拔節(jié)期淹水條件下施氮量對玉米干物質(zhì)積累和氮素吸收利用的影響

潘 晨，吳 倩，楊 宇，李 霞，侯 俊，楊 軍，李繼福，漆棟良

（長江大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025）

0 引 言

隨著二氧化碳（CO2）、氧化亞氮（N2O）、甲烷（CH4）等主要溫室氣體的持續(xù)增加，全球氣候變暖，導(dǎo)致洪澇災(zāi)害的發(fā)生頻率及強度不斷增加[1]，對農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅。已有研究[2-4]表明，植物受澇漬脅迫后，其根系生長、地上部生長速率、干物質(zhì)積累量和養(yǎng)分吸收量都會降低。此外，澇漬脅迫導(dǎo)致作物根系活力[2]、葉片氣孔開度、葉綠素量和凈光合速率（Pn）[4]降低，隨著澇漬脅迫程度的增加，抑制程度增大[2-3,5]。同時，澇漬脅迫破壞植物體內(nèi)活性氧（ROS）代謝系統(tǒng)的平衡，使抗氧化酶活性[6]、谷氨酰胺合成酶、硝酸還原酶活性[7]和可溶性蛋白量[8]降低，表現(xiàn)為葉片的衰老加劇[3]。

隨著植物抗逆生理生化機制研究的逐漸深入，氮素在調(diào)節(jié)作物抗逆中的作用引起人們的重視[6-7,9]。因此，研究氮肥管理調(diào)控多雨地區(qū)作物生長的生理生化機制，對提高作物的抗?jié)n性和穩(wěn)定其產(chǎn)量具有重要意義?！狙芯窟M展】輕度或中度澇漬脅迫條件下，適量增施氮肥可以提高棉花、油菜和玉米對澇漬脅迫的適應(yīng)能力，表現(xiàn)為改善抗氧化酶活性、光合性能[4,6]和葉綠素量[10]，提高產(chǎn)量和吸氮量[4]。丁大偉等[11]研究表明夏玉米淹水后追施氮、磷肥可顯著促進玉米干物質(zhì)量的積累，降低淹水脅迫對玉米生長和產(chǎn)量的不利影響。但也有研究[12]指出，增施氮肥降低了受澇漬脅迫小麥的Pn，同時也降低了營養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)、氮素的總運轉(zhuǎn)量和運轉(zhuǎn)率，以及千粒質(zhì)量和籽粒氮素累積量，降低產(chǎn)量。此外，同一施氮水平下，氮肥后移較常規(guī)施氮提高苗期澇漬脅迫下玉米的Pn和氮素累積量，保證其生育后期氮素的供應(yīng)量，提高干物質(zhì)累積量和氮素利用效率[13]。說明澇漬脅迫下施氮對作物生物量和氮素利用的影響還存在分歧，除施氮水平外，施氮時間也對作物的抗?jié)n性產(chǎn)生顯著影響。玉米是一種耗水量大但耐澇性差的作物，而且其在不同生育期內(nèi)對澇漬脅迫的敏感程度明顯不同[14]。拔節(jié)期是玉米生長發(fā)育過程中重要的生育期之一，持續(xù)時間1 個月左右。此階段的水分脅迫對玉米的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成有顯著影響[5]?！厩腥朦c】我國黃淮海和南方玉米區(qū)玉米生長季內(nèi)常遭受澇漬等非生物逆境脅迫[15]。玉米對肥料的吸收、特別是對氮肥的吸收和干物質(zhì)積累直接影響群體發(fā)育和產(chǎn)量形成，研究玉米干物質(zhì)積累分配和氮素吸收利用規(guī)律，對穩(wěn)定和提高玉米產(chǎn)量具有重要意義[16]。筆者前期研究了拔節(jié)期淹水與施氮量互作對玉米生長、生理特性和產(chǎn)量的影響[17-18]，但未涉及二者對干物質(zhì)積累及分配、氮素吸收利用的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為此，研究拔節(jié)期淹水脅迫與施氮量互作對春玉米干物質(zhì)積累量、收獲指數(shù)、氮素利用效率、氮收獲指數(shù)、氮肥農(nóng)學(xué)利用效率等的影響，以期為通過氮肥運籌提高玉米的抗?jié)n能力提供一定理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗概況

