大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統(tǒng)中稗草對(duì)水稻光合生理的影響*

金殿玉，謝立勇**，趙洪亮，李 穎，韓 雪，何雨桐，林而達(dá)

大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統(tǒng)中稗草對(duì)水稻光合生理的影響*

金殿玉1，謝立勇1**，趙洪亮1，李 穎1，韓 雪2，何雨桐1，林而達(dá)2

（1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，沈陽 110161；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081）

稗草是水稻田的惡性雜草之一，嚴(yán)重影響水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。為明確CO2濃度升高條件下稗草和水稻的光合生理響應(yīng)及其競(jìng)爭關(guān)系變化，以吉粳88為研究對(duì)象，利用開放式CO2濃度富集系統(tǒng)（FACE系統(tǒng)）開展模擬試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)CO2濃度，分別為自然大氣CO2濃度（400μmol·mol?1）和高CO2濃度（550μmol·mol?1），高CO2濃度環(huán)境應(yīng)用FACE系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)控；每種CO2濃度處理中設(shè)2種種植方式，分別為清種水稻和水稻與稗草混種，稗草與水稻種植密度比為1:5，在水稻各生育期測(cè)定相應(yīng)的光合生理指標(biāo)并進(jìn)行分析。結(jié)果表明：CO2濃度升高使水稻每穴穗數(shù)顯著增加，結(jié)實(shí)率也有所提高，最終使水稻產(chǎn)量顯著提高；稗草與水稻混種使水稻結(jié)實(shí)率顯著降低，水稻千粒重顯著增加，最終使水稻產(chǎn)量顯著降低；CO2濃度升高和稗草互作使水稻千粒重顯著提高，但對(duì)產(chǎn)量影響并不顯著。CO2濃度升高使水稻干物質(zhì)量顯著提高，稗草使水稻干物質(zhì)量顯著降低；而CO2濃度升高和稗草互作對(duì)水稻干物質(zhì)影響不顯著。CO2濃度升高使水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度及SPAD值顯著升高，使水稻劍葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低，稗草顯著降低了水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、瞬時(shí)水分利用效率及SPAD值；CO2濃度和稗草互作使水稻劍葉凈光合速率先降低后升高。水稻抽穗后CO2濃度升高對(duì)水稻光合作用的影響大于稗草對(duì)水稻光合作用的影響。

氣候變化；二氧化碳；稗草；水稻；光合作用

全球氣候變化對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的影響廣泛而深刻，受到越來越多的關(guān)注。農(nóng)業(yè)是受氣候變化影響最敏感領(lǐng)域之一，水熱條件的變化直接影響作物生產(chǎn)以及糧食供給和安全。大氣二氧化碳（CO2）濃度增高既是氣候變化的驅(qū)動(dòng)力，也直接影響作物光和代謝從而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，全球針對(duì)大氣CO2濃度升高對(duì)農(nóng)作物相互影響開展了大量的研究。目前，大氣CO2濃度已增至（403.3±0.1）μmol·mol?1，較工業(yè)革命前大氣CO2水平提升了45%。盡管全球在努力減排CO2，但預(yù)計(jì)21世紀(jì)中葉大氣中的CO2濃度將大概率達(dá)到或超過550μmol·mol?1，21世紀(jì)末將超過700μmol·mol?1[1]。CO2是作物光合作用的底物，通過影響作物的光合作用來影響其生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。水稻是利用C3光合途徑固定空氣中的碳，屬于C3植物（約占全球所有植物的95%）[2]。稗草屬于C4植物，生長特點(diǎn)是發(fā)生速度快、發(fā)生量大?；贑3和C4光合作用途徑的羧化動(dòng)力學(xué)，隨著大氣CO2濃度的增加，C3作物的水稻與C4植物的稗草相對(duì)競(jìng)爭力可能發(fā)生變化，因而對(duì)糧食生產(chǎn)提出新的威脅和挑戰(zhàn)[3]。關(guān)于CO2濃度升高對(duì)作物影響的研究方法主要有開頂式氣室（Open Top Chambers，OTCs）和開放式CO2濃度富集系統(tǒng)（Free-air CO2Enrichment，F(xiàn)ACE）。由于FACE系統(tǒng)與自由大氣相通，系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境與外界大氣環(huán)境相近，被認(rèn)為是評(píng)估作物生產(chǎn)對(duì)CO2與氣候變化的實(shí)際響應(yīng)的最佳方法[4]。

