甘蔗花葉病及其防控策略研究進展

鄒程 商賀陽 段真珍 張木清 姚偉

摘要 甘蔗花葉病（Sugarcane mosaic disease）是甘蔗葉部病害，被侵染后病毒能分布病蔗全身，該病是一種傳播極強的病毒性病害，在世界上主要的甘蔗生產(chǎn)國和地區(qū)肆虐，影響甘蔗的正常生長，降低蔗糖的含量及產(chǎn)量，造成嚴重的經(jīng)濟損失。因此，對甘蔗花葉病的病癥及危害、甘蔗花葉病病原生物學特征、病毒的寄主與傳播、病原的鑒定與檢測、對甘蔗花葉病的防控等進行綜述，并對未來研究做出展望，以期為相關研究提供借鑒。

關鍵詞 甘蔗;甘蔗花葉病;病毒;鑒定檢測;防控

中圖分類號 S435.661? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）05-0005-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Advance of Sugarcane Mosaic and Its Prevention Strategy

ZOU Cheng1，2， SHANG He-yang1，2， DUAN Zhen-zhen1，2，3 et al

（1.State Key Lab of Conservation and Utilization of Agric-Biological Resources， Nanning， Guangxi 530004;2.Guangxi Key Lab of Sugarcane Biology， Nanning， Guangxi 530004;3.Department of Agriculture， Guangxi University，Nanning， Guangxi 530004）

Abstract Sugarcane mosaic disease is a leaf disease of sugarcane. After infected the virus can be distributed throughout the infected cane. The disease is a highly contagious viral disease that ravages the world's major sugarcane producing countries and regions. It affects the normal growth of sugarcane， reduces the content and yield of sucrose， and causes serious economic losses. Therefore， the disease and harm of sugarcane mosaic disease， pathogenic biological characteristics of sugarcane mosaic disease， host and transmission of virus， pathogen identification and detection， prevention and control of sugarcane mosaic disease and other aspects were summarized， and the prospect of future research was made， hoping to provide reference for related research.

Key words Sugarcane;Sugarcane mosaic disease;Virus;Identification testing;Prevention and control

基金項目 國家自然科學基金（32001603，31760413）;廣西自然科學基金（2018JJA130113）。

作者簡介 鄒程（1993—），男，湖北隨州人，碩士研究生，研究方向：甘蔗抗病育種。*通信作者，副教授，碩士生導師，從事甘蔗遺傳育種研究。

收稿日期 2021-05-27

甘蔗在世界上很多地方都有種植，是制造食糖，生產(chǎn)乙醇——生物質燃料和纖維素物質的重要農(nóng)作物。在我國，用甘蔗作為原料生產(chǎn)的食用糖占糖總量的90%以上[1-2]。甘蔗花葉病是由一類單一或復合病毒引起的系統(tǒng)性傳染病害。被病毒侵染甘蔗的病害癥狀表現(xiàn)大多相同，難以確定病原病毒的種類，而且同一感病植株存在單一或多種病毒、不同株系復合侵染的現(xiàn)象[3]。在我國，各蔗區(qū)甘蔗生長環(huán)境復雜多樣。近年來，為了研究需要各甘蔗產(chǎn)區(qū)之間互調種質資源，或者從國外引進種源，導致一些危害較大的甘蔗病蟲害在各甘蔗種植區(qū)傳播流行。甘蔗花葉病也隨著帶病種質的流動，在我國各蔗區(qū)流行開來成為普遍發(fā)病，發(fā)展為危害較大的甘蔗病害[4]。為了進一步加深對甘蔗花葉病害的了解，該研究對甘蔗花葉病的病癥及危害、甘蔗花葉病病原生物學特征、病毒的寄主與傳播、病原的鑒定與檢測、甘蔗花葉病的防控等方面做出綜述，并對未來研究做出展望。

