甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)植物群落分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系

蘇軍德 趙曉冏 李國(guó)霞

摘 要：植物群落分布格局是環(huán)境因子和人類活動(dòng)共同作用的結(jié)果，尤其是海拔梯度被認(rèn)為是植物群落分布格局的決定性因子，為探求甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)植物群落分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，該文在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，運(yùn)用數(shù)量分類和除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析（DCCA）排序等方法，探討了研究區(qū)內(nèi)植物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）88個(gè)樣方共記錄物種85種，隸屬30科56屬，利用雙向指示種分析法（TWINSPAN）將其分為9個(gè)植物群落。（2）9個(gè)植物群落在DCCA排序圖上聚集分布，呈現(xiàn)出較好的環(huán)境梯度，其中海拔對(duì)植物群落分布格局影響最大，其次為降水、溫度、坡度、坡向和土壤腐殖質(zhì)。（3）影響植物群落空間分布格局的變量中，環(huán)境因子占25.24%，空間因子占13.21%，空間因子和環(huán)境因子交叉作用占9.03%，群落分布格局未被空間因子和環(huán)境因子解釋部分占52.52%，這部分主要反映了人類活動(dòng)對(duì)研究區(qū)植物群落分布格局的影響。該研究成果對(duì)區(qū)域內(nèi)植被的生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性的穩(wěn)定維持具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 植物群落， 祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)， 分布格局， DCCA， 海拔

中圖分類號(hào)：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2022）03-0450-10

Distribution pattern of plant community and its relationship

with environmental factors in Qilian Mountains

National Nature Reserve of Gansu Province

SU Junde1*， ZHAO Xiaojiong2，3， LI Guoxia1

（ 1. Gansu Vocational & Technical College of Nonferrous Metallurgy， Jinchang 737100， Gansu， China; 2. Gansu

Academy of Ecological Environment Design and Research， Lanzhou 730000， China; 3. Nourthwest Institute of Eco-Environment

and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou 733000， China ）

Abstract：The distribution pattern of plant community is the result of the interaction of environmental factors and human activities， especially the elevation gradient is considered as the decisive factor of the distribution pattern of plant community. In order to explore the relationship between plant community distribution pattern and environmental factors and its driving mechanism in Qilian Mountains National Nature Reserve of Gansu Province，? the characteristics of plant community and its relationship with environmental factors in the study area were disucssed， using quantitative classification and DCCA sequencing methods on the basis of field investigation. The results were as follows：（1） There were 85 species of seed plants belonging to 30 families and 56 genera in 88 sampling plots of Qilian Mountains National Nature Reserve of Gansu Province， including twelve species of Gramineae， nine species of Compositae， eight species of Fabaceae， six species of Rosaceae and five species of Chenopodiaceae， accounting for 14.11%， 10.59%， 9.41%， 7.06% and 5.88% of total species， respectively. These plants could be classified into nine plant communities throught TWINSPAN. （2） Nine plant communities were clustered and distributed on the DCCA sequencing diagram， showing a good environmental gradient. Altitude had a great influence on the distribution pattern of plant communities， followed by precipitation， temperature， slope， slope direction and soil humus. （3） Among the variables influencing plant community spatial distribution pattern， environmental factors accounted for 25.24%， spatial factors accounted for 13.21%， space factor and environment factor interactions accounted for 9.03%， 52.52% of the community distribution pattern was not accounted by spatial factor and environmental factor section， and this part mainly reflected the human activity influence on plant community distribution pattern in the study area. The results of this paper are of great significance to the ecological restoration of vegetation and the stable maintenance of biodiversity in the region.

Key words： plant community， Qilian Mountains National Nature Reserve of Gansu Province， distribution pattern， DCCA， altitude

植被空間分布作為衡量森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)（唐志紅等，2020），受海拔、溫度、降水等眾多環(huán)境因子的影響（王金蘭等，2019），能夠很好地反映物種組成和群落的結(jié)構(gòu)特征（張建貴等，2019）。但近年來(lái)，隨著全球氣候變暖和人類活動(dòng)的加劇，植被群落面臨了諸如生長(zhǎng)不良、功能衰退、穩(wěn)定性變差等問(wèn)題，嚴(yán)重影響了森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效益及區(qū)域經(jīng)濟(jì)的協(xié)調(diào)發(fā)展，同時(shí)也受到了全社會(huì)和科學(xué)界的高度關(guān)注。李金等（2020）運(yùn)用植物多樣性指數(shù)及冗余分析，深入分析了阿勒泰小克蘭河上游植物的垂直分布格局;單元琪等（2020）通過(guò)實(shí)地植物樣方調(diào)查，發(fā)現(xiàn)海拔是影響三江平原七星河流域濕地植物多樣性的重要因素;劉夢(mèng)婷等（2019）研究表明，森林采伐對(duì)新疆天山云杉林群落分布格局具有十分重要的影響。由此可見(jiàn)，研究植物群落的分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)深入了解物種的演化趨勢(shì)、生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮以及物種分布的驅(qū)動(dòng)機(jī)制都有十分重要的意義。

甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)地理位置特殊，具有獨(dú)特而典型的自然生態(tài)系統(tǒng)和生物區(qū)系，因其物種豐富（李艷龍等，2020），成為我國(guó)生物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域，也是西北地區(qū)重要的生物物種資源庫(kù)和野生動(dòng)物遷徙的重要廊道（丁文廣，2019），在維護(hù)我國(guó)西北生態(tài)安全和促進(jìn)區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面具有十分重要的作用。近年來(lái)，眾多學(xué)者對(duì)區(qū)域內(nèi)生物多樣性（溫婭麗和張虎，2002）、植被NDVI（蘇軍德和李國(guó)霞，2019）、森林生態(tài)效益（汪有奎等，2013）等方面進(jìn)行了研究，但都基于遙感數(shù)據(jù)，關(guān)于甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)植物群落分布及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究還鮮有報(bào)道。本研究以甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)北坡上的植物群落為研究對(duì)象，通過(guò)實(shí)地樣方調(diào)查并結(jié)合雙向指示種分析法，深入分析區(qū)域內(nèi)植被群落空間分布格局與其環(huán)境因子的關(guān)系，并探索區(qū)域內(nèi)植被群落空間分布的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，以期為區(qū)域內(nèi)植被的生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性的穩(wěn)定維持奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)，地處99°30′ E、38°15′ N（圖1），由于遠(yuǎn)離海洋，長(zhǎng)期受西風(fēng)影響，具有大陸性高寒半濕潤(rùn)山地氣候特征（陳童堯等，2020）。年均氣溫為6 ℃，年均降水量約為550 mm，集中分布在5—9月，年蒸發(fā)量為1 234.2 mm，無(wú)霜期為110 d。區(qū)域植被主要分布在1 500～3 700 m之間，具有明顯的垂直梯帶性和陰陽(yáng)坡差異，主要有青海云杉林、灌木林和少量的祁連圓柏、樺木和山楊林。草原有草甸草原、荒漠草原和高寒草原，區(qū)域內(nèi)植被生長(zhǎng)良好，森林覆蓋率達(dá)28.8%（宋偉宏等，2019）。土壤以山地森林灰褐土、草原栗鈣土、亞高山灌叢草甸土為主。

1.2 樣方的布設(shè)與調(diào)查

以垂直高度100 m為間隔，于2017年8月在研究區(qū)內(nèi)不同生境和不同植被群落處設(shè)置88個(gè)30 m×30 m的樣地，每塊樣地中隨機(jī)布設(shè)1個(gè)15 m×15 m的喬木大樣方，在喬木樣方內(nèi)再沿對(duì)角線布設(shè)3個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m的草本樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)喬木和灌木的株高、胸徑、株數(shù)以及草本植物的多度和蓋度，同時(shí)詳細(xì)記錄每個(gè)樣方的海拔、坡度、坡向、土壤腐殖質(zhì)厚度等環(huán)境因子，氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)采用寺大隆氣象站（海拔2 600 m）觀測(cè)值。共調(diào)查喬木樣方88個(gè)，灌木樣方264個(gè)，草本樣方337個(gè)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以重要值（IV=相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度或相對(duì)蓋度）（張世雄等，2020）為樣方物種信息，結(jié)合海拔、氣溫、降水、坡度等環(huán)境因子，運(yùn)用軟件WINTWIN 2.3完成雙向指示種分析（two-way indicator species analysis， TWINSPAN）（王國(guó)宏和楊利民，2001），將88個(gè)樣方劃分成不同植被群落。并在此基礎(chǔ)上，利用軟件CANOCO 5.0完成樣方物種信息的除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析（detrended canonical correspondence analysis，DCCA）（潘婷婷等，2020）和環(huán)境-空間變量分離分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 典型樣地植物群落物種組成

