藏東南色季拉山林線植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)變動(dòng)

樊志穎，李江榮，陳 康，汪漢駒，丁慧慧，陳文盛

(1 西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000)

高山林線作為森林分布的上限，是郁閉森林與高山灌叢草甸的生態(tài)過(guò)渡帶，關(guān)于其形成機(jī)理、未來(lái)變化趨勢(shì)以及生態(tài)意義一直受到關(guān)注，并存在一定爭(zhēng)議。環(huán)境脅迫是樹木生長(zhǎng)分布上限的主要阻力，低溫影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，從而引起“碳平衡失調(diào)”[1]或“生長(zhǎng)抑制”[2-5]，這是目前全球公認(rèn)的最有可能解釋高山林線現(xiàn)象的兩個(gè)假說(shuō)。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)是光合作用生產(chǎn)過(guò)剩時(shí)形成的碳水化合物臨時(shí)貯存庫(kù)[6]，參與植物的代謝過(guò)程并為植物提供能源物質(zhì)，在植物體內(nèi)是可以移動(dòng)的，主要包括可溶性糖(如果糖、葡萄糖和蔗糖等)和淀粉?？扇苄蕴呛考捌淇衫眯耘c植物的抗寒性密切相關(guān)[7-8]，而淀粉是植物組織中長(zhǎng)期的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)。NSC含量的變化能較好地反映植物體碳收支情況以及對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略，可調(diào)節(jié)植物對(duì)外界環(huán)境脅迫的抵抗能力，同時(shí)還會(huì)影響植物生理代謝活動(dòng)以及在群落中的競(jìng)爭(zhēng)、生長(zhǎng)和生存狀況[9-10]。在藏東南地區(qū)的色季拉山，陰坡和陽(yáng)坡林線喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種分別為急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)和方枝柏(Juniperussaltuaria)，灌木層的優(yōu)勢(shì)樹種分別為雪山杜鵑(Rhododendronaganniphum)、林芝杜鵑(Rhododendronnyingchiense)和雪層杜鵑(Rhododendronnivale)。在全球氣候變暖的條件下，急尖長(zhǎng)苞冷杉林線位置并未因?yàn)闅鉁氐某掷m(xù)升高而顯著上升[6]，林線高度的攀升可能還存在其他影響因素。由急尖長(zhǎng)苞冷杉和方枝柏構(gòu)成的色季拉山高山林線是全球海拔最高的林線之一[11]，探究林線植物在高寒環(huán)境下是否會(huì)出現(xiàn)碳失衡現(xiàn)象，能在一定程度上驗(yàn)證和闡釋高山林線形成的機(jī)制。本研究對(duì)生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季色季拉山林線過(guò)渡帶5種不同木本植物的NSC含量進(jìn)行測(cè)定及分析，旨在從植物生理生態(tài)學(xué)角度闡釋高山林線形成及分布的限制機(jī)理，并為區(qū)域尺度主要森林樹種碳代謝和生長(zhǎng)適應(yīng)對(duì)策研究奠定基礎(chǔ)。

對(duì)于交通條件優(yōu)劣的評(píng)判，學(xué)界目前存在兩種較為常見的評(píng)價(jià)方法：其一，采用距離或旅行時(shí)間成本等指標(biāo)，從可達(dá)性視角對(duì)交通便捷性進(jìn)行評(píng)價(jià)[26]；其二，以定量的手段從相對(duì)角度判別區(qū)域交通條件的優(yōu)劣以及級(jí)別高低的交通優(yōu)勢(shì)度方法[27]。交通可達(dá)性衡量的只是交通系統(tǒng)從某一區(qū)位到達(dá)指定目的地區(qū)位的便捷程度，而交通優(yōu)勢(shì)度則可以全面反映交通設(shè)施優(yōu)劣的全部?jī)?nèi)涵[28]。由此，本文運(yùn)用交通優(yōu)勢(shì)度概念，建立機(jī)場(chǎng)優(yōu)勢(shì)度評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，對(duì)機(jī)場(chǎng)條件優(yōu)劣進(jìn)行測(cè)度。相對(duì)于機(jī)場(chǎng)條件優(yōu)劣的研究，對(duì)旅游業(yè)發(fā)展水平評(píng)價(jià)的相關(guān)研究相對(duì)較多，具有相對(duì)成熟的研究成果，因此本文在總結(jié)相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，建立旅游業(yè)發(fā)展水平評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。