雜草是限制水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的生物因素之一，雜草出現(xiàn)的持續(xù)時(shí)間、雜草密度、雜草種類和作物播種方法會(huì)顯著影響競(jìng)爭和產(chǎn)量損失的幅度，并可能導(dǎo)致水稻產(chǎn)量損失21%～79%[5?6]。北方稻田中，禾本科的稗草（）是最優(yōu)勢(shì)雜草，生長速度快，相對(duì)生長速率顯著高于水稻，給水稻造成郁蔽環(huán)境，并為病蟲提供理想條件。稗草通過對(duì)光、溫、水、氣以及土壤養(yǎng)分的大量吸收和掠奪，嚴(yán)重弱化了水稻生長態(tài)勢(shì)，影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，甚至1m2水稻田有一株稗草，水稻即可減產(chǎn)11.6%[7]。清除稻田雜草一般使用除草劑，不僅增加成本，而且危害水稻幼苗，影響生長發(fā)育，更帶來嚴(yán)重的農(nóng)藥殘留等環(huán)境問題和食品安全等社會(huì)問題。水稻的根系性狀，包括根長、根系干重、根系吸收面積和根系氧化活性，與水稻產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[8?9]，稗草顯著降低了水稻抽穗期和灌漿期的根干重、長度密度、總吸收面積、活性吸收面、氧化活性、根和籽粒中玉米素+玉米素核苷含量、葉片光合速率、地上部干重以及籽粒中蔗糖合酶（SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和淀粉合酶（StSase）活性[10]。當(dāng)水稻與稗草一起種植時(shí)，隨著稗草密度的增加，根系氧化活性、根系傷流液等含量降低[11]。地上部生物量、葉片光合速率和籽粒蔗糖合成酶活性等地上部性狀在水稻產(chǎn)量形成中起著重要作用[12]。稗草與水稻的共生導(dǎo)致了水稻胞間CO2濃度的顯著降低，稗草對(duì)水稻光合作用的影響主要是通過增強(qiáng)水稻的蒸騰速率、降低其氣孔導(dǎo)度來實(shí)現(xiàn)的[13]。牛璽朝等[14]研究發(fā)現(xiàn)，稗草甚至可以導(dǎo)致稻米的品質(zhì)顯著下降。

CO2濃度升高條件下C3植物對(duì)C4植物的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)增加[15?16]。稗草對(duì)水稻產(chǎn)量的影響因稻?稗共生時(shí)間、水稻品種和稗草種類等而有所差異，減產(chǎn)幅度較大，稻?稗共生時(shí)水稻劍葉光合速率的降低是導(dǎo)致水稻生產(chǎn)力下降的重要原因之一。水稻進(jìn)入穗分化始期后稗草生長迅速，株高逐漸超過水稻。株高在水稻和稗草共生中發(fā)揮著重要作用，相對(duì)較高的植物更易捕獲光照。此外，較高植物還會(huì)為鄰近相對(duì)較矮的植物遮陰，使共生群體透光率降低，造成光合速率降低[17?18]。在稻稗共生的條件下，水稻增加莖的生物量分配，減少根的生物量分配；趨向于生長地上部分，以獲取陽光進(jìn)行光合作用，而稗草則剛好相反，趨向于生長地下部分，以吸收更多的營養(yǎng)[19]。FACE條件下水稻、稗草比例為1∶1時(shí)，水稻與稗草的生物量、產(chǎn)量、LAI、莖蘗和NAR比率均增加，水稻稗草的競(jìng)爭關(guān)系發(fā)生變化，水稻（C3植物）競(jìng)爭能力增加，稗草（C4植物）競(jìng)爭能力下降[15]。孫富芝等[20]研究表明大氣CO2濃度升高水稻相對(duì)于稗草的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)增加，但進(jìn)入生殖生長后水稻的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)減弱；且水稻的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)還與稗草發(fā)生的時(shí)期有關(guān)。當(dāng)稗草相對(duì)水稻出土較晚時(shí)，其競(jìng)爭能力明顯降低。

