科爾沁沙地三種沙蒿植物的繁殖分配研究

張 慧，王鐵娟，蘇日格嘎

（1.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；

2.內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022）

繁殖是植物生活史中最重要的環(huán)節(jié)之一，也是植物占據(jù)新的地理區(qū)域的基礎(chǔ)，而往往生存空間中資源是有限的，植物面臨著如何進(jìn)行資源分配的問題。資源分配的模式在很大程度上反映出植物生活史特征，生長、繁殖和防御等各種功能對有限的資源的競爭［1-2］。植物的繁殖對策是通過調(diào)整資源分配模式，以最佳的分配策略適應(yīng)變化的環(huán)境，提高植物的適合度［3-5］。繁殖分配指用于繁殖的資源量占總資源或營養(yǎng)資源投入量的比例，是決定植株繁殖輸出和繁殖成功的關(guān)鍵［6］。關(guān)于植物的繁殖分配有著大量的研究報道，主要集中于個體大小與繁殖分配的關(guān)系［6-10］以及繁殖分配對環(huán)境變化的響應(yīng)［11-14］。

科爾沁沙地處于內(nèi)蒙古自治區(qū)東部，主體位于半干旱區(qū)，是我國最大的沙地。1984 年進(jìn)行飛播治沙［15］，白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）以其對流沙的良好固著效果，成為優(yōu)選飛播植物之一。在科爾沁沙地，蒿屬龍蒿組沙生半灌木扮演著重要的角色，成為群落的建群種。除飛播的白沙蒿外，差不嘎蒿（Artemisia halodendron）、烏丹蒿（Artemisia wudanica）為鄉(xiāng)土植物，前者生于半流動、半固定與固定沙地，烏丹蒿則與白沙蒿一樣，為固沙的先鋒植物，主要見于流動、半流動、半固定沙地［16］。三種植物目前在科爾沁沙地廣泛分布，分別構(gòu)成該沙地的重要群系類型，且在株型構(gòu)造與固沙效益上具有一定的差異［17］。烏丹蒿主要分布于科爾沁沙地西部，分布區(qū)十分狹小，并且近些年種群呈現(xiàn)衰退的趨勢，導(dǎo)致這種結(jié)果的主要原因是烏丹蒿在幼苗期缺乏雨水［18］，再加上飛播植物白沙蒿等對其生長具有強(qiáng)的化感作用，抑制了烏丹蒿幼苗的生長［19］。其局限的分布是否與繁殖也有著一定的關(guān)系？白沙蒿目前作為我國飛播固沙的優(yōu)選植物，隨著飛播不斷擴(kuò)展其分布范圍，且在飛播區(qū)內(nèi)蒙古東部的科爾沁沙地生長良好，在繁殖上有何優(yōu)勢？兩種先鋒植物以及差不嘎蒿在繁殖分配上有著怎樣的差異？故而本文主要研究這三種植物繁殖分配的差異性，探討它們的繁殖策略，為進(jìn)一步區(qū)域沙漠化防治提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地選自科爾沁沙地西部，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市翁牛特旗烏丹鎮(zhèn)東北部，該地區(qū)為溫帶大陸性氣候，平均海拔580 m，年平均氣溫5.2～7.7 ℃，年降水波動174.5～589.7 mm，平均340.5 mm，夏季降水約占全年降水量的70%，年日照時數(shù)為2 985.4 h。研究區(qū)域位于43°3'30″～43°6'56″N，119°3'29″～119°4'20″E，三種植物均選取半固定沙地，且在以各自為建群種的典型地段設(shè)置20 m×10 m 樣地，差不嘎蒿樣地群落總蓋度為34.6%、分蓋度為26.1%；烏丹蒿樣地分別為29.5%、29.1%；白沙蒿樣地分別為26.0%、25.2%，后兩種植物的群落內(nèi)其他植物少見。

1.2 取樣與測定方法

根據(jù)三種植物的開花時期，于6 月下旬取差不嘎蒿與烏丹蒿樣品，9 月初取白沙蒿樣品。具體方法為：在每種植物的樣地內(nèi)，根據(jù)尹航等［20］提出的用枝齡來判斷株叢年齡的方法，確定個體的年齡。根據(jù)樣地內(nèi)該種植物年齡占比，按比例選取25 株左右，同齡級植物間隨機(jī)選擇。測量植株的地徑、冠幅（以南北向和東西向測定后的平均計(jì)算）。