本文共調(diào)查樣地88塊，記錄種子植物85種，隸屬30科56屬，其中禾本科12種、菊科9種、豆科8種、薔薇科6種、藜科5種，分別占物種總數(shù)的14.11%、10.59%、9.41%、7.06%和5.88%。植被群落由喬木層、灌木層和草本層組成，其中喬木層5種，灌木層13種，草本層67種。群落不同層片物種重要值（表1）表明，在甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)喬木層優(yōu)勢(shì)種有祁連圓柏、青海云杉、紅樺、山楊和白樺，灌木層優(yōu)勢(shì)種有鬼箭錦雞兒、狹葉錦雞兒、金露梅、白刺、紅砂、鹽爪爪、合頭草和蒙古蕕，草本層優(yōu)勢(shì)種有小甘菊、冰草、芨芨草、牛筋草、甘肅萱草、甘青蒿、垂穗披堿草、小花鳳毛菊、早熟禾和針茅。

2.2 植被群落分類

TWINSPAN是將樣方與物種進(jìn)行雙向聚類，以二歧式的方式對(duì)群落類型進(jìn)行分割劃分。 依據(jù)《中國(guó)植被》的分類原則，以重要值為依據(jù)，對(duì)甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)88個(gè)樣方進(jìn)行TWINSPAN分類，并根據(jù)群落生境的指示種和優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行命名，結(jié)果將88個(gè)樣方劃分為9個(gè)群落類型（圖2）。

群叢Ⅰ：祁連圓柏+鬼箭錦雞兒+甘肅萱草，由喬木層、灌木層和草本層構(gòu)成，喬木層以祁連圓柏為主，郁閉度為0.27～0.52，灌木層主要有鬼箭錦雞兒和金露梅，草本層有甘肅萱草、甘青蒿等，分布于海拔3 050～3 300 m之間，包括樣方34、43、62、66、67、68、70、71、73、74、75、80、83、84、85、86、87，伴有青海云杉、金露梅、小葉金露梅、早熟禾、裂葉獨(dú)活、針茅、蒲公英、蘚生馬先蒿、小米草、肉果草、龍膽等，草本植物蓋度為82%。

群叢Ⅱ：鬼箭錦雞兒+山生柳+青藏蓼，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要以鬼箭錦雞兒和山生柳為主，草本層主要有青藏蓼、珠芽蓼等，分布于海拔3 190～3 700 m之間，包括樣方61、63、64、65、69、72、76，伴有青海杜鵑、甘肅萱草、高原毛茛、垂穗披堿草、早熟禾、火絨草等，草本植物蓋度為78%。

群叢Ⅲ：銀露梅+狹葉錦雞兒+甘肅萱草，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要以銀露梅和狹葉錦雞兒為主，草本層主要有甘肅萱草、垂穗披堿草等，分布于海拔2 350～2 600 m之間，包括樣方25、29、32、37、39、44、55、56、59、77、78、79、88，伴有高頭烏、鳳毛菊、針茅、早熟禾、唐松草、甘肅萱草、裂葉獨(dú)活、甘肅馬先蒿、雙花堇菜，草本植物蓋度為85%。

群叢Ⅳ：青海云杉+金露梅+垂穗披堿草，由喬木層、灌木層和草本層構(gòu)成，喬木層主要以青海云杉為主，郁閉度為0.43～0.67，灌木層有金露梅等，草本層主要有垂穗披堿草、冰草等，分布于海拔2 450～2 950 m之間，包括樣方30、31、35、40、45、47、48、49、51、53、57、58、60、81、82，伴有蒲公英、車前、針茅、早熟禾、濕地繁縷，草本層植物蓋度為72%。

群叢Ⅴ：蒙古蕕+狹葉錦雞兒+甘肅馬先蒿，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要有蒙古蕕和狹葉錦雞兒，草本層主要有甘肅馬先蒿，分布于海拔2 360～2 750 m之間，包括樣方26、27、28、33、36、38、41、42、46、50、52、54，伴有金露梅、冰草、紅花薔薇、早熟禾、堇菜、唐松草、鳳毛菊、裂葉獨(dú)活、高頭烏，草本層植物蓋度為67%。

群叢Ⅵ：狹葉錦雞兒+甘蒙錦雞兒+冰草，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要以狹葉錦雞兒和甘蒙錦雞兒為主，草本層主要有冰草，分布于海拔2 300～2 360 m之間，包括樣方5、6、14、21、22、23、24，伴有甘肅馬先蒿、雙花堇菜、唐松草、裂葉獨(dú)活、拉拉藤，草本植物蓋度為58%。