Alberto等[21]采用氣室水培試驗(yàn)設(shè)置不同種植比例的水稻和稗草，研究發(fā)現(xiàn)，在晝夜溫度為27℃/21℃時(shí)，CO2濃度升至594μmol·mol?1使水稻地上部生物量顯著增加47%，籽粒產(chǎn)量顯著增加55%，而稗草的生物量和籽粒產(chǎn)量均無顯著變化。在兩物種混植小區(qū)，CO2濃度升高使水稻生物量的比例相對(duì)于稗草顯著增加。兩物種比較，CO2濃度升高使水稻的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)增加，而稗草的競(jìng)爭力減弱。然而在較高的生長溫度（37℃/29℃）下，CO2濃度升高對(duì)水稻營養(yǎng)和生殖生長的促進(jìn)作用有所降低，導(dǎo)致混合種植方式下水稻和稗草生物量之比較27℃/21℃下降，水稻和稗草產(chǎn)量之比的降低幅度更大。該試驗(yàn)表明，僅提高CO2濃度條件下水稻相對(duì)于稗草的競(jìng)爭力增強(qiáng)，然而CO2濃度和溫度同時(shí)升高的條件下，稗草的競(jìng)爭力更強(qiáng)[22]。本研究旨在前人研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步明確大氣CO2濃度升高條件下，稗草與水稻共生系統(tǒng)中稗草對(duì)水稻光合生理的影響，預(yù)估氣候變化背景下C3作物與C4植物的競(jìng)爭關(guān)系和相對(duì)優(yōu)勢(shì)，為水稻高產(chǎn)栽培及稗草的防除管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年和2020年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院昌平實(shí)驗(yàn)基地(40o08′N，116o08′E)進(jìn)行，該地屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均日照時(shí)數(shù)2618h，年平均氣溫12.6℃，年平均降水量507.0mm。試驗(yàn)區(qū)土壤為褐潮土，土壤中含有機(jī)質(zhì)14.10g?kg?1，全氮0.82g?kg?1，速效磷20.0mg?kg?1，速效鉀79.8mg?kg?1，pH值為8.33[23]。

1.2 FACE系統(tǒng)簡介

FACE系統(tǒng)主要由CO2氣體供應(yīng)裝置、控制系統(tǒng)和CO2傳感器構(gòu)成，F(xiàn)ACE圈由8根CO2氣體釋放管組成八邊形，圈直徑為4m，圈中心有自動(dòng)監(jiān)測(cè)設(shè)備，對(duì)溫度、濕度和風(fēng)速等氣象指標(biāo)進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)。CO2濃度通過計(jì)算機(jī)模塊自動(dòng)控制，并根據(jù)具體風(fēng)向和風(fēng)速控制釋放管電磁閥的開合度和方向，以實(shí)現(xiàn)預(yù)定濃度(550μmol·mol?1)目標(biāo)并保持相對(duì)穩(wěn)定。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)CO2濃度，分別為大氣CO2濃度（400μmol·mol?1）和高濃度CO2（550μmol·mol?1），高濃度CO2環(huán)境應(yīng)用FACE系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)控。每種CO2濃度處理中分別設(shè)2個(gè)稗草密度處理，分別為不種植稗草和按比例種植稗草,稗草與水稻株數(shù)比為1:5，即每5穴水稻間隔種1穴稗草，故試驗(yàn)共形成4組處理組合，以大氣CO2濃度下不種植稗草的處理為對(duì)照（CK），在大氣CO2濃度下種植稗草的處理組合設(shè)為TB，在高濃度CO2下不種植稗草處理組合設(shè)為TC，在高濃度CO2下種植稗草處理組合設(shè)為CB。

盆栽用土全部過5mm篩，試驗(yàn)用盆長60cm、寬40cm、高35cm，每盆裝土50kg。每盆6穴，5穴水稻，每穴3株；1穴稗草，每穴1株，每組處理栽培12盆，自水稻和稗草移栽到FACE圈內(nèi)，即開始向FACE圈內(nèi)連續(xù)增施CO2氣體，使圈內(nèi)CO2濃度穩(wěn)定在550μmol·mol?1，直到試驗(yàn)結(jié)束。移栽之初，每盆施加氮肥（尿素）20g，磷肥（磷酸二銨）20g，鉀肥（氯化鉀）10g，在抽穗期施加穗肥（尿素）10g，四組處理水分管理方式相同，始終保持灌溉水充足。

2019年水稻和稗草的移栽日期為6月24日，10月10日收獲；2020年水稻和稗草的移栽日期為6月10日，10月2日收獲。通過對(duì)水稻的田間觀察，分別于水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。隨水稻生長逐漸提高管道位置，使之始終高于水稻頂端20cm，且與地面相平行。試驗(yàn)用水稻品種為吉粳88，生育期140d左右，需≥10℃積溫2900～3100℃·d，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。稗草種子采自遼寧沈陽。

1.4 項(xiàng)目測(cè)定

1.4.1 光合指標(biāo)的測(cè)定

采用美國Li-Cor公司生產(chǎn)的便攜式光合氣體分析系統(tǒng)Li-6400，在水稻抽穗后每隔10d每個(gè)處理選取3穴有代表性的水稻，測(cè)定水稻劍葉光合參數(shù)，包括凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。并計(jì)算水分利用效率（WUE），WUE=Pn/Tr。測(cè)定時(shí)間為9：00?11：30。每個(gè)指標(biāo)測(cè)定5個(gè)葉片，取平均值。

