毛竹擴(kuò)張對(duì)土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)的影響1)

佟富春 吳智華 林瑞雪 吳曉君 鄧惠方 袁千允

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州，510642)

欒軍偉 肖以華

(國(guó)際竹藤中心竹藤資源與環(huán)境研究所)(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所)

毛竹(Phyllostachyedulis)是禾本科竹亞科剛竹屬的喬木狀植物，其繁殖能力超強(qiáng)，常常通過發(fā)達(dá)的竹鞭向周邊林地實(shí)現(xiàn)種群克隆擴(kuò)張[1]，常綠闊葉林在毛竹的強(qiáng)勢(shì)擴(kuò)張下，逐漸演替成為毛竹與其他闊葉樹種混生的混交林，甚至?xí)谀承┨囟l件下形成毛竹純林[2]。毛竹擴(kuò)張會(huì)影響闊葉林物種組成[3]、森林群落結(jié)構(gòu)[4]、生物多樣性[5]等，對(duì)森林地表、地下生活的土壤動(dòng)物及其群落造成一定的影響[6]。

土壤螨類是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的三大優(yōu)勢(shì)類群之一。土壤螨類中絕大多數(shù)為土壤甲螨(約占80%)，是土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的40%～60%[7]。土壤甲螨的活動(dòng)對(duì)森林凋落物的分解及土壤肥力的促進(jìn)有極其重要作用[8]，其主要通過取食土壤中植物殘骸的食物鏈關(guān)系及通過自身?xiàng)舆\(yùn)動(dòng)這2個(gè)過程參與分解，進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的能流和物質(zhì)循環(huán)[9]。土壤甲螨的豐富度及群落結(jié)構(gòu)受地表凋落物的組成、土壤微生境的異質(zhì)性影響較大[10-12]。之前國(guó)內(nèi)外已有關(guān)于森林、草原、農(nóng)田、城市等生態(tài)系統(tǒng)中土壤甲螨群落的研究，但很少關(guān)注土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)在本土物種擴(kuò)張過程中的變化情況。本研究選擇毛竹擴(kuò)張明顯的廣州市流溪河國(guó)家森林公園為研究地點(diǎn)，分別對(duì)毛竹純林、竹闊混交林(竹闊比例為1∶1)、常綠闊葉林調(diào)查取樣，以期了解竹林?jǐn)U張中土壤甲螨的群落結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律，為科學(xué)評(píng)估南亞熱帶毛竹擴(kuò)張的生態(tài)效應(yīng)提供參考。

1 研究區(qū)概況

流溪河國(guó)家森林公園是我國(guó)最早建立的亞熱帶森林公園，位于廣東省廣州市郊東北角，總面積8 932.31 hm2，森林覆蓋率82.62%，公園地處南亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，降水充沛，物種豐富，平均氣溫為20.3 ℃，年均降水量2 104.7 mm[13]。本研究根據(jù)竹密度設(shè)置了竹林、竹闊比例約為1∶1的竹闊混交林、常綠闊葉林3個(gè)竹密度梯度樣地，研究樣地概況見表1，土壤理化性質(zhì)測(cè)定方法及步驟見土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[14]。

表1 研究地概況

2 研究方法

2.1 采樣方法

2019年夏季，在上述竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林3種類型樣地內(nèi)取樣。每個(gè)樣地隨機(jī)取4個(gè)樣方(2 m×2 m)，樣方中取3個(gè)點(diǎn)，在每個(gè)點(diǎn)挖土壤剖面，按土壤深度(d)分為3類土層，分別為凋落物層、0≤d<10 cm、10 cm≤d<20 cm，自下而上依次取樣，共取樣108個(gè)，編號(hào)后裝入布袋。將野外所采樣品盡快帶回室內(nèi)通過Tullgren干漏斗法連續(xù)分離48 h，分離出來的土壤動(dòng)物用75%酒精收集，通過雙目體視顯微鏡鑒別收集到的土壤動(dòng)物，參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[15]進(jìn)行分類，一般鑒定到屬，并進(jìn)行個(gè)體數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