1 花葉病的病狀及危害

甘蔗花葉病病癥主要出現(xiàn)在葉片部位，病毒會遍及全株，能使整叢甘蔗感病。感染該病后甘蔗的葉綠素被破壞，在葉片上出現(xiàn)黃色或淺綠色的短條紋或斑駁，與葉脈平行布滿整個葉片，與正常的部分參差間隔成花葉癥狀，有時會出現(xiàn)不同程度的變紅、壞死，尤其在幼葉的基部病癥最為明顯[5]。甘蔗被侵染后，會導致發(fā)育緩慢、生長不良、植物矮小、分蘗減弱主莖數(shù)量少、汁液減少，使糖蔗的產(chǎn)量及質地受到嚴重影響[6]。當發(fā)病嚴重時，甘蔗的榨汁中還原糖成分增加，蔗糖結晶率下降，產(chǎn)量下降5%～50%[7-8]。病毒與宿主的共同進化和致病性分化是常見的?，F(xiàn)代甘蔗品種遺傳基礎有限，現(xiàn)有抗病基因能利用的較少，病毒易發(fā)生突變，病毒新變異株易突破對寄主的抗性，該病大規(guī)模爆發(fā)的可能性增加。我國甘蔗主產(chǎn)區(qū)甘蔗品種栽培嚴重單一，主要品種抗花葉病能力減弱，導致福建、臺灣、兩廣地區(qū)、海南、云南等主要甘蔗種植區(qū)甘蔗花葉病發(fā)病日益加重，造成大量的經(jīng)濟損失，給甘蔗產(chǎn)業(yè)帶來一定的影響。

2 甘蔗花葉病病原生物學特性

甘蔗花葉病病原有甘蔗花葉病毒（SCMV）、高粱花葉病毒（SrMV）、玉米矮花葉病毒（MDMV）、約翰遜草花葉病毒（JGMV）、玉米花葉病毒（ZeMV）和甘蔗條紋病毒（SCSMV）6種病毒。在我國造成危害較大及流傳范圍較廣的甘蔗花葉病的病原主要有SCMV、SCSMV和SrMV，三者都屬于馬鈴薯Y病毒科Potyviridae，SCMV和SrMV是馬鈴薯Y病毒屬（Potywinus）成員，SCSMV屬于禾本科病毒屬（Poacevirus）的成員[3，9]。依據(jù)6K1-CP序列的系統(tǒng)進化樹分析，SCMV、SrMV與另外5種病毒種被劃歸到甘蔗花葉病毒亞組（SCMV subgroup）[9-10]，SCMV、SrMV和SCSMV三者是無膜包裹的卷曲線狀的病毒顆粒，病毒有1條被外殼蛋白（coat protein，CP）包裹著作為遺傳物質的正義單鏈RNA[9]。SCMV和SrMV沉降常數(shù)范圍是160～175 S，浮力密度則為1.285～1.342 g/mL，（630～770） nm×（13～15） nm的大小，稀釋限制點為10-3～10-5;SCMV的鈍化溫度范圍為50～55 ℃，SrMV鈍化溫度為49 ℃[10]，SCSMV病毒大小是890 nm×15 nm，稀釋限制點為10-4～10-5，鈍化的溫度范圍在55～60 ℃，在室溫下能存活1～2 d，放置4 ℃冰箱存活8～9 d[11]。

3 病毒的寄主與傳播

甘蔗花葉病病毒的寄主有甘蔗、玉米、高粱等作物及一些田間禾本科雜草等[12]。該病主要通過引進攜帶病毒蔗種、蟲媒、農(nóng)用工具傳播。得病蔗種及田間病蔗是該病的初代傳染源，甘蔗種植過程中，種苗攜帶病毒的問題十分突出，常采用蔗莖為種源材料。多年輪作會促進花葉病病毒體內(nèi)積累及傳播。在自然條件下，昆蟲為傳播媒介對該病進行傳播。主要是蚜蟲例如黑豆蚜、玉米蚜、桃蚜等。蚜蟲吸食帶病甘蔗后再移動到健康甘蔗葉上取食，該過程極易將病毒轉移到正常蔗株中，使其感病。但是在實際生產(chǎn)中，無論是人工還是機械收割，刀具都不會進行消毒處理，多次交叉使用，造成病毒多次侵染[12-15]。

