較為詳細的闡述，但對于植被亞型間替代分布的主導變量及其替代分布影響機制，尤其是植被亞型替代分布的季節(jié)性氣候變化影響的研究卻鮮有報道。

物種分布模型因其可以準確預測和分析物種的適宜生境范圍，模型運行穩(wěn)定，還可揭示植被分布的影響氣候變量，所以被廣泛應用于生態(tài)學、保護生物學和生物地理學等領域（Elith & Leathwick， 2009）。目前，最大熵模型（MaxEnt）、基于遺傳算法的規(guī)則組合模型（GARP）、CLIMEX模型、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）以及生物氣候分析和預測系統(tǒng)模型（BIOCLIM）是最常用的五種物種分布模型。其中，MaxEnt模型可以通過物種的已知分布數(shù)據(jù)和氣候變量建立物種地理分布與氣候之間的聯(lián)系（Phillips et al.， 2008），且能在大尺度空間上獲取更多的物種信息，為建立系統(tǒng)全面的物種與環(huán)境的關系提供更為豐富的環(huán)境信息（莊鴻飛等，2018），是目前物種分布模擬中認可度最高、擬合度較好的模型（Phillips et al.， 2006;曹向鋒等，2010）。

基于優(yōu)勢種的生態(tài)位模擬及差異分析，揭示造成其分布差異的氣候制約因素，尤其是氣候季節(jié)性變化的影響機制對于闡明中國東西部兩類地帶性常綠闊葉林植被亞型的替代分布規(guī)律具有重要理論和實踐意義。鑒于此，本研究選擇濕潤和半濕潤常綠闊葉林中具有代表性的優(yōu)勢樹種青岡（Cyclobalanopsis glauca）和滇青岡（C. glaucoides）為研究對象，收集標本分布點數(shù)據(jù)，結合氣候變量，運用MaxEnt模型，模擬預測兩者的適生區(qū)范圍，分析造成兩個樹種生態(tài)位分化的氣候因素，進而探討濕潤與半濕潤常綠闊葉林的替代分布格局及其與氣候條件的相互關系，揭示其替代分布的主導因素，從而為亞熱帶常綠闊葉林分布和影響機制研究提供重要的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 標本點數(shù)據(jù)

收集中國數(shù)字植物標本數(shù)據(jù)庫（CVH，http：//www.cvh.org.cn）中青岡與滇青岡的標本信息，篩除樣本采集地存疑和出現(xiàn)重復的樣點，獲取精確樣本記錄地點的經(jīng)緯度坐標，作為物種生境模擬的基礎數(shù)據(jù)。共獲取兩個物種603個標本點，其中包括432個青岡標本點和171個滇青岡標本點（圖1：D）。

1.2 氣候變量數(shù)據(jù)

通過Worldclim（http：//www.worldclim.org/）下載收集19個生物氣候圖層（表1），數(shù)據(jù)空間分辨率為30″（Hijmans et al.， 2005）。

1.3 生態(tài)位模型

利用物種分布模型，以物種標本點和19個氣候變量為數(shù)據(jù)，擬合青岡與滇青岡的適宜生境。在MaxEnt 3.3.1中使用默認設置為評估模型的有效性（Phillips et al.， 2008），設置75%的物種分布點作為訓練數(shù)據(jù)集，剩余25%作為交互檢驗的數(shù)據(jù)集，運行10次重復進行交互驗證（Pearson et al.， 2007）。MaxEnt模型提供刀切法（Jackknife）檢驗氣候變量對模型構建的貢獻率（Miguel et al.， 2010），并將模擬結果進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后生成物種適宜生境分布圖，在ArcGIS 10.5中利用分類功能進行適生等級分類，共劃分為5個等級：非適生區(qū)0.00～0.02，低適生區(qū)0.02～0.25，中適生區(qū)0.25～0.50，高適生區(qū)0.50～0.75，最適生區(qū)>0.75。