土壤甲螨數(shù)量等級(jí)分為4類，個(gè)體數(shù)量占總數(shù)10%以上為優(yōu)勢(shì)類群；個(gè)體數(shù)量占總數(shù)1%～10%，為常見類群；個(gè)體數(shù)量占總數(shù)0.5%～1%，為稀有類群；個(gè)體數(shù)量占總數(shù)小于0.1%，為極稀有類群[16]。

通過Shannon-Weiner指數(shù)分析物種多樣性；Pielou指數(shù)分析物種均勻度；Simpson指數(shù)分析物種優(yōu)勢(shì)度；Margalef指數(shù)[3]分析物種豐富度，四者綜合，進(jìn)行群落多樣性分析；通過Whittaker指數(shù)分析群落相似性。

Shannon-Weiner指數(shù)：

H′=-∑PilnPi；

Pi=Ni/N。

式中：H′為Shannon-Weiner指數(shù)；Pi為第i個(gè)甲螨類屬的個(gè)體數(shù)與所有屬的總個(gè)體數(shù)之比；Ni為第i個(gè)甲螨類屬的個(gè)體數(shù)；N為所有屬的總個(gè)體數(shù)。

Pielou指數(shù)：

E=H′/lnS。

式中：E為Pielou指數(shù)；S為甲螨群落中的屬數(shù)。

Simpson指數(shù)：

D=1-∑(Pi)2；

Pi=Ni/N。

式中：D為Simpson指數(shù)；Pi為第i個(gè)甲螨類屬的個(gè)體數(shù)與所有屬的總個(gè)體數(shù)之比；Ni為第i個(gè)甲螨類屬的個(gè)體數(shù)；N為所有屬的總個(gè)體數(shù)。

Margalef指數(shù)：

M=(S-1)/lnN。

式中：M為Margalef指數(shù)；S為甲螨群落中的屬數(shù)；N為所有屬的總個(gè)體數(shù)。

Whittaker指數(shù)：

式中：I為Whittaker指數(shù)；ai為各土壤動(dòng)物類群的個(gè)體數(shù)在群落A中的比例；bi為各土壤動(dòng)物類群的個(gè)體數(shù)在群落B中的比例；s為樣區(qū)內(nèi)各群落的類群數(shù)。

利用Exce1 2010和SPSS20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，通過單因素方差分析、多重比較法對(duì)不同處理的數(shù)據(jù)組間進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

將甲螨分為大孔低等甲螨(M群)、無翅堅(jiān)背甲螨(G群)、有翅孔背甲螨(P群)三大類，分別進(jìn)行MGP分析I(計(jì)算各類群種類數(shù)百分比)及MGP分析II(各類群個(gè)體數(shù)百分比)。類群劃分標(biāo)準(zhǔn)：M群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比大于50%即為M型；G群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比大于50%即為G型；P群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比大于50%即為P型；M群、G群、P群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比均大于20%，但小于50%，即為O型；M群、G群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比均在20%～50%，P群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比小于20%，即為MG型；G群、P群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比在20%～50%，M群小于20%，即為GP型；M群、P群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比在20%～50%，G群的種類數(shù)百分比或個(gè)體數(shù)百分比小于20%，即為MP型。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤甲螨群落組成

共捕獲甲螨亞目9 259頭，隸屬于21科77屬。圓單翼甲螨屬(Peloribates)是該區(qū)土壤甲螨中的優(yōu)勢(shì)類群，占甲螨亞目總數(shù)的29.51%。