4 病原的鑒定與檢測

甘蔗花葉病的鑒定檢測得到快速的發(fā)展，各種高敏度檢測技術相繼出現(xiàn)。一般在野外調查觀察田間甘蔗葉部表現(xiàn)出的病癥是最快最直接的方式。然而，病蔗田間癥狀的相似性很容易讓觀察者誤診和漏診?，F(xiàn)階段，血清學檢測甘蔗花葉病的技術手段比較成熟，方法有雙抗體夾心法、抗原直接包被間接酶聯(lián)免疫測定技術、酶聯(lián)免疫斑點雜交法等。血清學檢測法能簡單、迅速地應對田間大批量樣品的檢測;但需要針對抗原的特定抗異血清，與分子檢測技術比靈敏度低[16-17]。隨后多種分子檢測技術應用于病毒的鑒定，主要有RT-PCR、熒光定量PCR、免疫捕捉RT-PCR（IC-RT-PCR）和雙重免疫捕捉RT-PCR（D-IC-RT-PCR）。一步多重法RT-PCR和環(huán)介導等溫擴增技術LAMP等，這些分子技術具有特異性強和靈敏度高的特性。1997年，Yang等[18]通過PCR-RFLP技術快速地鑒別出SrMV和SCMV;2003年，Hema等[19]采用免疫捕捉反轉錄聚合酶鏈式反應（IC-RT-PCR）方法檢測SCSMV比酶聯(lián)免疫吸附法更加靈敏。2009年，Xie等[20]運用一步多重RT-PCR方法，能同時檢測多種類型的病毒SCMV、SrMV和SCSMV。2015年，F(xiàn)u等[3]運用實時熒光定量RT-PCR（qPCR）技術，快速靈敏的檢測SCSMV，比常規(guī)RT-PCR靈敏度高出10-2倍;隨著檢測技術不斷加強，環(huán)介導等溫擴增技術（LAMP）也被用于檢測甘蔗中花葉病，該法比qPCR的靈敏度更高[21-23]。李戰(zhàn)彪等[24]成功建立了一種簡單、迅速、精確度高的RT-LAMP檢測方法，用來檢測甘蔗條紋病毒，并且用于病蔗樣品的檢測。

5 甘蔗花葉病的防控策略

5.1 挖掘和創(chuàng)制抗病種質資源

甘蔗花葉病是一種系統(tǒng)性病毒傳染病害，流行該病的蔗區(qū)會多年受到該病的影響從而造成一定程度的經(jīng)濟損失?？共∮N通過篩選、評價和利用抗病品種和優(yōu)良種質資源，是防治甘蔗病害的一種有效途徑。李文鳳等[25]用人工切莖接種法接種甘蔗花葉病毒，兩年間多次對71個甘蔗新品種（系）進行了雙抗高粱花葉病毒和甘蔗條紋病毒的抗性鑒定與評價。篩選出15個優(yōu)良的雙抗甘蔗新品種（系）。2019年，吳小斌等[26]以抗病甘蔗與斑茅（Erianthus arundinaceus）為親本雜交產(chǎn)生后代BC1，發(fā)現(xiàn)BC1中大部分都能抗甘蔗花葉病，但抗黑穗病卻出現(xiàn)分離。這些研究表明，從大量的野生甘蔗種質資源中存在許多抗花葉病基因的優(yōu)良品種，通過人工篩選得到利用;用遠緣雜交方法，導入抗病基因，是擴大獲取抗病創(chuàng)新種質的途徑。此外，甘蔗花葉病產(chǎn)生可能是由多種病毒引起的。重視甘蔗雜交育種，促使抗花葉病親本基因重組，從而選育出雙抗或廣譜抗花葉病的品種。