1 研究區(qū)概況

色季拉山地處工布自然保護(hù)區(qū)林芝市境內(nèi)，屬念青唐古拉山向南延伸的余脈，位于藏東南地區(qū)的腹心地帶，具有獨(dú)特的高原生態(tài)特征，生態(tài)戰(zhàn)略地位十分重要。色季拉山海拔2 200～5 400 m，地理坐標(biāo)29°10′～30°15′ N，93°12′～95°35′ E。處于藏東南半濕潤(rùn)與濕潤(rùn)區(qū)的過(guò)渡地帶，山脈主要為西北-東南走向，形成了較大范圍的東西坡面[12]。該區(qū)屬亞高山溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)，冬溫夏涼，干濕季分明。年平均氣溫-0.73 ℃，最高月(7月)平均氣溫9.23 ℃，最低月(1月)平均氣溫-13.98 ℃，極端最低氣溫-31.6 ℃，極端最高氣溫24.0 ℃。年均相對(duì)空氣濕度78.83%，年均降水量1 134.1 mm，年均蒸發(fā)量544.0 mm。雨季(6-9月)降水量占全年降水的75%～82%，其中8月降雨最多，平均為294.2 mm，占全年降水的30%[13]，充足的降水以及高海拔的低溫環(huán)境導(dǎo)致該地區(qū)具有典型的冷濕氣候特征[14]。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與處理

2019年，于生長(zhǎng)季(8月初)與非生長(zhǎng)季(11月底)，在色季拉山林線過(guò)渡帶急尖長(zhǎng)苞冷杉(LS)和方枝柏(FZB)典型生態(tài)分布區(qū)分別設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的樣方，測(cè)定樣方內(nèi)所有目標(biāo)植株的胸徑和樹高，選定5株具有平均長(zhǎng)勢(shì)的個(gè)體，采集其葉、枝、干、根樣品。對(duì)灌木層植物雪山杜鵑(XSDJ)、林芝杜鵑(LZDJ)和雪層杜鵑(XCDJ),選取健康、長(zhǎng)勢(shì)良好且地徑、高度和冠幅等相近的3株，采集其葉、枝、根樣品。同時(shí)在陰、陽(yáng)坡分別采集樣品，其中陰坡采集植物包括方枝柏、林芝杜鵑和雪層杜鵑，陽(yáng)坡采集植物包括急尖長(zhǎng)苞冷杉和雪山杜鵑。

植物葉、枝取樣：由于Li等[15]發(fā)現(xiàn),不同高度冠層間葉NSC差異不顯著，故本研究用高枝剪采集樹冠中部的枝葉代表整個(gè)冠層。為了使樣品更具代表性，采取冠層中部東西南北方向的樹枝，現(xiàn)場(chǎng)摘取新枝和1～2年生樹枝作為樣品。樹干取樣：采用內(nèi)徑5 mm生長(zhǎng)錐分別在每株樣木樹干的胸徑位置(離地面1.3 m)鉆取深至髓心的樹芯5根，每次取樣時(shí)，鉆取位置均輕微向左側(cè)、右側(cè)、上側(cè)和下側(cè)挪動(dòng)，避免和上次取樣部位重合而影響NSC測(cè)量[16]。取樣部位留下的樹洞用黃油填堵，避免病原體侵襲。植物根取樣：采取挖掘法采集深度5～30 cm土層的樹根，洗凈后選取細(xì)根(直徑<2 mm)作為樹根樣品。

將采集到的樣品裝進(jìn)帶有冰盒的保溫箱里保存，及時(shí)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理。對(duì)采集的樣品進(jìn)行分樣、清洗等預(yù)處理后，參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[17]，在烘箱內(nèi)于105 ℃迅速殺青15 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過(guò)1 mm篩，裝在自封袋中，存放于帶有干燥劑的箱子里待測(cè)。

在壓縮機(jī)啟動(dòng)的過(guò)程中，出口閥門關(guān)閉，氣體在出口截?cái)嚅y和入口截?cái)嚅y之間循環(huán)。直至喘振控制調(diào)節(jié)閥完全關(guān)閉，壓縮機(jī)達(dá)到額定轉(zhuǎn)速，出口閥門開啟，上游系統(tǒng)開始持續(xù)進(jìn)氣，壓縮機(jī)進(jìn)入正常操作狀態(tài)。在壓縮機(jī)啟動(dòng)過(guò)程中，由于整個(gè)系統(tǒng)處于密閉循環(huán)狀態(tài)，所有功率消耗大部分用于加熱系統(tǒng)內(nèi)的氣體，出口氣體過(guò)熱引起壓縮機(jī)的喘振是在啟動(dòng)過(guò)程中存在的關(guān)鍵問(wèn)題。