竹林樣地共捕獲甲螨亞目3 692頭，隸屬于19科61屬，其優(yōu)勢(shì)類群為小奧甲螨屬(Oppiella)和菌甲螨屬(Scheloribates)，分別占該樣地甲螨亞目總數(shù)的11.85%、11.47%。縫甲螨屬(Hypochthonius)、隱甲螨屬(Dolicheremaeus)、小縫甲螨屬(Hypochthoniella)等20個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均在1%～10%，為該樣地常見類群，占該樣地甲螨亞目的64.50%。廣大翼甲螨屬(Cosmogalumna)、頂頭甲螨屬(Acrotocepheus)、隱羅甲螨屬(Cryptacarus)等7個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均在0.5%～1.0%，為稀有類群，占該樣地甲螨亞目的5.02%。奧甲螨屬(Oppia)、毛大翼甲螨屬(Trichogalumna)、孔翼甲螨屬(Porogalumnella)等32個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均小于0.5%，為極稀有類群，占該樣地甲螨亞目的6.70%。

竹闊混交林樣地共捕獲甲螨亞目1 890頭，隸屬于20科62屬，優(yōu)勢(shì)類群為圓單翼甲螨屬(Peloribates)，占該樣地甲螨亞目總數(shù)的31.01%?；p甲螨屬(Liochthonius)、菌甲螨屬(Scheloribates)、小奧甲螨屬(Oppiella)等18個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均在1%～10%，為該樣地常見類群，占該樣地甲螨亞目的54.35%。刀肋甲螨屬(Cultroribula)、若甲螨屬(Oribatula)、擬上羅甲螨屬(Epilohmannoides)等10個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均在0.5%～1.0%，為稀有類群，占該樣地甲螨亞目的7.42%。平殼甲螨屬(Platyliodes)、微奧甲螨屬(Microppia)、孔翼甲螨屬(Porogalumnella)等33個(gè)屬個(gè)體數(shù)量均小于0.5%，為極稀有類群，占該樣地甲螨亞目的7.21%。

常綠闊葉林樣地共捕獲甲螨亞目3 677頭，隸屬于19科50屬，優(yōu)勢(shì)類群為圓單翼甲螨屬(Peloribates)，占該樣地甲螨亞目總數(shù)的47.47%。菌甲螨屬(Scheloribates)、樹穴甲螨屬(Truncopes)、小奧甲螨屬(Oppiella)等12個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均在1%～10%，為該樣地常見類群，占該樣地甲螨亞目的39.05%。大奧甲螨屬(Lasiobelba)、盲甲螨屬(Malaconothrus)、羅甲螨屬(Lohmannia)等個(gè)11屬的個(gè)體數(shù)量均在0.5%～1.0%，為稀有類群，占該樣地甲螨亞目的7.81%。蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)、步甲螨屬(Carabodes)、新肋甲螨屬(Neoribates)等26個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量均小于0.5%，為極稀有類群，占該樣地甲螨亞目的5.68%。

3個(gè)樣地土壤甲螨群落的組成、數(shù)量分布均有明顯不同。從屬的組成上看，甲螨群落屬數(shù)分別為61、62、50，其中38個(gè)屬在3個(gè)樣地均有分布。就數(shù)量分布，竹林樣地、常綠闊葉林樣地分別捕獲甲螨亞目的頭數(shù)為3 692、3 677，而竹闊混交林樣地捕獲1 890頭，相比較少。3個(gè)樣地中均屬于優(yōu)勢(shì)屬及常見屬的甲螨類群有：圓單翼甲螨屬(Peloribates)、縫甲螨屬(Hypochthonius)、小縫甲螨屬(Hypochthoniella)、滑縫甲螨屬(Liochthonius)、上羅甲螨屬(Epilohmannia)、樹穴甲螨屬(Truncopes)、洼甲螨屬(Camisia)、隱甲螨屬(Dolicheremaeus)、小奧甲螨屬(Oppiella)、菌甲螨屬(Scheloribates)、奧斯甲螨屬(Ocesobates)、珠足甲螨屬(Belba)。