5.2 培育和利用抗病優(yōu)良新品種

5.2.1 分子標記輔助選擇技術?，F(xiàn)代分子生物學技術的迅速發(fā)展，分子標記輔助育種選擇技術（MAS）也越來越多地應用到作物的選育過程中。由于所要獲得的基因與分子標記緊密連鎖，因此能快速準確地找到有目標性狀帶有目的基因的植株，縮短育種年限，加快育種進程[27]。1999年，Xu等[28]采用多種分子標記技術，發(fā)現(xiàn)位于玉米第6和第3條染色體上的抗花葉病基因：Scm1和Scm2。Ming等[29]將抗玉米花葉病毒基因MV1定位在第3染色體上，隨后用PFLP標記成功地將MV1基因轉移到感病品種中，獲得所需的抗花葉病玉米品種。隨后關于MAS技術應用于玉米抗SCMV的研究報道越來越多。由于甘蔗遺傳特性比較復雜，目前沒有關于應用該技術選育出抗花葉病甘蔗品種的報道。

5.2.2 轉基因抗病分子育種。目前，在國內(nèi)外許多成功獲得抗花葉病轉基因甘蔗的研究被報道。一般將病毒的相關基因（其中用的最多的是病毒的CP基因）導入受體植物細胞中，篩選獲得抗病品種是早期經(jīng)常使用的抗病毒轉基因分子育種方法。1993年，Smith 等[30]首次用基因槍將SCMV的CP基因打入甘蔗的分生或愈傷組織的細胞內(nèi)，隨后發(fā)現(xiàn)轉基因甘蔗體內(nèi)CP基因表達不穩(wěn)定。2004年，姚偉[31]采用同樣的導入方法，將含有SCMV-CP的基因載體導入易感花葉病Badila的愈傷組織中，經(jīng)篩選獲得SCMV無法在Badila體內(nèi)復制繁殖的抗花葉病新品種。Gilbert等[32]將SCMV-E株系的甘蔗花葉病外殼基因導入蔗株體內(nèi)。田間評價發(fā)現(xiàn)一些轉基因品種糖產(chǎn)量顯著增加，一些品系甘蔗花葉病的發(fā)病率明顯降低。隨后，人們用基因槍法將SrMV-P1基因導入到受體材料中，經(jīng)篩選獲得抗花葉病轉SrMV-P1甘蔗[33];并對該轉基因甘蔗的遺傳穩(wěn)定性和環(huán)境安全做出一定的評價，以及對其產(chǎn)量、糖分和活性氧做出相應的分析;試驗結果表明：轉SrMV-P1基因甘蔗的抗病能力顯著提高，所轉SrMV-P1基因能在甘蔗體內(nèi)能穩(wěn)定遺傳表達，生長速度明顯提高;甘蔗在逆境條件下，抗逆生存能力提高;甘蔗產(chǎn)量明顯增加，蔗糖分得到一定提高;在較高病毒劑量脅迫下，轉基因甘蔗通過對活性氧代謝相關變化作用來應激病毒侵染[34-37]。

5.2.3 RNA沉默。RNA沉默即基因沉默，一直是生命科學研究的熱點方向。生物在長期生長進化過程中，體內(nèi)RNA沉默是其病毒防御機制，而RNA沉默抑制子（RSS）則是病毒對寄主的反防御機制，二者之間存在拮抗作用關系。RNA干擾技術是通過特異性誘導寄主的基因沉默機制引發(fā)的相應的mRNA降解，用該技術可獲得更高效、廣譜的抗病毒轉基因植物。陳利平等[38]將CP基因中的保守序列作為干擾序列，獲得甘蔗花葉病毒和甘蔗黃葉病毒雙價RNA干擾載體;用基因槍法導入福農(nóng)15號，經(jīng)篩選獲得抗病再生植株體。徐景升等[39]發(fā)明了一種利用RNA干擾技術沉默病毒翻譯起始因子，從而獲得同時抗SCMV、SrMV、SCSMV 3種花葉病毒的廣譜抗性甘蔗，擺脫了對抗性基因的依賴，縮短了育種年限。用RNA干擾技術靶向病毒編碼的RSS抑制其作用及利用植物本身的基因沉默機制培育出高效、持久、廣譜的抗病轉基因品種，提供一種針對甘蔗抗病極高潛在價值的分子育種方法[40]。