群叢Ⅶ：紅砂+合頭草+芨芨草，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要有紅砂和合頭草，草本層以芨芨草為主，分布于海拔1 550～1 730 m之間，包括樣方2、3、9、10、17，伴有旱柳、沙棘、披堿草、冰草、早熟禾、狼毒花，草本植物蓋度為64%。

群叢Ⅷ：鹽爪爪+紅砂+牛筋草，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要有鹽爪爪和紅砂，草本層以牛筋草為主，分布于海拔1 500～1 800 m之間，包括樣方11、12、13、15、16、20，伴有沙棘、芨芨草、白蓮蒿、冰草、狼毒花、早熟禾，草本植物蓋度為70%。

群叢Ⅸ：白刺+檉柳+冰草，由灌木層和草本層構(gòu)成，灌木層主要有白刺和檉柳，草本層以冰草為主，分布于海拔1 500～1 700 m之間，包括樣方1、4、7、8、18、19，伴有旱柳、狼毒花、牛筋草、早熟禾、白蓮蒿，草本植物蓋度為68%。

2.3 植被群落的DCCA排序分析

2.3.1 環(huán)境因子與DCCA排序軸的相關(guān)性 甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)植被群落DCCA排序結(jié)果（表2）表明前四個(gè)排序軸對(duì)物種和環(huán)境關(guān)系的解釋量累計(jì)為89.75%，其中第一軸為64.21%，這說(shuō)明第一軸在對(duì)群落與環(huán)境關(guān)系的解釋中占主導(dǎo)地位。蒙特卡洛檢驗(yàn)（Du et al.， 2020）也同樣表明，前四個(gè)排序軸所反映的環(huán)境因子與物種呈顯著相關(guān)（P<0.01），其中第一軸蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果為F=11.875，P=0.001。

各環(huán)境因子與第一軸呈顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性大小表現(xiàn)為海拔>年均降水>年均溫度>坡度>土壤腐殖質(zhì)>坡位>坡向，表明第一軸主要反映了由海拔變化引起的水熱生態(tài)環(huán)境、地形及土壤因子的變化。海拔、年均降水、坡度和年均溫度與第二軸呈顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性大小表現(xiàn)為年均溫度>年均降水>坡度>海拔，表明第二軸主要反映了溫度的梯度變化（表2）。

2.3.2 植被群落樣方與環(huán)境因子的DCCA排序 甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)植被群落DCCA分析結(jié)果表明（表2），前四個(gè)排序軸的特征值分別為0.962、0.643、0.471和0.371，由于第一排序軸和第二排序軸特征值相對(duì)較高，反映了重要的生態(tài)學(xué)意義，因此采用前兩個(gè)排序軸數(shù)據(jù)作群落樣方與環(huán)境因子DCCA二維排序圖（圖3），結(jié)果顯示，88個(gè)樣方被分為9個(gè)群落類型，且在DCCA二維排序圖中聚集分布，反映了海拔-水-熱的梯度變化。群叢Ⅸ到群叢Ⅰ沿第一排序軸從左到右交叉分布，海拔從1 500 m到3 700 m，依次出現(xiàn)了紅砂、鹽爪爪、白刺、狹葉錦雞兒、金露梅、青海云杉、祁連圓柏、鬼箭錦雞兒等生態(tài)習(xí)性各異的植被系列，表明了海拔的梯度變化。群叢Ⅵ到群叢Ⅰ沿第二排序軸從下往上交叉分布，表明了溫度的梯度變化。

樣方與環(huán)境因子的DCCA二維排序圖直觀地展現(xiàn)了樣方群落與環(huán)境因子的相互關(guān)系（圖3），DCCA第一軸反映海拔的梯度變化，從左往右海拔依次升高，第二軸反映溫度的梯度變化，從下往上