2.2 指標(biāo)測(cè)定

參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[17]，采用蒽酮比色法測(cè)定樣品可溶性糖和淀粉含量，結(jié)果用可溶性糖和淀粉占樣品干質(zhì)量的百分比表示。植物NSC中90%以上是可溶性糖和淀粉，所以本研究中NSC含量用可溶性糖和淀粉含量之和表示。

2.3 數(shù)據(jù)分析

3.2.1 各組織NSC含量 由圖1可知，生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物葉的NSC含量表現(xiàn)為林芝杜鵑(4.47%)>雪山杜鵑(4.30%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(4.19%)>方枝柏(3.67%)>雪層杜鵑(3.49%)，其中林芝杜鵑葉的NSC含量顯著高于方枝柏和雪層杜鵑。林線過(guò)渡帶植物枝的NSC含量表現(xiàn)為雪山杜鵑(2.98%)>林芝杜鵑(2.43%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(2.29%)>雪層杜鵑(1.97%)>方枝柏(1.57%)，其中方枝柏枝的NSC含量顯著低于急尖長(zhǎng)苞冷杉、雪山杜鵑和林芝杜鵑，急尖長(zhǎng)苞冷杉和雪層杜鵑枝的NSC含量顯著低于雪山杜鵑。在生長(zhǎng)季，陽(yáng)坡方枝柏樹干的NSC含量(1.56%)顯著高于陰坡的急尖長(zhǎng)苞冷杉(1.04%)。生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物根的NSC含量表現(xiàn)為急尖長(zhǎng)苞冷杉(4.94%)>雪層杜鵑(4.26%)>方枝柏(4.15%)>雪山杜鵑(3.39%)>林芝杜鵑(2.55%)，其中除方枝柏與雪層杜鵑根的NSC含量無(wú)顯著差異外，其他植物根的NSC含量之間均差異顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同季節(jié)物種和組織對(duì)林線過(guò)渡帶植物NSC的影響

不同生長(zhǎng)季節(jié)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶植物NSC及可溶性糖、淀粉含量等的影響因子分析結(jié)果見表1。

表1 不同季節(jié)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)、可溶性糖和淀粉含量等的影響因子分析Table 1 Influential factors analysis of plant non-structural carbohydrates (NSC),soluble sugar and starch contents and their ratios in the timberline of Sygera Mountain,southeast Tibet in different seasons

我第一眼見到這棵樟，心里感嘆的是造化神秀，是幸運(yùn)的種子長(zhǎng)在了幸運(yùn)的土地，是天造地設(shè)一樣的難得。卻原來(lái)，哪里有持續(xù)千年的幸運(yùn)，任你擋得了再多的風(fēng)刀霜?jiǎng)Γ瑓s依然躲不過(guò)沖動(dòng)的魔鬼，逐利的宵小，那些冤孽般的存在，他們揮起屠刀帶來(lái)切膚的傷害。

3.2 林線過(guò)渡帶植物NSC及源、匯含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

本研究林線過(guò)渡帶植物總NSC、總可溶性糖及總淀粉含量為樹葉、樹枝、樹干、樹根各組分含量之和的均值。高山林線植物常年受低溫等惡劣環(huán)境因子的影響，所以擁有較穩(wěn)定的碳源-匯關(guān)系，有利于林線植物的生存。葉片是植物主要的光合作用器官[18]，樹枝、樹干和樹根等是植物的碳需求器官[19-21]，故本研究中植物NSC源含量用葉片NSC含量表示，NSC匯含量用樹枝、樹干、樹根NSC含量之和的均值表示。用SPSS 23軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)多重比較分析，用EXCEL 2016軟件繪圖。