1.4 生態(tài)位差異分析

本研究采用三種統(tǒng)計方法分析青岡與滇青岡的生態(tài)位差異。首先，利用SPSS 22軟件用判別分析（DFA）評估各氣候變量對物種分布的貢獻度;其次，運用SPSS 22軟件，用方差分析（ANOVA）定量描述兩物種在各生物氣候因子的種內(nèi)及種間差異;最后，基于Eviews 10軟件，采用核密度分析（kernel density analysis）將樣本數(shù)據(jù)進行擬合，得到整個樣本集的概率密度函數(shù)，通過核密度曲線描述19個氣候變量的生態(tài)位變化幅度，由此確定兩物種在各氣候變量中的差異。

2 結果與分析

2.1 分布區(qū)預測

通過生態(tài)位模擬，兩個物種平均模型的測試AUC值均高于0.9，其中，青岡模擬的AUC值為0.995，滇青岡模擬的AUC值為0.986，表明預測結果具有較高的可靠性，可得到兩個物種準確的適生區(qū)分布范圍（圖1）。青岡分布于中國亞熱帶地區(qū)及熱帶北緣，以及日本南部和印度北部，其中最適生區(qū)是中國貴州東部以東、南嶺以北和秦嶺以南，基本涵蓋了中國亞熱帶東部地區(qū)（圖1：A）;滇青岡的分布區(qū)則集中在中國西南部云南、四川、貴州、重慶、西藏等地，以及喜馬拉雅山地區(qū)，最適生區(qū)則以中國云南中北部、四川南部和貴州西北部為主（圖1：B）。從兩個樹種的最適生區(qū)（>0.75分布概率）來看，二者幾乎在中國云南東部和貴州西部形成明顯的替代分布（圖1：C）。

2.2 生態(tài)位差異分析

MaxEnt模擬的刀切法（Jackknife）給出19個氣候變量對青岡和滇青岡的相對貢獻率（表2）。

青岡的分布主要受最干月降水量（bio14）、年降水量（bio12）和最暖季降水量（bio18）的影響，三者的貢獻率分別為38.0%、22.1%和15.8%，累計貢獻率為75.9%，這說明了降水及降水的季節(jié)分配是影響青岡分布的主導變量;滇青岡的分布主要受氣溫年變化范圍（bio7）、最暖季降水量（bio18）和溫度季節(jié)性變動系數(shù)（bio4）的影響，三者的貢獻率分別為25.3%、25.1%和18.0%，累計貢獻率為68.4%，這說明滇青岡分布受溫度和降水量季節(jié)性變化的限制。

通過判別函數(shù)分析（DFA）可以看出（表2），造成兩物種間分布差異的主要氣候變量是等溫性（bio3）、晝夜溫差月均值（bio2）和降水量季節(jié)性變化（bio15），其差異貢獻率的絕對值分別為0.81、0.73和0.71;溫度季節(jié)性變動系數(shù)（bio4）、最熱月最高氣溫（bio5）、最暖季平均氣溫（bio10）、最干月降水量（bio14）、最干季降水量（bio17）和最冷季降水量（bio19）對兩物種分布差異貢獻率的絕對值均在0.6～0.7之間?？梢?，反映溫度和降水的季節(jié)性差異是造成兩物種分布差異的主要氣候變量。

此外，通過方差分析發(fā)現(xiàn)，晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、降水量季節(jié)性變化（bio15）的種間差異大于種內(nèi)差異，最暖季降水量（bio18）種間差異與種內(nèi)差異的方差值相等，而其余變量的種間差異均大于種內(nèi)差異（表3），這說明青岡與滇青岡生態(tài)位分化的原因是兩物種對溫度變化幅度以及降水季節(jié)性分配的適應存在差異性。