試驗于2018年4—8月在湖北省荊州市荊州區(qū)農(nóng)業(yè)氣象試驗站（N 30.3495°，E 112.1544°）進行，2018年4月11日播種，8月9日收獲。試驗站所在地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫16.5 ℃，總降水量1 089 mm，日照時間1 742.4 h。試驗土壤肥力中等，土壤類型為灰潮土，土壤田間持水率為23.8%（質(zhì)量含水率），土壤體積質(zhì)量為1.5 g/cm3。播種前土壤0～40 cm 土壤基本理化性狀見表1。

表1 試驗土壤基本理化性狀Table 1 Basic physicochemical properties for test soil

1.2 試驗設(shè)計

試驗供試玉米品種為宜單629，行距55 cm，株距25 cm。該品種株型半緊湊，株高及穗位適中，根系發(fā)達，抗倒性較強，適合在湖北省低山、丘陵、平原地區(qū)種植。試驗采取裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為水分處理，拔節(jié)期淹水6 d 會明顯影響玉米的生長發(fā)育狀況，但不會對玉米造成致命威脅[19]，因此設(shè)拔節(jié)期淹水6 d（YS）和全生育期適宜水分（CS 處理）2 個處理。副區(qū)為氮肥用量，5 個施氮水平分別為0、90、180、270、360 kg/hm2，記為N0、N1、N2、N3 與N4。每個處理3 次重復(fù)，隨機排列。試驗小區(qū)面積為16 m2（4 m×4 m），在每個小區(qū)的四周挖深2 m、寬50 cm的溝，在小區(qū)四周放上4 塊PVC 板并固定，防止竄水。磷（P2O5）、鉀（K2O）肥采取一次性基施，施用量分別為90、180 kg/hm2。氮肥采用尿素，其中基施40%，在大喇叭口期（淹水處理結(jié)束后第8 天）追施60%。淹水試驗從5月18日開始，主要在玉米拔節(jié)期（5月14日—6月16日）進行，淹水期間保持田間表面以上存有3～5 cm 的水層，大田小區(qū)每3 h補次水，晝夜不間斷每次補水至地面以上存有3～5 cm水層[5]，淹水期結(jié)束后，采用土壤水分自然滲漏結(jié)合人工抽排解除淹水脅迫。

1.3 測定指標與方法

1）葉綠素SPAD值：每小區(qū)隨機選取10株玉米，淹水結(jié)束時及以后每7～12 d采用日本美能達便攜式SPAD-502葉綠素儀對每株植物的代表性葉片（穗位葉）進行無損測量至乳熟期不再測定。

2）干物質(zhì)積累量：成熟期每小區(qū)取5株具有代表性，且長勢均勻一致的植株，分別剪下葉片、莖鞘、苞葉、穗軸和籽粒，按不同器官分類放入105℃烘箱中殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。

3）植株全氮量：玉米吐絲期和成熟期分別在每個小區(qū)取具有代表性且生長一致的植株5株，吐絲期植株分為莖鞘、葉片、穗部3部分，成熟期的樣品分為莖鞘、葉片、穗部（苞葉和穗軸）和籽粒4部分；樣品烘干粉碎后采用凱氏定氮法測定。

4）產(chǎn)量：收獲期各小區(qū)單打測產(chǎn)，折算玉米籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS19.0 軟件進行試驗數(shù)據(jù)的方差分析與多重比較，用one-way ANOVA 方差分析，用Duncan法多重比較。

1）氮肥偏生產(chǎn)力（Partial factor productivity of applied N,PFP,kg/kg）=施氮區(qū)產(chǎn)量/氮肥用量。

2）氮肥農(nóng)學(xué)利用率（Agronomic use efficiency of applied N,AEN,kg/kg）=（施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量）/氮肥用量。

3）氮素利用效率（Nitrogen use efficiency,NUE,kg/kg）=籽粒產(chǎn)量/吸氮量。

4）氮收獲指數(shù)（Nitrogen harvest index,NHI,kg/kg）=籽粒氮吸收量/植株氮吸收量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮處理對玉米葉片SPAD值的影響

由表2 可知，在所有施氮水平下，與CS 處理相比，YS 處理均降低了玉米葉片的SPAD值。CS 處理和YS 處理下，施氮處理的SPAD值較N0 處理顯著增大，說明不施氮處理顯著降低SPAD值。CS 處理下不同施氮水平之間玉米葉片的SPAD值變化不規(guī)律。YS 處理下，監(jiān)測時期內(nèi)葉片SPAD值隨著施氮水平的提高而增加。說明增施氮肥有利于增加淹水條件下玉米葉片的SPAD值。