溫度依次升高。群落Ⅶ（紅砂+合頭草+芨芨草）、群落Ⅷ（鹽爪爪+紅砂+牛筋草）、群落Ⅸ（白刺+檉柳+冰草）屬旱生荒漠群叢，分布在海拔相對(duì)較低、溫度較高的區(qū)域，但在第二軸上并未產(chǎn)生明顯的分化。群落Ⅰ（祁連圓柏+鬼箭錦雞兒+甘肅萱草）受海拔、坡度和降水的影響較大，分布在海拔較高、坡度較陡、降水較多的區(qū)域。群落Ⅲ（銀露梅+狹葉錦雞兒+甘肅萱草）受制于坡向和海拔的影響，主要分布在海拔相對(duì)較低、土壤腐殖質(zhì)較厚的區(qū)域。群落Ⅳ（青海云杉+金露梅+垂穗披堿草）的限制因子是海拔和溫度， 主要分布在海拔相對(duì)較低、生境干旱、土壤腐殖質(zhì)較厚的區(qū)域。群落Ⅴ（蒙古蕕+狹葉錦雞兒+甘肅馬先蒿）主要分布在海拔較高、坡度陡峭、土壤腐殖質(zhì)較薄的區(qū)域。群落Ⅱ（鬼箭錦雞兒+山生柳+青藏蓼）分布在高海拔的冷濕區(qū)域。

2.3.3 影響群落分布格局環(huán)境因子的定量分析 DCCA分析結(jié)果表明，海拔、降水、溫度、坡度、坡向、土壤腐殖質(zhì)共同影響了研究區(qū)群落物種的分布格局，依據(jù)Borcard等（1992）的方法，對(duì)影響甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)群落分布格局的環(huán)境空間變量定量分離的結(jié)果顯示，環(huán)境因子對(duì)群落分布格局的解釋率占25.24%，空間因子對(duì)群落分布格局解釋率占13.21%，空間因子和環(huán)境因子交叉作用對(duì)群落分布格局的解釋率占9.03%，群落分布格局未被空間因子和環(huán)境因子解釋部分占52.52%。

3 討論

物種組成是反映植物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因子（Aardt et al.，2020），甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)因其豐富的植物多樣性，在維護(hù)我國(guó)西部生態(tài)安全方面具有重要作用。本研究調(diào)查的88個(gè)樣方中，發(fā)現(xiàn)種子植物85種，隸屬30科56屬。禾本科、菊科和豆科的物種在研究區(qū)內(nèi)占主要優(yōu)勢(shì)，這與唐志紅對(duì)祁連山東段植物群落特征研究結(jié)果較為一致。研究區(qū)共發(fā)現(xiàn)喬木5種，主要以青海云杉為主，且有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要分布在中海拔的半陰坡和半陽(yáng)坡，在高海拔的陽(yáng)坡有少量祁連圓柏分布，在峽谷地帶分布有少量紅樺和白樺，山楊在河谷地段呈斑狀分布。由于喬木層物種在甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)北坡分布較少（張超，2020），加之其個(gè)體生長(zhǎng)緩慢，所以植被組成相對(duì)穩(wěn)定（蔣友嚴(yán)等，2017），而灌木層和草本層植被物種多樣性和豐富度卻隨著喬木層植被的演替而不斷變化（張永虎，2010）。灌木作為甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)北坡的主要植物類群，從低海拔到高海拔都有分布，共有13種，占植物種類的15.29%。

植物群落的空間分布是海拔及眾多環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，但近年來(lái)，海拔被認(rèn)為是植物群落空間分布的決定性因素。劉夢(mèng)婷等（2019）認(rèn)為天山云杉群落的空間分布的主導(dǎo)因子是海拔;高輝等（2020）研究表明由海拔梯度引起的濕度和土壤含氮量是決定色季拉山物種多樣性及其空間分布的重要因素;潘婷婷等（2020）也發(fā)現(xiàn)海拔是南京北部郊野森林群落結(jié)構(gòu)和植物生長(zhǎng)的限制因子。本研究TWINSPAN分析劃分的9個(gè)群落類型，隨海拔梯度的升高，依次出現(xiàn)了超旱生荒漠類型（群落Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ）、山地旱生類型（群落Ⅴ、Ⅵ）、山地中生類型（群落Ⅲ、Ⅳ）、山地濕生類型（群落Ⅰ）、山地高寒類型（群落Ⅱ），體現(xiàn)了甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)植被群落的垂直梯帶性分布特征。易玉媛和王紅義（2013）的研究也同樣表明，祁連山北坡植被群落隨著海拔的升高，依次呈現(xiàn)出荒漠草原植被、干性灌叢草原植被、山地森林草原植被、亞高山灌叢草甸植被、高山寒漠草甸植被的分布格局。由此可見(jiàn)，海拔是影響祁連山自然保護(hù)區(qū)北坡植被群落空間分布最重要的環(huán)境因子，決定著不同地理氣候帶群落尺度上植被的空間分布。