3.2 土壤甲螨的空間分布

3個(gè)樣地土壤甲螨的垂直分布具有明顯的表聚現(xiàn)象，甲螨主要聚集在凋落物層、0≤d<10 cm，自上而下土壤甲螨密度急劇下降(P<0.01，表2)。

表2 3個(gè)樣地甲螨個(gè)體數(shù)、類群數(shù)在土壤中的垂直分布

土壤甲螨的個(gè)體密度、類群數(shù)在不同樣地的空間分布有所不同，對(duì)不同樣地內(nèi)3個(gè)土層的土壤甲螨密度和類群數(shù)進(jìn)行單因素方差分析顯示，隨著毛竹擴(kuò)張的深入發(fā)展，凋落物層土壤動(dòng)物的類群數(shù)量逐漸增加，竹林、常綠闊葉林的類群數(shù)差異顯著(P<0.05)。凋落物層的個(gè)體密度先減后增，竹闊混交林個(gè)體密度最小，常綠闊葉林最大。0≤d<10 cm土層的類群數(shù)隨毛竹的擴(kuò)張先減后增，竹闊混交林類群數(shù)最小，常綠闊葉林最大；個(gè)體密度逐漸減少，由大到小依次為常綠闊葉林、竹闊混交林、竹林。10 cm≤d<20 cm土層的類群數(shù)由大到小依次為竹林、常綠闊葉林、竹闊混交林；個(gè)體密度隨毛竹的擴(kuò)張而逐漸增加，由大到小依次為竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林。

3.3 土壤甲螨的多樣性

土壤甲螨的個(gè)體密度、屬數(shù)在不同樣地有所不同(表3)，個(gè)體密度由大到小依次為常綠闊葉林、竹林、竹闊混交林，屬數(shù)由大到小依次為竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林。Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)4個(gè)指數(shù)變化規(guī)律一致，由大到小依次為竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林，且竹林與常綠闊葉林的Shannon-Weiner指數(shù)(P=0.03)、竹林與常綠闊葉林的Simpson指數(shù)(P=0.05)、竹林與常綠闊葉林的Margalef指數(shù)(P=0.02)存在顯著差異。

表3 土壤甲螨群落多樣性

3.4 群落結(jié)構(gòu)分析

本研究對(duì)土壤甲螨群落進(jìn)行MGP分析I、MGP分析II，并進(jìn)一步對(duì)不同土層的甲螨群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

3.4.1 土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)分析

77個(gè)屬中，有27個(gè)屬為M群，占35.06%；30個(gè)屬為G群，占38.96%；20個(gè)屬為P群，占25.97%。從3個(gè)樣地的情況來看(表4)，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林的MGP分析I均屬O型，但MGP分析II分別為O型、O型、P型，這是因?yàn)樵诔＞G闊葉林，有翅孔背甲螨(P群)中的圓單翼甲螨(占比47.47%)個(gè)體數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致常綠闊葉林中P群數(shù)量百分比高達(dá)62.96%。