表2 不同水氮處理玉米SPAD 值Table 2 Leaf SPAD values of maize for different water and nitrogen treatments

2.2 不同水氮處理對玉米干物質(zhì)分配和收獲指數(shù)的影響

由表3 可知，成熟期各器官的干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為：籽粒>莖>穗>葉>苞葉。任一施氮水平下，與CS 處理相比，YS 處理下莖、葉和穗的干物質(zhì)積累量均明顯減少。不同處理間莖、籽粒和總干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為：2 種水分管理條件下，從N0 處理到N3 處理，隨著施氮量增加明顯增加，在N4 處理下保持穩(wěn)定。就總干物質(zhì)積累量而言，與N0 處理相比，N1—N4 處理的總干物質(zhì)量在CY 處理下增加4.73%～17.72%，在YS 處理下增加6.52%～21.62%?？梢奩S 處理下總干物質(zhì)積累量隨施氮量增加而增加的幅度更大。苞葉的干物質(zhì)積累量在不同處理間變化不明顯。任一施氮水平下，與CS 處理相比，YS 處理顯著降低玉米的收獲指數(shù)。不同的是CS 處理下收獲指數(shù)表現(xiàn)為：N3 處理>N4 處理、N2 處理>N4 處理、N1 處理>N0 處理；YS 處理下收獲指數(shù)表現(xiàn)為：N3處理>N2 處理、N4 處理>N2 處理、N1 處理>N0 處理。說明高氮（270～360 kg/hm2）有利于促進拔節(jié)期淹水脅迫下玉米干物質(zhì)的積累和提高收獲指數(shù)。

表3 成熟期不同處理下玉米干物質(zhì)的分配Table 3 Dry matter distribution at the maturity stage in each organ of maize for different water and nitrogen treatments

2.3 不同水氮處理對玉米氮素轉(zhuǎn)移的影響

由表4 可知，與CS 處理相比，YS 處理顯著降低施氮量在N0—N3 處理之間莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運量；而YS 處理下施氮量在N4 處理時葉的氮素轉(zhuǎn)運量顯著增加，莖和穗的氮素轉(zhuǎn)運量差異不顯著。莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運量在CS 處理下隨著施氮量的增加先增加，在N3 處理時最大，而后在N4 處理時顯著減少；而在YS 處理下隨著施氮量的增加而持續(xù)增加，在N4 處理時最大。說明拔節(jié)期淹水脅迫下高氮供應(yīng)水平有利于提高玉米氮素的轉(zhuǎn)運量。

表4 不同處理下玉米的轉(zhuǎn)運量及轉(zhuǎn)運率Table 4 Amount and rate of transfer nitrogen in each organ of maize for different water and nitrogen treatments

與CS 處理相比，YS 處理顯著降低施氮量在N0—N2 處理之間莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運率和轉(zhuǎn)運貢獻率；但YS 處理顯著提高N3—N4 處理之間莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運率和轉(zhuǎn)運貢獻率。莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運率和轉(zhuǎn)運貢獻率在CS 處理下隨著施氮量的增加而減少；而在YS 處理下隨著施氮量的增加先增加，在N3 處理時最大，隨后減少。不同處理間氮素吸收貢獻率的表現(xiàn)與氮素轉(zhuǎn)運貢獻率相反。可見拔節(jié)期淹水脅迫下適當增施氮肥有利于提高玉米氮素的轉(zhuǎn)運貢獻率，但降低其吸收貢獻率。

2.4 不同水氮處理對玉米氮素吸收利用的影響

由表5 可知，與CS 處理相比，YS 處理顯著降低任一施氮水平玉米的吸氮量、氮收獲指數(shù)和氮素利用效率。CS 處理下施氮量在N0—N3 處理之間玉米吸氮量、氮收獲指數(shù)和氮素利用效率隨施氮量的增加而增加，隨后在N4 處理下吸氮量保持穩(wěn)定，而N4處理的氮收獲指數(shù)和氮素利用效率較N3 處理顯著降低。YS 處理下施氮量在N0—N4 處理之間玉米的吸氮量和氮收獲指數(shù)隨著施氮量的增加而增加。說明拔節(jié)期淹水脅迫下增施氮肥有利于促進玉米對氮素的吸收和吸收的氮向籽粒分配，從而獲得較高的氮素利用效率。