美國(guó)原奧巴馬政府一直極力主張?jiān)黾友邪l(fā)投入，2015年版《美國(guó)創(chuàng)新戰(zhàn)略》強(qiáng)調(diào)聯(lián)邦政府投資要為創(chuàng)新提供基本保障，加強(qiáng)美國(guó)創(chuàng)新系統(tǒng)四大基礎(chǔ)要素——基礎(chǔ)研究、高質(zhì)量的STEM（科學(xué)、技術(shù)、工程和數(shù)學(xué)）教育、21世紀(jì)先進(jìn)物質(zhì)基礎(chǔ)設(shè)施和下一代數(shù)字基礎(chǔ)設(shè)施的投資力度[2]。2017年特朗普上任后擬大幅削減聯(lián)邦政府科技預(yù)算，但連續(xù)兩年遭國(guó)會(huì)拒絕，最終通過(guò)的2018財(cái)年綜合撥款法不僅沒削減聯(lián)邦研發(fā)預(yù)算，反而空前地將其增加至1 768億美元，增幅高達(dá)13%，創(chuàng)近10年之最[3]，生物醫(yī)學(xué)、能源、航空航天等領(lǐng)域的一批重大研發(fā)項(xiàng)目（特別是顛覆性技術(shù)研發(fā)）和大科學(xué)工程及設(shè)施獲得充足資金保障。

LS.急尖長(zhǎng)苞冷杉；XSDJ.雪山杜鵑；FZB.方枝柏；LZDJ.林芝杜鵑；XCDJ.雪層杜鵑；SU.陽(yáng)坡；SH.陰坡。圖柱上標(biāo)不同大寫字母表示同一組織不同植物間NSC含量差異顯著；不同小寫字母表示同一組織同一指標(biāo)間差異顯著LS.Abies georgei var.smithii;XSDJ.Rhododendron aganniphum;FZB.Juniperus saltuaria;LZDJ.Rhododendron nyingchiense;XCDJ.Rhododendron nivale;SU.Sunny slope；SH.Shady slope.Different uppercase letters indicate significant differences in NSC content in same tissues of different plants,and different lowercase letters indicate significant differences in same index of same tissues圖1 不同季節(jié)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶植物各組織的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量Fig.1 NSC contents in different tissues of plants in the timberline of Sygera Mountain,southeast Tibet in different seasons

由圖1可以看出，非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物葉的NSC含量表現(xiàn)為方枝柏(10.45%)>雪山杜鵑>(10.42%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(9.72%)>林芝杜鵑(9.26%)>雪層杜鵑(7.79%)，其中雪層杜鵑葉的NSC含量顯著低于其他4種植物，而方枝柏葉的NSC含量顯著高于林芝杜鵑。林線過(guò)渡帶植物枝的NSC含量表現(xiàn)為雪層杜鵑(12.43%)>林芝杜鵑(12.23%)>方枝柏(11.42%)>雪山杜鵑(11.13%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(10.43%)，其中陽(yáng)坡植物枝的NSC含量大于陰坡，急尖長(zhǎng)苞冷杉枝的NSC含量顯著低于陽(yáng)坡的3種植物。在非生長(zhǎng)季，陽(yáng)坡方枝柏干的NSC含量(9.83%)顯著高于陰坡急尖長(zhǎng)苞冷杉(6.37%)。非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物根的NSC含量表現(xiàn)為急尖長(zhǎng)苞冷杉(13.75%)>林芝杜鵑(10.82%)>雪層杜鵑(10.66%)>方枝柏(10.37%)>雪山杜鵑(8.89%)，其中急尖長(zhǎng)苞冷杉根的NSC含量顯著高于其他4種植物。

表3表明，在非生長(zhǎng)季，林線過(guò)渡帶植物可溶性糖含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑>林芝杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>雪層杜鵑>方枝柏，其中方枝柏的可溶性糖含量顯著低于其他4種植物。從圖1可知，非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物葉和枝的可溶性糖含量特征一致，均表現(xiàn)為急尖長(zhǎng)苞冷杉>雪山杜鵑>林芝杜鵑>雪層杜鵑>方枝柏；方枝柏葉的可溶性糖含量顯著低于除雪層杜鵑外的其他3種植物；急尖長(zhǎng)苞冷杉枝的可溶性糖含量顯著高于方枝柏和雪層杜鵑。非生長(zhǎng)季陽(yáng)坡方枝柏干的可溶性糖含量(3.36%)顯著高于陰坡的急尖長(zhǎng)苞冷杉(1.92%)。林線過(guò)渡帶5種植物根的可溶性糖含量無(wú)顯著差異，表現(xiàn)為急尖長(zhǎng)苞冷杉(6.25%)>林芝杜鵑(5.88%)>雪層杜鵑(5.06%)>雪山杜鵑(4.95%)>方枝柏(4.94%)。