5.3 推廣和應用脫毒健康種苗

在實際生產(chǎn)中，為了經(jīng)濟效益和種植方便，甘蔗多采用無性繁殖，經(jīng)過多年連續(xù)耕作容易被傳播的病原體多次侵染，導致種質的種性退化抗逆能力減弱，宿根種植年限減少。生產(chǎn)和推廣健康種苗的種植，有利于帶病蔗種脫毒從而有效的防控該病原傳播。使用脫毒苗同樣也能達到增加產(chǎn)量的效果。Gonalves等[41]結合熱處理和組織培養(yǎng)技術去除病毒。2020年，Gonzlez-Arnao等[42]采用冷凍滲透療法和組織培養(yǎng)，除去病蔗體內(nèi)SCMV獲得無毒苗。國外許多甘蔗產(chǎn)區(qū)建立了甘蔗專用種質資源圃，用來生產(chǎn)健康種苗，將其作為防治甘蔗病害及增強甘蔗的產(chǎn)量和品質的手段。建議國家加強對甘蔗脫毒健康種質市場的監(jiān)管力度，建立健全甘蔗脫毒健康甘蔗種質的質量標準體系。這將更有利于甘蔗脫毒后健康種質在其他蔗區(qū)的應用和推廣，促進甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

5.4 加強田間管理與引種檢疫

加強對蔗田的田間管理及引種時的檢測檢疫，有利于遏制病毒的傳播，提高糖蔗的抗病能力等。在苗期，發(fā)現(xiàn)病蔗應及時處理，雜草作為中間寄主要及時清理。合理的施肥和灌溉有利于糖蔗的生長，增強其抗逆能力。我國各蔗區(qū)甘蔗的條件、品種類型及抗病能力、引起病害的病毒種類各不相同。需要建立病害預警檢測體系，加快研發(fā)推廣便捷、準確、靈敏度高的試劑盒及其他檢疫方法，阻斷病毒遠距離傳播。加強隔離檢疫，在檢疫過程中，檢測出新病的毒株（系）進行風險評估預測，防止新的病毒株（系）通過種蔗攜帶在各蔗區(qū)內(nèi)傳播擴散，從而對甘蔗的生產(chǎn)和蔗農(nóng)的經(jīng)濟造成損失。

6 展望

甘蔗花葉病在全球各個種植甘蔗的國家和地區(qū)廣泛流行，造成嚴重危害。多年的宿根蔗為病毒的積累創(chuàng)造了良好條件。引起甘蔗花葉病的病原有多種，實際調查發(fā)現(xiàn)存在多種病毒混合侵染甘蔗的現(xiàn)象，因此需要培育出雙抗或多抗的抗病品種。在生產(chǎn)脫毒苗的過程中，會產(chǎn)生大量的弱毒苗，要合理的使用弱毒苗，避免大量的資源浪費。合理地利用RNA干擾技術，有利于培育出持久、廣譜的抗花葉病轉基因甘蔗。鑒定和測定各蔗區(qū)甘蔗花葉病病原的種類、病毒群體遺傳結構特性和動態(tài)演變規(guī)律，探索病毒與寄主甘蔗之間的作用機理，加強對甘蔗病害流行學的監(jiān)察和生態(tài)防控。借助現(xiàn)代分子生物學手段，通過轉基因和定向基因編輯的技術，定向改良感病品種，縮短甘蔗抗花葉病的育種周期，獲得持續(xù)、高效、廣譜性抗甘蔗花葉病新品種（系）甘蔗。

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