生來平等絕非是這個(gè)世界的運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律，所以有些事物自誕生起就必須經(jīng)歷磨難也是命中注定的。雖然贏得了第二次世界大戰(zhàn)，但重建工作的負(fù)擔(dān)和生產(chǎn)資源的匱乏卻讓英國人繼續(xù)保持了對(duì)未來的悲觀態(tài)度。盡管還有不少盟軍留下的吉普車可供利用，但英國人仍舊對(duì)這樣的現(xiàn)狀不太滿意，而羅孚汽車公司工程主管在沙灘上的肆意之作卻成就了一個(gè)擁有70年傳奇的全地形SUV品牌—路虎。

采用日本產(chǎn)的SPAD-502 型葉綠素儀，測(cè)定水稻劍葉的葉綠素色度比值SPAD（soil and plant analyzer development）值。通過測(cè)量葉片對(duì)兩個(gè)波長段里的吸收率，評(píng)估當(dāng)前葉片葉綠素的相對(duì)含量。在水稻抽穗后每隔10d每個(gè)處理選取3穴有代表性的水稻選取水稻劍葉進(jìn)行測(cè)定，同一張葉片上測(cè)定上、中、下3部分，取平均值。

1.4.2 干物質(zhì)量的測(cè)定

在水稻的分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期每個(gè)處理分別取3穴水稻將植株連根帶土放入40目尼龍網(wǎng)袋里，用水浸泡約30min，然后用流水仔細(xì)沖洗根系，用吸水紙擦干，隨后放入牛皮紙袋中105℃殺青30min，維持在75℃，烘干至恒重，分別用0.01g JTS-600A電子天平測(cè)量每株水稻干重。

1.4.3 產(chǎn)量指標(biāo)的測(cè)定

水稻成熟后，對(duì)各處理取植株形態(tài)相近、稻穗均勻的10穴水稻樣本逐一考察，記錄每穴穗數(shù)、穗粒數(shù)，并計(jì)算結(jié)實(shí)率。將成熟期水稻全部脫粒，從樣本中隨機(jī)數(shù)出3組各1000粒，風(fēng)干后稱重（精確到0.01g），得到千粒重。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表繪制，SPSS25.0（statistical package for the social science)進(jìn)行分析處理，包括方差分析，采用一般線性模型雙因素分析來統(tǒng)計(jì)CO2濃度和稗草的影響及其相互作用。ANOVA用于進(jìn)行處理之間的差異顯著性檢驗(yàn)。各處理的比較采用最小顯著差數(shù)（LSD）法，凡超過LSD0.05（或LSD0.01）水平的視為顯著（或極顯著），否則視為無顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高條件下稗草對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，與對(duì)照CK相比，高CO2濃度條件下水稻產(chǎn)量提高了23.8%，影響效果達(dá)極顯著水平，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種使水稻產(chǎn)量降低了4.1%，也達(dá)到極顯著水平；但CO2濃度升高與稗草互作對(duì)水稻產(chǎn)量影響并未達(dá)到顯著水平。從水稻產(chǎn)量構(gòu)成上分析，高CO2濃度使水稻每穴穗數(shù)增加了16.8%，差異達(dá)到顯著水平，而稗草減少了水稻每穴穗數(shù)，且二者互作未達(dá)到顯著水平。CO2濃度增高使水稻結(jié)實(shí)率提高了1.2%，而稗草使水稻的結(jié)實(shí)率減少了3.2%，但CO2濃度升高與稗草互作對(duì)水稻結(jié)實(shí)率影響并不顯著。CO2濃度升高提高了水稻千粒重，但影響未達(dá)顯著水平，同時(shí)稗草與水稻共生條件下，也使得水稻千粒重提高了3.1%，二者互作使千粒重提高了5.3%，影響達(dá)到了顯著水平。

表1 不同處理水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的比較

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。CK為自然大氣CO2（400μmol·mol?1）濃度條件下種植水稻，沒有稗草；TB為自然大氣CO2濃度條件下，水稻和稗草共生；TC為高CO2濃度（550μmol·mol?1）條件下種植水稻，沒有稗草，BC為高CO2濃度條件下，水稻和稗草共生。小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。B指稗草。ns表示影響不顯著，*和**分別表示在0.05和0.01水平上影響顯著。下同。

Note: Data in the table are the mean ± standard deviation. CK: Atmospheric CO2(400μmol·mol?1) concentration and no barnyard grass; TB treatment: Atmospheric CO2concentration and planted barnyard grass with rice together; TC treatment: High concentration CO2(550μmol·mol?1) and no barnyard grass; BC treatment: High concentration CO2and planted barnyard grass with rice together. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, B is barnyard grass. ns means that the influence of a factor is not significant,*and**indicate that the influence of a factor is significant at the level of 0.05 and 0.01, respectively. The same as below.