表2 不同季節(jié)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及其源、匯含量Table 2 Contents and source/sink of NSC in the timberline of Sygera Mountain,southeast Tibet in different seasons

由表4可知，在生長(zhǎng)季，林線過(guò)渡帶植物各組織可溶性糖與淀粉含量的比值只有方枝柏的葉和干、雪山杜鵑的葉及雪層杜鵑的枝和葉大于1；生長(zhǎng)季陰坡林線過(guò)渡帶植物根可溶性糖與淀粉含量的比值大于陽(yáng)坡植物。生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季方枝柏干的可溶性糖與淀粉含量的比值均大于急尖長(zhǎng)苞冷杉。在非生長(zhǎng)季，除林線過(guò)渡帶植物葉、急尖長(zhǎng)苞冷杉枝及雪山杜鵑和林芝杜鵑根的可溶性糖與淀粉含量比值大于1外，其他均小于1。

3.3 林線過(guò)渡帶植物可溶性糖、淀粉含量及其比值的季節(jié)動(dòng)態(tài)

3.3.1 可溶性糖含量 由表3可知，在生長(zhǎng)季，林線過(guò)渡帶植物可溶性糖含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑>雪層杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>林芝杜鵑>方枝柏，且雪山杜鵑的可溶性糖含量顯著高于方枝柏。由圖1可以看出，生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物葉的可溶性糖含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑(2.23%)>林芝杜鵑(2.19%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(2.03%)>方枝柏(1.93%)>雪層杜鵑(1.89%)，但相互間并無(wú)顯著差異。枝的可溶性糖含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑(1.43%)>林芝杜鵑(1.03%)>雪層杜鵑(0.99%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(0.97%)>方枝柏(0.64%)，其中雪山杜鵑顯著高于其他4種植物。生長(zhǎng)季陽(yáng)坡方枝柏樹干的可溶性糖含量(1.04%)顯著高于陰坡急尖長(zhǎng)苞冷杉(0.46%)。生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物根的可溶性糖含量表現(xiàn)為：急尖長(zhǎng)苞冷杉(2.36%)>雪層杜鵑(1.58%)>方枝柏(1.51%)>雪山杜鵑(1.42%)>林芝杜鵑(0.97%)，以急尖長(zhǎng)苞冷杉顯著高于其他4種植物，林芝杜鵑顯著低于陽(yáng)坡的其他2種植物。

表3 不同季節(jié)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶植物的可溶性糖、淀粉含量及其比值Table 3 Content and ratio of soluble sugar and starch of plants in the timberline of Sygera Mountain,southeast Tibet in different seasons

3.2.2 NSC及其源、匯含量 從表2可以看出，在生長(zhǎng)季，林線過(guò)渡帶植物NSC含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑>雪層杜鵑>林芝杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>方枝柏；在相同坡向上，灌木植物的NSC含量顯著高于喬木；方枝柏的NSC含量顯著低于陰坡林線的急尖長(zhǎng)苞冷杉和雪山杜鵑。林線過(guò)渡帶植物NSC源含量表現(xiàn)為：林芝杜鵑>雪山杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>方枝柏>雪層杜鵑，其中林芝杜鵑NSC源含量顯著高于方枝柏和雪層杜鵑。林線過(guò)渡帶植物NSC匯含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑>雪層杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>林芝杜鵑>方枝柏，不同植物間NSC匯的含量差異均不顯著。林線過(guò)渡帶植物的NSC源/匯值均大于1，且林芝杜鵑NSC源/匯值顯著高于雪山杜鵑和雪層杜鵑，而急尖長(zhǎng)苞冷杉與方枝柏NSC源/匯值差異不顯著，但均顯著高于雪層杜鵑。

由表1可以看出，在生長(zhǎng)季，物種、組織及其交互作用對(duì)色季拉山林線過(guò)渡帶植物淀粉、NSC的含量及可溶性糖和淀粉比值均有顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)影響；組織、物種和組織的交互作用對(duì)可溶性糖含量有極顯著影響，物種對(duì)可溶性糖含量的影響未達(dá)顯著水平(P>0.05)。在非生長(zhǎng)季，物種、組織及其交互作用對(duì)可溶性糖和淀粉含量及其比值有極顯著影響(P<0.01)；組織、物種和組織的交互作用對(duì)NSC含量有極顯著影響，而物種對(duì)NSC含量影響不顯著(P>0.05)。