表5 不同灌水施氮處理下玉米氮素的吸收利用Table 5 Nitrogen uptake and utilization in maize for different water and nitrogen treatments

與CS 處理相比，YS 處理顯著降低任一施氮水平玉米氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用效率。2 種水分管理下，氮肥偏生產(chǎn)力均隨著施氮量的增加而減少；但YS 處理較CS 處理下氮肥偏生產(chǎn)力的降幅減少，特別是，施氮量從N3 處理增加到N4 處理時，CS 處理的氮肥偏生產(chǎn)力顯著降低（下降22.7%），對應(yīng)YS 處理的值無顯著差異（下降4.2%）。氮肥農(nóng)學(xué)利用效率在N0—N3 處理之間隨著施氮量的增加而增加，隨后在N4 處理下減少。說明拔節(jié)期淹水脅迫下適當增施氮肥提高玉米的氮肥農(nóng)學(xué)利用率，但降低其氮肥偏生產(chǎn)力。

3 討論

植物的生長發(fā)育與生長環(huán)境因素息息相關(guān)，澇漬脅迫會對植物產(chǎn)生影響。葉綠素是植物進行光合作用最重要的光合色素之一，葉綠素量的高低可反映出光合能力的強弱[20]。淹水脅迫會降低作物葉綠素量抑制作物生物量積累[21-22]。與此相一致，本研究表明淹水處理顯著降低監(jiān)測時期SPAD值（表2）和成熟期植株干物質(zhì)積累量（表3）。這是因為漬水引起植物根系缺氧，造成活性氧大量積累，導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，造成葉綠素量降低[23]，從而抑制了光合作用[4]。研究還發(fā)現(xiàn)，YS 處理下玉米葉片的SPAD值隨著施氮量的增加而增大（表2）。氮素是葉綠體的主要成分，土壤氮素量對植物葉綠素量的高低起決定性作用[24]。淹水脅迫5 d 造成土壤中絕大多數(shù)的速效氮通過淋溶和反硝化作用損失[25]。因此，增加氮素供應(yīng)量有利于提高淹水脅迫植株體內(nèi)的葉綠素量。然而，即使高氮（N4）處理下，乳熟期（淹水結(jié)束后第65 天）淹水處理的SPAD值（表2）也很難恢復(fù)到正常灌水水平。說明拔節(jié)期漬水6 d 可能導(dǎo)致玉米葉綠體結(jié)構(gòu)遭到嚴重破壞，使光合色素的合成不易恢復(fù)至正常供水狀態(tài)。

干物質(zhì)和養(yǎng)分的積累是作物產(chǎn)量形成的前提，養(yǎng)分吸收是干物質(zhì)形成和累積的基礎(chǔ)[26]。葉面積指數(shù)是群體物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵。籽粒干物質(zhì)主要由來自吐絲后的光合作用和花前貯藏在營養(yǎng)器官的碳水化合物的再轉(zhuǎn)運[27]。淹水脅迫使植株葉片氣孔關(guān)閉，蒸騰速率下降，CO2擴散的氣孔阻力增加，降低光合速率[18]和葉面積指數(shù)[4]；隨著漬水時間的延長，羧化酶活性逐漸降低，PSII 光化學(xué)效率下降，加速葉片的早衰和脫落，從而抑制干物質(zhì)積累和向籽粒的轉(zhuǎn)運[28]。與上述研究結(jié)果相一致，本研究發(fā)現(xiàn)YS 處理顯著降低玉米的干物質(zhì)積累量和收獲指數(shù)（表3）。本研究還發(fā)現(xiàn)，與CS 處理相比，YS 處理下總干物質(zhì)積累量隨施氮量增加而增加的幅度更大（表3）；這是因為淹水脅迫后增加氮肥供應(yīng)可以提高土壤中礦質(zhì)態(tài)氮量，增加根部的細胞分裂素合成和向葉的運輸[29]，使?jié)n水脅迫植株的葉綠素量（表2）、抗氧化酶活性、凈光合速率和葉面積指數(shù)[4]增加，進而提高吐絲后干物質(zhì)的積累量。這與梁鵬等[30]關(guān)于小麥的研究結(jié)果一致。