2.2 CO2濃度升高條件下稗草對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響

對(duì)水稻干物質(zhì)影響分析發(fā)現(xiàn)，在自然大氣CO2水平下水稻中混種稗草對(duì)單株干物質(zhì)積累量沒有明顯不利影響，甚至可能還有一定的促進(jìn)作用，而單種水稻情況下CO2濃度升高對(duì)干物質(zhì)積累具有明顯的促進(jìn)作用，此時(shí)混種稗草后完全抵消了CO2濃度升高產(chǎn)生的肥效作用。成熟期與對(duì)照（CK）相比，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種（TB）減少了水稻干物質(zhì)量，在抽穗期和成熟期分別減少了38.8%和6.4%；而CO2濃度升高處理（TC）增加了水稻干物質(zhì)量，在水稻抽穗期和成熟期分別提高了100.9%和88.4%。CO2濃度升高與稗草互作（BC）使水稻干物質(zhì)量在各發(fā)育期差異不顯著。

圖1 不同處理水稻各生育期單株干物質(zhì)量比較

注：短線表示均方差。下同。

Note：The bar is mean square error. The same as below.

2.3 CO2濃度升高條件下稗草對(duì)水稻葉綠素含量的影響

葉綠素相對(duì)含量（SPAD）表示作物葉片綠色程度，是預(yù)測(cè)作物產(chǎn)量的指標(biāo)之一，一般水稻抽穗開花期葉片SPAD值與產(chǎn)量顯著相關(guān)。由圖2可知，與對(duì)照（CK）相比，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻SPAD值，在抽穗后10d、20d、30d內(nèi)分別降低了4.7%、6.3%和3.2%，影響達(dá)到顯著水平，且在水稻抽穗后第10天和第30天達(dá)到極顯著水平。而CO2濃度升高處理（TC）提高了水稻SPAD值，抽穗后10d、20d、30d內(nèi)分別比對(duì)照提高了11%、7.2%和1.3%，在抽穗后20d內(nèi)濃度升高對(duì)劍葉SPAD值的影響達(dá)到極顯著水平。高CO2濃度與稗草互作（BC）使水稻劍葉SPAD值在抽穗后第10天和第20天分別增加了8.7%和9.1%，且在抽穗后20d的影響達(dá)到極顯著水平。而在抽穗后第30天基本持平。結(jié)果表明CO2濃度升高在水稻抽穗前期對(duì)水稻SPAD值影響較大，但隨著抽穗期光合速率增加，葉綠素相對(duì)含量減少，CO2濃度升高對(duì)水稻SPAD值影響逐漸減小。

圖2 不同處理水稻劍葉SPAD值的比較

2.4 CO2濃度升高條件下稗草對(duì)水稻生理指標(biāo)的影響

2.4.1 對(duì)凈光合速率的影響

凈光合速率是作物重要的光合特征參數(shù)之一，其大小可以反映作物同化CO2的能力。由圖3可見，與對(duì)照處理（CK）相比，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻劍葉光合速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低了16.3%、8.1%和6.5%，稗草對(duì)水稻劍葉凈光合速率的影響達(dá)到極顯著水平。而CO2濃度增高處理（TC）增加了水稻劍葉光合速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別增加了8.0%、38.5%和65.1%，影響均達(dá)到極顯著水平。高CO2濃度與稗草互作（BC）使水稻劍葉凈光合速率在水稻抽穗后10d內(nèi)降低了4.1%，在抽穗后20d和30d內(nèi)分別增加11.7%、42.7%，影響均達(dá)到極顯著水平。

圖3 不同處理水稻劍葉光合速率的比較

對(duì)水稻劍葉光合速率的分析表明，在水稻抽穗后，隨著水稻株高及葉面積的增加，稗草對(duì)水稻劍葉凈光合速率的影響逐漸減小，而水稻劍葉凈光合速率隨著CO2濃度提高顯著增加，在水稻抽穗后期對(duì)水稻劍葉凈光合速率影響更大。所以高濃度CO2與稗草互作在水稻抽穗后期使水稻劍葉凈光合速率顯著提高。