在區(qū)域及較大尺度上，降水和溫度是影響物種多樣性和植被分布的重要因素（劉冠成等，2018），而在景觀及小尺度上，環(huán)境因子則主要決定植被的空間分布（劉春艷等，2017）。蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果顯示，所有排序軸都通過(guò)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)（F=2.531，P<0.001），這說(shuō)明所選環(huán)境因子均對(duì)研究區(qū)植被群落空間分布具有重要影響。甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)物種多樣性和植被群落分布在區(qū)域尺度上主要受降水和溫度的影響，隨著海拔的升高，降水增多，溫度降低（陳銀萍等，2013），以420 mm降水量為界，研究區(qū)植被形成了不同的演替格局。而在景觀尺度上，地形及土壤腐殖質(zhì)是植被群落空間分布的驅(qū)動(dòng)因子，隨著海拔的升高，土壤鹽分減小，有機(jī)質(zhì)及全氮含量增加（張蕊等，2014），且在不同坡度和坡向土壤肥力又有差異（賈鵬麗等，2020），南坡及坡度較緩的區(qū)域土壤肥力較高，草本及灌木主要分布在西南坡和西北坡，喬木則主要分布在北坡。由此可見(jiàn)，由海拔主導(dǎo)的水熱及地形土壤因素是影響研究區(qū)植被群落分布格局的重要環(huán)境因子（Xin et al.，2020）。值得一提的是，研究區(qū)群落分布格局的環(huán)境空間變量定量分離結(jié)果顯示，群落分布格局未被空間因子和環(huán)境因子解釋部分占52.52%，這說(shuō)明除環(huán)境因子外，人類活動(dòng)（如砍伐、放牧）對(duì)區(qū)域內(nèi)植被群落的空間分布也有一定的影響（修麗娜，2014）。因此，加大對(duì)研究區(qū)現(xiàn)有森林資源的保護(hù)和宣傳教育，對(duì)甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)生態(tài)恢復(fù)和重建具有十分重要的意義。

4結(jié)論

（1）甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)植被群落包括種子植物85種，隸屬30科56屬，其中禾本科12種、菊科9種、豆科8種、薔薇科6種、藜科5種，分別占物種總數(shù)的14.11%、10.59%、9.41%、7.06%和5.88%。

（2）甘肅祁連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)植被群落包括9個(gè)群叢類型：祁連圓柏+鬼箭錦雞兒+甘肅萱草、鬼箭錦雞兒+山生柳+青藏蓼、銀露梅+狹葉錦雞兒+甘肅萱草、青海云杉+金露梅+垂穗披堿草、蒙古蕕+狹葉錦雞兒+甘肅馬先蒿、狹葉錦雞兒+甘蒙錦雞兒+冰草、紅砂+合頭草+芨芨草、鹽爪爪+紅砂+牛筋草、白刺+檉柳+冰草。

（3）海拔是影響甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)植被群落分布格局的主要因素，其次為降水、溫度、坡向、坡度和土壤腐殖質(zhì)。

（4）影響植物群落空間分布格局的變量中，環(huán)境因子解釋了群落分布格局的25.24%，空間因子解釋了群落分布格局的13.21%，空間因子和環(huán)境因子交叉作用對(duì)群落分布格局的解釋率占9.03%，群落分布格局未被空間因子和環(huán)境因子解釋部分占52.52%。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：2021-05-19

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（41661016）;甘肅省社會(huì)科學(xué)規(guī)劃項(xiàng)目（19YB155）;甘肅省人文社會(huì)科學(xué)項(xiàng)目（20ZZ11）;甘肅省青年科技基金計(jì)劃（18JR3RC420）;金昌市青年人才基金（2020CZA52W）;甘肅省高等學(xué)校創(chuàng)新基金項(xiàng)目（2020A-297）;隴原青年創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)人才項(xiàng)目（2019-12） [Supported by? National Natural Science Foundation of China （41661016）; Social Science Planning Project of Gansu Province（19YB155）; General Project of Humanities and Social Science of Gansu Province（20ZZ11）; Youth Science and Technology Fund of Gansu Province（18JR3RC420）; Jinchang Young Talent Fund（2020CZA52W）; Innovation Fund of Colleges and Universities in Gansu Province（2020A-297）; Project of Longyuan Youth Innovative and Entrepreneurial Talents （2019-12）]。

第一作者： 蘇軍德（1986-），碩士，副教授，主要從事生態(tài)環(huán)境學(xué)研究，（E-mail）sujd2009@163.com。