Akhtar 等[31]研究發(fā)現(xiàn)淹水脅迫顯著影響植物養(yǎng)分積累與分配。氮素對玉米器官建成具有重要作用。玉米對氮肥較為敏感，施氮后增產(chǎn)效果明顯。合理的水氮供應(yīng)能增加植株氮素積累，促進葉片等營養(yǎng)器官的花前貯藏氮素向籽粒轉(zhuǎn)移，增加籽粒全氮量[16]。合理施氮在玉米增產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用，因此了解氮素吸收積累特性可為合理施用氮肥提供科學(xué)依據(jù)[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CS 處理相比，YS 處理顯著降低N0—N3處理之間玉米莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運量（表4）及其吸氮量、氮收獲指數(shù)和氮素利用效率（表5）。這是因為漬水下土壤氮素以硝態(tài)氮形式淋溶至土壤深處，土壤中可供利用的礦質(zhì)態(tài)氮濃度降低, 厭氧環(huán)境進一步加劇根系生長受阻[11]，根系吸收養(yǎng)分的能力[3]和可供吸收利用的養(yǎng)分數(shù)量減少[32]。氮營養(yǎng)不足導(dǎo)致穗葉葉肉細胞葉綠體結(jié)構(gòu)性差、細胞碳水化合物積累少、營養(yǎng)體氮素再分配比率失衡[33]。本研究還發(fā)現(xiàn)，YS 處理下玉米莖、葉和穗的氮素轉(zhuǎn)運量、植株吸氮量和氮收獲指數(shù)隨著施氮量的增加而增加，而氮素轉(zhuǎn)運率先增加后減少（N3 下最大）；N4 處理的氮素轉(zhuǎn)運貢獻率和氮素吸收貢獻率最接近（各占50%左右）且獲得最高的氮素利用效率。說明增施氮肥不僅有利于維持拔節(jié)期淹水玉米植株、特別是籽粒擁有較高的氮素積累，而且有利于生育后期氮素優(yōu)先供應(yīng)給營養(yǎng)器官，以便更好地利用光能，從而提高氮素利用效率。

氮肥偏生產(chǎn)力是表征氮肥利用效率的重要指標。本研究發(fā)現(xiàn)，任一水分處理下，氮肥偏生產(chǎn)力隨著施氮量的增加而降低（表5），這與李強等[34]的研究結(jié)果一致。說明過量增施氮肥導(dǎo)致增產(chǎn)效率下降。然而，與CS 處理相比，YS 處理下氮肥偏生產(chǎn)力隨施氮量增加而下降的幅度減少（表5）；特別是，當施氮量從N3 處理增加到N4 處理時，CS 處理和YS 處理的氮肥偏生產(chǎn)力分別降低22.7%和4.2%。說明淹水處理下增施氮肥產(chǎn)生的增產(chǎn)效益較高。然而，YS 處理下N4 處理的氮肥農(nóng)學(xué)利用率較N3 處理的值顯著降低（表5），說明淹水處理下增施氮肥增加了氮素損失的風(fēng)險，可能造成農(nóng)業(yè)資源的浪費和環(huán)境污染問題。

本試驗地區(qū)氣候條件特殊, 春玉米生長期內(nèi)經(jīng)常遭受澇漬漬害。降水或灌水過多會造成大量氮素以硝態(tài)氮形式淋溶到土壤深處，且玉米前期生長較慢，對氮肥等養(yǎng)分的需求量少[35]。因此，淹水脅迫下施氮量與不同基追比互作如何影響作物的干物質(zhì)積累和氮素吸收利用有待進一步研究。

4 結(jié)論

1）拔節(jié)期淹水降低玉米的葉綠素量、干物質(zhì)和氮素積累量、營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運量、收獲指數(shù)、氮收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥利用效率和氮素吸收利用效率。

2）增施氮肥有利于提高拔節(jié)期淹水脅迫下玉米干物質(zhì)積累量和吸氮量、營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運量、收獲指數(shù)、氮收獲指數(shù)和氮素吸收利用效率（增加5.2%～41.8%），但高氮處理降低氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用效率。

綜上，增施氮肥有利于提高拔節(jié)期淹水脅迫下玉米的干物質(zhì)積累量和吸氮量及二者向籽粒分配的比率，但也增加了土壤氮素損失的風(fēng)險。