2.4.2 對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔導(dǎo)度表示氣孔的開放程度，是表征作物光合、呼吸及蒸騰的主要指標(biāo)。由圖4可見，與對(duì)照處理（CK）相比，水稻抽穗后，自然大氣濃度狀態(tài)下，稗草與水稻混種（TB）和CO2濃度升高處理（TC）均降低了水稻劍葉氣孔導(dǎo)度，前者在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低40.7%、10.1%和7.5%，后者分別降低36.4%、7.8%和52.3%。且高濃度CO2處理的影響在水稻抽穗后達(dá)到極顯著水平，稗草處理在水稻抽穗后20d對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響達(dá)到極顯著水平，在水稻抽穗30d時(shí)達(dá)到顯著水平。CO2濃度升高與稗草互作（BC）使水稻劍葉氣孔導(dǎo)度在抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低47.3 %、25.7%和56.0%，均達(dá)到極顯著水平。

圖4 不同處理水稻劍葉氣孔導(dǎo)度的比較

2.4.3 對(duì)蒸騰速率的影響

蒸騰速率是一定時(shí)間內(nèi)土壤水分通過植物葉片氣孔向大氣輸送的水量，是反映植物水分代謝能力的重要指標(biāo)。由圖5可見，與對(duì)照處理（CK）相比，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻劍葉蒸騰速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低了21.0%、5.4%和9.7%，且對(duì)水稻劍葉蒸騰速率的影響達(dá)到極顯著水平；而CO2濃度增高處理（TC）降低了水稻劍葉蒸騰速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低了13.0%、5.2%和44.0%，對(duì)水稻劍葉蒸騰速率的影響在水稻抽穗后達(dá)到極顯著水平。CO2濃度升高與稗草互作處理（BC）的水稻劍葉蒸騰速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低了26.2%、16.3%和54.4%，說明CO2濃度升高對(duì)水稻劍葉蒸騰速率的影響在水稻抽穗后達(dá)到極顯著水平。

圖5 不同處理水稻劍葉蒸騰速率的比較

2.4.4 對(duì)劍葉胞間CO2濃度的影響

劍葉胞間CO2濃度是反映水稻細(xì)胞光合利用、光呼吸的CO2動(dòng)態(tài)平衡瞬間濃度的指標(biāo)。由圖6可見，與對(duì)照處理（CK）相比，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻劍葉胞間CO2濃度，在抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低了2.5%、1.5%和5.9%，而CO2濃度升高處理（TC）增加了水稻劍葉胞間CO2濃度，在水稻抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別提高了110.1%、14.8%和12.7%，CO2濃度升高與稗草互作處理（BC）分別提高了47.2%、11.0%和5.4%。方差分析表明，盡管影響的效果相反，但是稗草處理、高濃度CO2處理以及高濃度CO2與稗草互作在水稻抽穗后，對(duì)水稻劍葉胞間CO2濃度的影響均達(dá)到極顯著水平。當(dāng)然，CO2濃度升高對(duì)水稻劍葉胞間CO2濃度影響程度大于稗草的影響程度。

圖6 不同處理水稻劍葉胞間CO2濃度的比較

2.4.5 對(duì)水分利用率的影響

水分利用率是作物在消耗等量水分情況下固定CO2的能力，反映了作物在生產(chǎn)中能量轉(zhuǎn)化的效率，是作物葉片水分利用特征的基本生理參數(shù)。由圖7可知，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻水分利用率，在抽穗后10d、20d和30d內(nèi)分別降低了21.7%、3.0%和15.6%，對(duì)水稻水分利用率的影響達(dá)到極顯著水平。而CO2濃度升高處理（TC）在抽穗后10d內(nèi)降低了7.9%，在抽穗后20d和30d內(nèi)分別增加了46.5%和226.6%，對(duì)水稻水分利用率的影響達(dá)到極顯著水平。CO2濃度升高與稗草互作（BC）使水分利用率較在水稻抽穗后10d內(nèi)降低了29.2%，在水稻抽穗后20d和30d內(nèi)分別增加了33.6%、136.7%，在水稻抽穗20d后對(duì)水稻水分利用率的影響達(dá)到極顯著水平。

圖7 不同處理水稻劍葉水分利用率比較

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

本研究把稗草作為與CO2相似的一個(gè)外部影響因子，探索其對(duì)水稻光和生理及生長發(fā)育的影響?；炯僭O(shè)是CO2的作用是正向的，而稗草的作用是負(fù)向的，二者的交互作用是未知的。旨在通過本研究明確二者的影響效果，試圖揭示基本機(jī)理，對(duì)未來氣候變化背景下水稻生產(chǎn)管理有什么啟示，以及如何應(yīng)對(duì)不同的影響效果。試驗(yàn)結(jié)果與之前的假設(shè)基本吻合，但是結(jié)果更為復(fù)雜，需要更詳盡的分析和討論。