核密度分析直觀反映兩個物種對19個氣候變量的生態(tài)位幅度變化（圖2）。兩物種在晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性變動系數(shù)（bio4）三個溫度變量表現(xiàn)出明顯的分異，這說明溫度年內(nèi)變化及日內(nèi)變化差異是造成二者分布差異的主要溫度制約因素; 而其余溫度變量變化幅度較為相近，尤其在最冷月最低氣溫（bio6）上較為相似，說明兩樹種對極端低溫的適應是相似的（圖2）。另外，兩物種對降水變量上的適應差異較大，尤其是在降水量季節(jié)性變化（bio15）上分異最為突出，且滇青岡在每個降水變量上表現(xiàn)出較高的波動，說明滇青岡對降水季節(jié)性變化產(chǎn)生了適應。綜上所述，通過兩物種在不同氣候變量生態(tài)位幅度變化差異可以看出，表征溫度和降水年內(nèi)或日內(nèi)分配差異的變量是造成二者分布差異的主導氣候變量。

3 討論與結論

自Phillips等（2006）首次引入MaxEnt模型預測物種潛在分布之后，讓生態(tài)位量化研究成為可能（Kozak et al.， 2008），本研究青岡和滇青岡生境模擬的AUC值分別為0.995和0.986，均高于0.90，劉艷梅等（2018）認為，AUC高于0.9說明兩個物種的生境預測結果具有較高的可信度。本研究預測的青岡與滇青岡適宜生境中，在中國的分布范圍與《中國植物志》的分布區(qū)位置基本一致（陳煥鏞和黃成就，1998），國外分布向南延伸至印度、緬甸北部，向東、東北散布到朝鮮半島、日本，與周浙昆（1992）繪制的青岡屬物種的分布區(qū)相符，進一步印證了本文青岡與滇青岡生境模擬的準確性。此外，從青岡和滇青岡的最適分布區(qū)（>0.75）可以看出，青岡主要分布于20°～30° N之間的亞熱帶及北熱帶地區(qū)，滇青岡集中分布在中國滇中地區(qū)以及四川南部，二者以中國云南東部、貴州西部為界形成明顯分異，這也為分析兩個物種的生態(tài)位差異，以及基于這兩個代表性優(yōu)勢樹種的濕潤和半濕潤常綠闊葉林的替代分布規(guī)律分析提供了準確的數(shù)據(jù)保障。

本研究通過影響青岡與滇青岡分布的19個氣候因子的方差分析（ANOVA）、判別分析（DFA）和核密度分析發(fā)現(xiàn)，等溫性（bio3）和降水量季節(jié)性變化（bio15）是兩物種之間的差異貢獻率最高的溫度變量和降水變量，其貢獻率的絕對值分別為0.81和0.71，晝夜溫差月均值（bio2）的貢獻率的絕對值也達到了0.73，且三個氣候變量的種間差異顯著大于種內(nèi)差異;核密度分析表明青岡和滇青岡在晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性變動系數(shù)（bio4）、降水量季節(jié)性變化（bio15）等氣候變量上呈現(xiàn)出顯著的生態(tài)位分化。氣候及因為海拔差異帶來的氣候因子間接變化會影響植被分布（Ge & Xie， 2017;Elsen et al.， 2018），F(xiàn)ang & Yoda（1991）研究發(fā)現(xiàn)溫度和降水因素限制了常綠闊葉林的分布界限;倪健和宋永昌（1997）基于常綠闊葉林的主要優(yōu)勢種與氣候指數(shù)的關系將青岡和滇青岡分別歸為低中溫濕潤型和低溫濕潤型，這些研究說明了溫度因子是造成二者分異的主導因子，但是該研究僅采用反映溫度和降水總體特征的Kira指數(shù)等氣候指數(shù)來分析。但反映整體年際氣候變化的指數(shù)不能很好解釋物種及植被分布界限的影響（Chiu et al.， 2014），不能解釋溫度和降水的季節(jié)分配差異對物種及植被分布的影響，而氣候的季節(jié)性變化甚至是日變化特征都會對植被的分布產(chǎn)生影響（Ernakovich et al.， 2014;Chan et al.， 2016;Allen et al.， 2017;Ge et al.， 2019），甚至起到相反的作用（Chan et al.， 2016）。可見，晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、降水量季節(jié)性變化（bio15）等表征溫度和氣候季節(jié)性差異的氣候變量是造成二者生態(tài)位分化的主導變量，進而限制了青岡與滇青岡的地理分布范圍，使得兩個物種的集中分布區(qū)在中國東西部呈現(xiàn)明顯的替代分布。