表4 3個(gè)林分類型土壤甲螨MGP分析

3.4.2 不同土層甲螨群落結(jié)構(gòu)分析

凋落物層、0≤d<10 cm土層MGP分析I、MGP分析II均為O型，10 cm≤d<20 cm土層MGP分析I、MGP分析II分別為O型、MP型。

從3個(gè)樣地的凋落物層來看(表5、表6)，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林MGP分析I均為O型，MGP分析II為O型、P型、P型，這是由于圓單翼甲螨(占比48.71%)的個(gè)體數(shù)量在常綠闊葉林凋落物層中占優(yōu)勢(shì)。從3個(gè)樣地的0≤d<10 cm土層來看，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林MGP分析I均為O型，MGP分析II為O型、P型、O型，這是由于圓單翼甲螨(占比25.58%)等有翅孔背甲螨(P群)6個(gè)屬，占竹闊混交林的0≤d<10 cm土層甲螨個(gè)體總數(shù)的55.52%。從3個(gè)樣地的10 cm≤d<20 cm土層來看，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林MGP分析I分別為O型、M型、P型，這是由于竹闊混交林的10 cm≤d<20 cm土層中含有原甲螨等大孔類甲螨(M群)6個(gè)屬，占該土層屬數(shù)的50.00%，無翅堅(jiān)背甲螨(G群)僅有四奧甲螨(Quadroppia)1個(gè)屬，占該土層屬數(shù)的8.33%；而常綠闊葉林的10 cm≤d<20 cm土層中含有新肋甲螨等有翅類甲螨6個(gè)屬，占該土層屬數(shù)的54.55%。竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林MGP分析II分別為O型、P型、P型，這是由于菌甲螨(占比18.31%)、新肋甲螨(占比12.71%)等有翅孔背甲螨(P群，占比51.34%)在竹闊混交林10 cm≤d<20 cm土層占優(yōu)勢(shì)；新肋甲螨(占比25.53%)、圓單翼甲螨(占比13.22%)等有翅孔背甲螨(P群，占比70.12%)個(gè)體數(shù)量在常綠闊葉林10 cm≤d<20 cm土層占優(yōu)勢(shì)。

表5 3個(gè)林分類型的不同土層的土壤甲螨MGP分析I

表6 3個(gè)林分類型的不同土層的土壤甲螨MGP分析II

3.5 樣地土壤甲螨群落相似性分析

由各個(gè)樣地之間土壤甲螨群落的相似性計(jì)算結(jié)果可知，竹林樣地與常綠闊葉林樣地的Whittaker指數(shù)為0.465，表現(xiàn)為中等不相似；竹闊混交林樣地與竹林樣地、常綠闊葉林樣地的Whittaker指數(shù)分別為0.536、0.709，均表現(xiàn)為中等相似。

4 結(jié)論與討論

本次調(diào)查共捕獲土壤甲螨9 259頭，隸屬于77個(gè)屬。3個(gè)樣地的甲螨數(shù)量由多到少依次為竹林(3 692頭)、常綠闊葉林(3 677頭)、竹闊混交林(1 890頭)，屬數(shù)由多到少依次為竹闊混交林(62個(gè)屬)、竹林(61個(gè)屬)、常綠闊葉林(50個(gè)屬)。可見，夏季竹林土壤甲螨的個(gè)體數(shù)、類群數(shù)均高于常綠闊葉林。3個(gè)樣地的甲螨數(shù)量排序結(jié)果與前人的土壤調(diào)查結(jié)果契合。以土壤密度為衡量標(biāo)準(zhǔn)，毛竹純林土質(zhì)最好，常綠闊葉林次之，竹闊混交林最差[1]。密度、孔隙度較好的土壤結(jié)構(gòu)為土壤動(dòng)物類群提供了更好的生存環(huán)境與生活空間，所以，竹林土壤甲螨類群數(shù)、個(gè)體數(shù)較多。竹闊混交林土質(zhì)最差但其屬數(shù)最多，這是因?yàn)橹窳窒虺＞G闊葉林?jǐn)U張過程中的過渡階段，由于毛竹的進(jìn)入提供了更為多樣的有機(jī)質(zhì)來源、多樣的凋落物類型也為不同習(xí)性的甲螨提供了更多的生存、選擇空間。比較江西廬山毛竹擴(kuò)張對(duì)土壤動(dòng)物的影響發(fā)現(xiàn)，廬山甲螨的個(gè)體數(shù)由多到少依次為日本柳杉(Cryptomeriajaponica)純林、日本柳杉交錯(cuò)帶、毛竹林[6]，與我們的研究結(jié)果有所不同，這與分析與調(diào)查的季節(jié)及立地條件不同有關(guān)。研究表明，蜱螨亞綱適于生活在pH值接近中性的土壤里[17]，由于毛竹特殊依靠強(qiáng)大地下竹鞭的無性繁殖方式，加速土壤養(yǎng)分回歸，使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)快，提高土壤C、N、P元素及地表有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，進(jìn)而改善土壤質(zhì)量[18]。本研究顯示，在全氮、全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的竹林及常綠闊葉林，土壤甲螨數(shù)量亦較高，與韓慧瑩等[19]在長(zhǎng)白山的土壤動(dòng)物研究結(jié)果類似。常綠闊葉林屬數(shù)最少的原因是常綠闊葉林中圓單翼甲螨個(gè)體數(shù)量較多，占據(jù)較多的生存空間及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，不利于其他類群甲螨的生存和發(fā)展[20]。