CO2濃度的增加促進(jìn)了水稻光合作用，有利于水稻干物質(zhì)形成，從而提高了水稻產(chǎn)量形成[24]，從水稻產(chǎn)量構(gòu)成上分析，CO2濃度增高提高了水稻分蘗數(shù)和每穴穗數(shù)，是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量增加的主要原因[25]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，高濃度CO2生長環(huán)境下水稻穗數(shù)平均增加16.8%，是導(dǎo)致水稻增產(chǎn)的主要因素。之前的研究同樣表明水稻穗數(shù)增加對(duì)水稻產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)最大[26?27]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增高，使水稻每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率都有一定幅度的促進(jìn)作用，不過增幅小于其對(duì)水稻穗數(shù)的影響，對(duì)于提高產(chǎn)量作用較小。水稻進(jìn)入拔節(jié)期時(shí)，稗草生長速度迅速增加，逐漸超過水稻，形成遮蔭，使水稻群體透光率降低，從而影響水稻光合作用和光合產(chǎn)物輸送，最終使水稻結(jié)實(shí)率、千粒重都有所降低，影響水稻產(chǎn)量形成。本試驗(yàn)結(jié)果表明，CO2濃度升高與稗草互作使水稻千粒重增加，但對(duì)水稻產(chǎn)量影響未達(dá)到顯著水平，可見是稗草起到了干擾的作用。

本研究表明，自然大氣濃度狀態(tài)下稗草與水稻混種促使水稻凈光合速率、葉片SPAD值、蒸騰速率都有所下降，其中凈光合速率降幅最大，這些變化使水稻水分利用率降低，減少了水稻干物質(zhì)的形成。葉片通過葉綠素進(jìn)行光合作用，葉片葉綠素含量與植物光合作用緊密相關(guān)，CO2濃度升高促進(jìn)葉綠素合成，提高了SPAD值。由于葉片光和能力和光和效率與SPAD值密切相關(guān)。稗草生長旺盛，對(duì)水稻形成遮陰導(dǎo)致對(duì)光能的捕獲減少，從而影響葉綠素的合成，使得SPAD值降低，加之稗草的空間優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步弱化了水稻光合作用，有研究表明水稻葉片SPAD值與水稻產(chǎn)量存在直接的正相關(guān)關(guān)系，隨著葉片SPAD值的增大，產(chǎn)量也呈增加趨勢(shì)[28?29]。中間的一系列生理過程和指標(biāo)，包括水稻凈光合速率、蒸騰速率、呼吸速率等自然影響著產(chǎn)量的最終形成[13,17]。

光合作用是植物體吸收光能，轉(zhuǎn)化為生長所需的化學(xué)能的過程，是向生物提供碳水化合物以積累干物質(zhì)的生化過程。CO2作為光合作用底物，其濃度升高直接影響水稻的生理生化過程，包括光合作用、呼吸作用和氣孔導(dǎo)度以及地上地下生物量的形成。高濃度CO2引起葉片氣孔關(guān)閉，造成氣孔導(dǎo)度下降，使CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞的阻力增大，但大氣 CO2濃度的升高，使氣孔內(nèi)外CO2濃度梯度增加，細(xì)胞間隙CO2濃度相應(yīng)升高，因此提高了葉肉細(xì)胞的光合速率。所以大氣CO2濃度增高導(dǎo)致的部分氣孔關(guān)閉，并不會(huì)抑制作物光合作用，短時(shí)間內(nèi)隨著CO2濃度的升高，作物的光合速率還是有所提高。CO2濃度增加還會(huì)使1，5?二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco） 活性增強(qiáng)，羧化速率增加，抑制C3作物光呼吸，使C3作物凈光合速率顯著提高[12, 30]。

高濃度CO2主要通過氣孔導(dǎo)度、葉面積和冠層溫度三者共同作用來影響蒸騰速率，即高CO2濃度導(dǎo)致作物葉片氣孔的開張度縮小或關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，阻力升高，蒸騰速率減小[31?33]。本研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度越高，水稻光合速率和胞間CO2濃度越增加，而氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率越減少。而CO2濃度升高使水稻凈光合速率提高，蒸騰速率降低導(dǎo)致水稻劍葉水分利用率顯著提高，從而使水稻干物質(zhì)量顯著增加。水稻進(jìn)入穗分化期后，稗草生長迅速，株高逐漸超過水稻，株高在水稻和稗草共生中發(fā)揮著重要作用，相對(duì)較高的植物更易捕獲光照，促使其選擇性吸收紅光，反射遠(yuǎn)紅光，導(dǎo)致相對(duì)較矮植物吸收遠(yuǎn)紅光量增加，致使紅光與遠(yuǎn)紅光吸收比率降低。紅光和遠(yuǎn)紅光吸收比率的降低將引起植物一系列的生理反應(yīng)，如氣孔的發(fā)育與閉合、光敏色素A和光敏色素B間的轉(zhuǎn)變，光敏色素B的變化將影響氣孔發(fā)育和閉合，以及乙烯釋放速率增加等[34?35]。而且由于稗草高于水稻，使水稻群體透光率降低，從而影響水稻光合。