3.3.2 淀粉含量 從表3可知，生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物的淀粉含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑>雪層杜鵑>林芝杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>方枝柏,其中方枝柏的淀粉含量顯著低于其他4種植物，雪山杜鵑顯著高于急尖長(zhǎng)苞冷杉。由圖1可知，生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物葉的淀粉含量表現(xiàn)為：林芝杜鵑(2.27%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(2.17%)>雪山杜鵑(2.07%)>方枝柏(1.74%)>雪層杜鵑(1.61%)；林芝杜鵑、急尖長(zhǎng)苞冷杉和雪山杜鵑葉的淀粉含量顯著高于方枝柏和雪層杜鵑。林線過(guò)渡帶植物枝的淀粉含量表現(xiàn)為：雪山杜鵑(1.55%)>林芝杜鵑(1.40%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(1.32%)>雪層杜鵑(0.97%)>方枝柏(0.93%)，其中林芝杜鵑、急尖長(zhǎng)苞冷杉、雪山杜鵑顯著高于方枝柏和雪層杜鵑。植物干的淀粉含量表現(xiàn)為急尖長(zhǎng)苞冷杉(0.58%)>方枝柏(0.52%)，但差異不顯著。植物根的淀粉含量表現(xiàn)為：雪層杜鵑(2.67%)>方枝柏(2.64%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(2.58%)>雪山杜鵑(1.97%)>林芝杜鵑(1.58%)，其中雪層杜鵑和方枝柏顯著高于雪山杜鵑和林芝杜鵑。

有研究表明，環(huán)境脅迫下植物NSC含量往往高于正常情況[22-24]。本研究中，非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物NSC含量明顯高于生長(zhǎng)季，而且這種NSC含量高的現(xiàn)象出現(xiàn)在各個(gè)器官，造成這一現(xiàn)象的原因是低溫脅迫。色季拉山林線在植物非生長(zhǎng)季溫度較低，有季節(jié)性凍土現(xiàn)象，“根際低溫”可能會(huì)導(dǎo)致植物無(wú)法利用充足的光合產(chǎn)物生長(zhǎng)，同時(shí)低溫抑制了呼吸作用和植物生長(zhǎng)速率，使得碳水化合物消耗減少，最終導(dǎo)致NSC在植物組織中積累[20,25]。植物呼吸作用消耗的主要是NSC[21-28]，植物組織中的NSC含量可用于表征光合作用的碳獲得與生長(zhǎng)呼吸過(guò)程的碳需求(即源與匯)之間的平衡[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季5種林線過(guò)渡帶植物NSC源/匯值為1.12～1.79，非生長(zhǎng)季2種樹木的NSC源/匯值均大于1，表明植物碳供應(yīng)充足。而非生長(zhǎng)季3種灌木植物NSC源/匯值小于1，表現(xiàn)出碳供應(yīng)不足現(xiàn)象。該結(jié)果表明，林線過(guò)渡帶的樹木在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季均具有豐富的碳源，而非生長(zhǎng)季的灌木因低溫限制了碳源活動(dòng)，導(dǎo)致碳平衡失調(diào)，不利于植物在嚴(yán)酷條件下生存，色季拉山林線過(guò)渡帶樹木更多的是受環(huán)境因子影響引起的“生長(zhǎng)抑制”，即充足的碳因?yàn)榈蜏叵拗茻o(wú)法被用于植物生長(zhǎng)發(fā)育，從而使其生長(zhǎng)受限，形成了高山林線。另一方面，灌木植物出現(xiàn)“碳平衡失調(diào)”現(xiàn)象，即環(huán)境脅迫(低溫、干旱、生長(zhǎng)季節(jié)較短等因素)致使灌木植物的碳吸收與碳消耗關(guān)系失調(diào)，導(dǎo)致碳供應(yīng)不足無(wú)法繼續(xù)爬升生存高度，從而形成一道阻礙樹木幼苗定居、向上遷移[29]的“天塹”，這符合“更新繁殖障礙”假說(shuō)。

3.3.3 可溶性糖與淀粉含量的比值 從表3可以看出，生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物可溶性糖與淀粉含量的比值表現(xiàn)為：方枝柏>雪層杜鵑>雪山杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>林芝杜鵑，其中方枝柏顯著高于2種陰坡植物和林芝杜鵑。非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物可溶性糖與淀粉含量的比值表現(xiàn)為：急尖長(zhǎng)苞冷杉>雪層杜鵑>雪山杜鵑=林芝杜鵑>方枝柏，以方枝柏顯著低于其他4種植物。