多樣性特征能反映不同生境環(huán)境因素對(duì)土壤甲螨分布的影響。本研究中，隨著竹林?jǐn)U張，竹林土壤甲螨Margalef指數(shù)高于竹闊混交林、常綠闊葉林，差異性顯著(P<0.05)，Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)均為竹林土壤甲螨高于竹闊混交林、常綠闊葉林(P>0.05)，與Margalef指數(shù)的梯度變化相同但差異性未達(dá)到顯著水平，這一般與林地的土壤理化性質(zhì)有關(guān)。在臺(tái)灣中部南投縣亞熱帶山地山區(qū)毛竹向雪松擴(kuò)張的研究發(fā)現(xiàn)，毛竹的落葉化學(xué)性質(zhì)、根系滲出物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以改變微生物群落，導(dǎo)致竹林土壤中的微生物群落多樣性高于雪松林、竹林雪松過渡帶[21]。而大多數(shù)土壤甲螨是以土壤真菌為食的腐食性功能類群中的再加工者，竹林微生物群落多樣性的增加導(dǎo)致土壤甲螨多樣性的增加。土壤甲螨群落的Whittaker指數(shù)結(jié)果表明，竹林與常綠闊葉林的群落相似性為中等不相似，說明毛竹在向常綠闊葉林?jǐn)U張的過程中土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定的變化；竹闊混交林與另外2種林地的土壤甲螨群落的群落相似性為中等相似，這與竹闊混交林處于竹林向常綠闊葉林?jǐn)U張過程中的過渡階段，土壤甲螨處于相互干擾階段，各群落的關(guān)系在進(jìn)行復(fù)雜而多變的調(diào)整，還未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)有關(guān)。另一方面，土壤螨類除了甲螨還包括前氣門亞目、中氣門亞目，且其食性有較大差異，因此，單純分析土壤甲螨的多樣性指標(biāo)不能完全反映土壤螨類全貌。

生境間甲螨群落個(gè)體數(shù)量結(jié)構(gòu)的空間差異充分反映土地植被不同對(duì)土壤甲螨生境的影響[22]。本研究MGP分析I、II結(jié)果表明，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林的MGP分析I均屬O型，但MGP分析II分別為O型、O型、P型。從3個(gè)樣地的凋落物層及0≤d<10 cm土層來看，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林MGP分析I均為O型，凋落物層MGP分析II分別為O型、O型、P型，而0≤d<10 cm土層MGP分析II分別為O型、P型、O型，說明竹闊混交林、常綠闊葉林土壤甲螨以體壁骨化程度較高的甲螨為主。從3個(gè)樣地的10 cm≤d<20 cm土層來看，竹林、竹闊混交林、常綠闊葉林MGP分析I分別為O型、MP型、P型，MGP分析II分別為O型、P型、P型，同樣說明竹闊混交林、常綠闊葉林土壤甲螨以體壁骨化程度較高的甲螨為主。甲螨無翅類是骨化程度較低、體壁較柔的低等甲螨，適于生活在人為干擾小且較原始環(huán)境單純的生境，環(huán)境復(fù)雜或人為干擾較大的區(qū)域則以體壁骨化程度較高的甲螨為主[23-24]。