3.2 結(jié)論

高CO2濃度條件下水稻每穴穗數(shù)增加了16.8%，結(jié)實(shí)率提高1.2%～1.7%，最終使水稻產(chǎn)量增加17.7%～23.8%；稗草與水稻共生條件下水稻結(jié)實(shí)率降低2.7%～3.2%，千粒重增加3.1%～4.5%，最終使水稻產(chǎn)量降低4.1%～21.2%。CO2濃度升高與稗草互作對(duì)水稻產(chǎn)量影響并不顯著。高CO2濃度促進(jìn)了水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度及SPAD值的升高，使水稻劍葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低，稗草與水稻共生降低了水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、瞬時(shí)水分利用效率及SPAD值；高CO2濃度與稗草互作使水稻劍葉凈光合速率先降低后升高，水稻抽穗后CO2濃度升高對(duì)水稻光合作用的影響大于稗草對(duì)水稻光合作用的影響。所以稻田稗草的危害主要在前期，管理的重點(diǎn)也應(yīng)在水稻生長前期。

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Impacts of Barnyard Grass on Photosynthesis and Physiology of Rice under Elevated Atmospheric CO2Concentration

JIN Dian-yu1, XIE Li-yong1, ZHAO Hong-liang1, LI Ying1, HAN Xue2, HE Yu-tong1, LIN Er-da2

(1.College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Barnyard grass is one of the vicious weeds in rice field, which affects seriously the growth and development of rice and reduces the yield of rice. In order to clarify the effect of barnyard grass on rice growth and development and yield formation under the condition of elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration, the experiment was conducted with the Free-Air CO2Enrichment system (FACE system), taking rice Jijing 88 as material. The experiment included 4 treatments: atmospheric CO2concentration (400μmol·mol?1) without barnyard grass, rice planting and barnyard grass together with atmospheric CO2concentration, elevated CO2concentration (550μmol·mol?1) without barnyard grass, rice planting and barnyard grass together with elevated CO2concentration. Physiological indicators were measured and analyzed at the tillering stage, jointing stage, heading stage, and mature stage of rice. The results showed that elevated CO2concentration increased significantly the number of rice ears per hole and the seed setting rate, and eventually increased the rice yield. Barnyard grass significantly reduced the rice seed setting rate, and reduced rice yield ultimately. Interaction of elevated CO2concentration and barnyard grass increased significantly thousand-grain weight of rice, yet, the interaction did not affected rice yield significantly. Elevated CO2concentration increased significantly the dry matter of rice, and barnyard grass reduced significantly the dry matter of rice. However, the interaction of elevated CO2concentration and the barnyard grass had no significant difference. Elevated CO2concentration increased significantly the net photosynthetic rate of the flag leaf of rice, the concentration of intercellular CO2of the flag leaf, and the Soil and Plant Analyzer Developrnent (SPAD) value of rice flag leaf. Barnyard grass treatment reduced significantly the net photosynthetic rate of the flag leaf of rice, the concentration of intercellular CO2in the flag leaf, the stomatal conductance, the transpiration rate, the instantaneous water use efficiency, and the SPAD value. The interaction of elevated CO2concentration and barnyard grass reduced the net photosynthetic rate of rice flag leaves at early stage, and increased it at later stage. In conclusion, Elevated CO2concentration after heading stage had a greater impact on rice photosynthesis than barnyard grass on rice photosynthesis.

Climate change；Carbon dioxide；Barnyard grass；Rice；Photosynthesis

金殿玉,謝立勇,趙洪亮,等.大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統(tǒng)中稗草對(duì)水稻光合生理的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2022,43(3):204-214

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.03.004

2021?06?30

國家自然科學(xué)基金（41875141；41175097）

謝立勇，教授，研究方向?yàn)闅夂蜃兓c低碳農(nóng)業(yè)，E-mail：xly0910@163.com

金殿玉，E-mail：2263460190@qq.com