在非生長(zhǎng)季，不同植物NSC及其源、匯含量均較生長(zhǎng)季有所增加，急尖長(zhǎng)苞冷杉、雪山杜鵑、方枝柏、林芝杜鵑和雪層杜鵑的NSC含量無(wú)顯著差異，但分別是生長(zhǎng)季NSC含量的3.23，2.85，3.84，3.42和3.18倍，其NSC源含量分別是生長(zhǎng)季的2.32，2.43，2.85，2.07和2.23倍，NSC匯含量分別是生長(zhǎng)季的3.69，3.14，4.34，4.63和3.71倍。非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物的NSC含量表現(xiàn)為：林芝杜鵑>方枝柏>雪層杜鵑>雪山杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉，且以陽(yáng)坡林線過(guò)渡帶植物的NSC含量大于陰坡植物。林線過(guò)渡帶植物的NSC源含量表現(xiàn)為：方枝柏>雪山杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>林芝杜鵑>雪層杜鵑，其中雪層杜鵑的NSC源含量顯著低于除林芝杜鵑外的其他3種植物。林線過(guò)渡帶植物的NSC匯含量以雪層杜鵑最高，雪山杜鵑最低，但相互間均無(wú)顯著差異。急尖長(zhǎng)苞冷杉、雪山杜鵑和方枝柏的NSC源/匯值顯著高于林芝杜鵑和雪層杜鵑，林芝杜鵑NSC源/匯值顯著高于雪層杜鵑，急尖長(zhǎng)苞冷杉和方枝柏的NSC源/匯值均大于1，而3種杜鵑植物的NSC源/匯值均小于1。

表4 不同季節(jié)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶植物各組織可溶性糖和淀粉含量的比值Table 4 Ratio of soluble sugar and starch of plant tissues in the timberline of Sygera Mountain,southeast Tibet in different seasons

4 討 論

4.1 林線過(guò)渡帶植物NSC的變化

由表3可見，在非生長(zhǎng)季，方枝柏的淀粉含量顯著高于其他4種植物，總體表現(xiàn)為：方枝柏>雪層杜鵑>林芝杜鵑>急尖長(zhǎng)苞冷杉>雪山杜鵑。由圖1可以看出，在非生長(zhǎng)季，林線過(guò)渡帶植物葉的淀粉含量表現(xiàn)為：方枝柏(4.61%)>雪山杜鵑(2.75%)>林芝杜鵑(2.32%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(1.54%)>雪層杜鵑(1.40%)，其中方枝柏顯著高于其他4種植物。5種植物枝的淀粉含量表現(xiàn)為：雪層杜鵑(7.42%)>林芝杜鵑(7.02%)>方枝柏(6.54%)>雪山杜鵑(5.70%)>急尖長(zhǎng)苞冷杉(4.34%)，其中雪層杜鵑顯著高于陰坡的2種植物。非生長(zhǎng)季方枝柏干的淀粉含量(6.48%)顯著高于急尖長(zhǎng)苞冷杉(4.46%)。5種林線過(guò)渡帶植物根的淀粉含量表現(xiàn)為：急尖長(zhǎng)苞冷杉(7.50%)>雪層杜鵑(5.60%)>方枝柏(5.43%)>林芝杜鵑(4.94%)>雪山杜鵑(3.94%)，其中急尖長(zhǎng)苞冷杉顯著高于其他4種植物。

式中:p 0、T 0分別為反應(yīng)開始時(shí)釜內(nèi)的壓力和溫度;p t、T t分別為反應(yīng)過(guò)程中體系的壓力和溫度;V為反應(yīng)釜的體積;R為氣體常數(shù);Z 0、Z t分別為初始時(shí)刻和任一t時(shí)刻的壓縮因子，通過(guò)Pitzer's方程計(jì)算[17]。