優(yōu)勢種是對群落生境及其功能發(fā)揮具有重要控制作用的物種（宋永昌，2016），基于優(yōu)勢樹種分布可以揭示植被分布規(guī)律及影響因素（倪健和宋永昌，1997）。滇青岡作為西部半濕潤常綠闊葉林區(qū)的代表性物種，其集中分布的云貴高原具有海拔高和降水季節(jié)分配不均的特點，在每年11月至次年4月份存在一個相對干旱的旱季，植被大多具有耐旱特性（吳征鎰和朱彥丞，1987），而青岡集中分布的亞熱帶東部地區(qū)則是濕潤型氣候，海拔較低、熱量充足、生境濕潤（倪健和宋永昌，1997）。本研究發(fā)現(xiàn)溫度和氣候季節(jié)性差異的氣候變量是造成青岡和滇青岡兩個物種生態(tài)位分化的主導變量，也就是說中國亞熱帶區(qū)域自東向西等溫性逐漸降低、溫度季節(jié)性變異增大、降水量相對減少，尤其是冬春兩季降水顯著減少，使得常綠闊葉林植被亞型呈現(xiàn)由喜溫喜濕逐步變?yōu)橄矞啬秃底兓?，從而使得濕潤常綠闊葉林到半濕潤常綠闊葉林沿經(jīng)度和海拔梯度的替代分布變化。由此可見，反映溫度和降水的年際變化差異會對常綠闊葉林替代分布產(chǎn)生一定影響，但溫度和降水的季節(jié)分配差異才是青岡與滇青岡生態(tài)位分化的主要氣候變量，也是造成濕潤常綠闊葉林與半濕潤常綠闊葉林替代分布的重要氣候因素。

此外，中國亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域跨度大，水熱條件差異大（蔡永立和達良俊，2002），常綠闊葉林中普遍存在替代分布規(guī)律，以青岡與滇青岡這對優(yōu)勢樹種表征濕潤常綠闊葉林和半濕潤常綠闊葉林的替代分布具有一定的代表性，有助于學者在大尺度上清晰認識濕潤與半濕潤常綠闊葉林植被分布特點與氣候的相互關系，并明確造成常綠闊葉林替代分布的氣候因素，但不同植被分布往往還受到地形、土壤條件、物種間關系等其他因素的影響（丁圣彥和宋永昌，2004;Wei et al.， 2020;Long et al.， 2021），考慮多種環(huán)境因子及森林結構差異，從多種角度分析解釋其替代規(guī)律，揭示中國常綠闊葉林的分布變化規(guī)律有待進一步研究。

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（責任編輯 周翠鳴）

收稿日期：2021-03-21

基金項目：國家自然科學基金（31760206， 31660202）;云南省唐守正院士工作站（ 2018IC066）;云南省萬人計劃青年拔尖人才專項（YNWR-QNBJ-2018-184）[Supported by National Natural Science Foundation of China（31760206， 31660202）; Tang Shouzheng Academician Workstation of Yunnan Province （2018IC066）; Ten-Thousand Talents Program of Yunnan Province （YNWR-QNBJ-2018-184）]。

第一作者： 劉穎 （1997-），碩士研究生，研究方向為森林經(jīng)理學，（E-mail） 1017923405@qq.com。

通信作者：歐光龍，博士，教授，博士研究生導師，研究方向為森林生態(tài)學，（E-mail） olg2007621@126.com。