4.2 林線過(guò)渡帶植物的可溶性糖、淀粉含量及其比值

林線植物能在高山林線寒冷環(huán)境下生存，可溶性糖起著關(guān)鍵性作用[27]?？扇苄蕴桥c植物抗逆性密切相關(guān)[30-31]。非生長(zhǎng)季植物可溶性糖含量是生長(zhǎng)季的2.64～7.66倍，且維持在較高水平；在此條件下多余的可溶性糖將轉(zhuǎn)化為淀粉積累下來(lái)[25]，所以非生長(zhǎng)季植物淀粉含量也較高。但當(dāng)可溶性糖不能滿足新陳代謝需求時(shí)，淀粉則分解為可溶性糖，植物體內(nèi)可溶性糖與淀粉間的轉(zhuǎn)化是一個(gè)持續(xù)的動(dòng)態(tài)過(guò)程，從而可以提高植物的抗逆性，使植物順利度過(guò)漫長(zhǎng)的冬季。

這個(gè)夜晚對(duì)甲洛洛來(lái)說(shuō)太不尋常了，他幾度大起大落，幾度悲喜交集，最后幾乎找到了四十年前單相思的那種無(wú)法制控的激情和絕望。他躺在床上一動(dòng)不動(dòng)，當(dāng)晨光映亮窗戶上那一朵褪色的大牡丹時(shí)，他終于想透了：其實(shí)年歲只能左右身體，根本把控不到情感，如果有誰(shuí)覺著年老而無(wú)法涉足情愛，那一定是這個(gè)人的身子活著，而心死了。

可溶性糖與淀粉的比值也能夠很好地表征植物在惡劣環(huán)境下的自我保護(hù)策略。在生長(zhǎng)季，色季拉山林線過(guò)渡帶植物受到的環(huán)境脅迫較小，溫帶山地植被因季節(jié)性生長(zhǎng)的特性，碳水化合物多用于自身生長(zhǎng)，直到生長(zhǎng)季末期植物才會(huì)大量?jī)?chǔ)備NSC，故本研究中生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物可溶性糖與淀粉含量的比值較小，但這并不會(huì)影響植物的生存與繁衍。林線植物中比較特殊的是方枝柏，方枝柏可溶性糖與淀粉含量的比值在生長(zhǎng)季顯著高于其他4種林線植物，但在非生長(zhǎng)季卻是最低的，這表明低溫在很大程度上限制了方枝柏的生理活動(dòng)。非生長(zhǎng)季除方枝柏外，其他植物可溶性糖與淀粉含量的比值均大于1，其中急尖長(zhǎng)苞冷杉和雪層杜鵑可溶性糖與淀粉含量的比值甚至大于2。非生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物葉的可溶性糖與淀粉含量比值(1.29～5.97)明顯高于生長(zhǎng)季(0.94～1.18)，該結(jié)果表明，植物各個(gè)組織中以葉的自我保護(hù)策略最為明顯[26]。林線過(guò)渡帶植物葉片在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季可溶性糖與淀粉間的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)換差異明顯，表明低溫等不良環(huán)境是導(dǎo)致植物可溶性糖與淀粉含量比值升高的主要因素。本研究中，植物較高水平的可溶性糖含量和合適的可溶性糖與淀粉含量比值，反映林線植物為了生存表現(xiàn)出了積極的對(duì)高山惡寒環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)。

5 結(jié) 論

1)藏東南色季拉山林線過(guò)渡帶喬木(急尖長(zhǎng)苞冷杉和方枝柏)在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季均未出現(xiàn)“碳平衡失調(diào)”現(xiàn)象，但灌木(林芝杜鵑、雪層杜鵑和雪山杜鵑)在非生長(zhǎng)季碳供應(yīng)不足?！吧L(zhǎng)抑制”和“更新繁殖障礙限制”兩種假說(shuō)，能很好地解釋藏東南色季拉山林線的形成機(jī)理。

“指導(dǎo)青年教師”的業(yè)績(jī)，能較好地反映優(yōu)秀教師的指導(dǎo)能力和綜合水平，作為教師專業(yè)發(fā)展的評(píng)價(jià)要素，其認(rèn)可度高達(dá)98.20分。

2)影響因子分析表明，生長(zhǎng)季林線過(guò)渡帶植物可溶性糖含量和非生長(zhǎng)季植物NSC含量在物種上無(wú)明顯差異，表明植物會(huì)采取適應(yīng)性策略來(lái)面對(duì)環(huán)境的不同變化。

3)藏東南色季拉山林線植物各組織NSC含量受到“根際低溫”的影響，即使在非生長(zhǎng)季也保持在較高的水平。高水平的可溶性糖含量以及可溶性糖與淀粉間持續(xù)的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程，都是植物應(yīng)對(duì)高山寒冷環(huán)境的自我保護(hù)策略，是植物順利過(guò)冬的保障。