取樣時，因需盡量減少對植物的損害，故根據(jù)植株的大小按2 分法分份，即1、2、4、8……選其中一份，剪取當(dāng)年生部分。將每株植物的當(dāng)年生營養(yǎng)枝與生殖枝分別放入編好號的紙袋中，并記錄剪取部分的比例，帶回試驗(yàn)室。將每份樣品生殖枝分為莖葉與苞葉、頭狀花序、總軸與穗軸。將各樣品烘干后，用萬分之一天平稱量每份樣品各部分的重量，然后乘以剪取時均分的份數(shù)，進(jìn)行折算。繁殖分配為參與繁殖的個體中，以個體的繁殖部分的生物量占其總當(dāng)年地上生物量的百分比表示，因三種植物均為圓錐花序，繁殖部分包括生殖枝總軸與穗軸重（即花序軸）、頭狀花序重。個體大小分別以當(dāng)年地上生物量、平均冠幅、地徑表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行回歸分析與單因素方差分析，以Duncan 法進(jìn)行多重檢驗(yàn)。其中繁殖分配為百分率，故將數(shù)據(jù)反正弦轉(zhuǎn)換處理后進(jìn)行方差分析，轉(zhuǎn)換的公式為：θ=sin-1∑P（其中P為繁殖分配比例，θ為轉(zhuǎn)換后的數(shù)值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種植物的繁殖分配特征

本研究主要分析三種植物在研究樣地中參與繁殖個體的繁殖分配情況，表1 為三種植物各個部分重量與比例的計(jì)算結(jié)果。從繁殖分配比例來看，差不嘎蒿為33.73%、烏丹蒿為21.67%、白 沙 蒿 為66.06%，白沙蒿有著較高的繁殖分配。從（個體生殖枝重/當(dāng)年生物量）的平均值來看，白沙蒿也最高（88.52%），這說明進(jìn)行繁殖的植株中白沙蒿主要用于生殖枝的生長。差不嘎蒿此項(xiàng)比例為52.73%，居中。而烏丹蒿最低只有31.06%，反映出烏丹蒿主要用于營養(yǎng)枝的生長。

表1 三種植物的繁殖分配特征Tab.1 Reproductive allocation characteristics of three plant species

為了進(jìn)一步比較三種植物間繁殖分配的差異性，選取4 齡及以上的成株進(jìn)行差異性分析，結(jié)果如圖1所示。繁殖分配比例差不嘎蒿為37.45%、烏丹蒿為22.80%、白沙蒿為75.10%，飛播植物白沙蒿極顯著地大于其他兩種鄉(xiāng)土植物（P＜0.01），后兩者差異不顯著。

圖1 三種植物繁殖分配的差異性比較Fig.1 Comparison of reproductive allocation among three plant species

2.2 三種植物的繁殖分配比例的個體分布

三種植物的繁殖分配比例分布如圖2所示，白沙蒿繁殖分配比例在61～80%的個體占50%，80% 以上的個體占25%；差不嘎蒿較為均勻，繁殖分配比例在60% 以上的個體較少，為13.33%，其他在25% 以上，未見到繁殖分配達(dá)到80% 以上的個體；烏丹蒿隨著繁殖分配的增加，個體數(shù)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，低繁殖分配比例的個體數(shù)明顯多，0～20% 占58.33%，21%～40% 占25%，繁殖分配比例在60% 以上的個體僅為8.33%，未見到達(dá)到80% 以上的個體，反映了三種植物在繁殖分配格局上的差異。

圖2 三種植物繁殖分配比例的分布Fig.2 Distribution of reproductive allocation proportion of three plant species

2.3 年齡與繁殖分配的關(guān)系

三種植物分配關(guān)系年齡與繁殖圖如圖3 所示。調(diào)查的三種植物中1 齡個體均未開始繁殖；到2 齡時，烏丹蒿和白沙蒿開始繁殖。圖3 的柱狀圖表示各年齡個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，其中黑色與白色部分表示參與繁殖與未參與繁殖個體在同齡級中的比例。2 齡時，烏丹蒿和白沙蒿參與繁殖個體分別占25%、33%；3 齡時這個比例明顯上升，差不嘎蒿高達(dá)83%、白沙蒿50%、烏丹蒿已全部開始繁殖；4 齡與5 齡時三種植物的比例均為100%。圖3 中的折線圖為各年齡級個體繁殖分配的比例，可以看出，差不嘎蒿從3 齡起，隨年齡的增加，繁殖分配比例上升，4 齡為33.42%，5 齡為53.47%；烏丹蒿從2 齡開始隨年齡的增加而上升，在4 齡時繁殖比例達(dá)到最大，為25.25%，5 齡時又明顯下降，為17.95%；白沙蒿的繁殖分配比例從2 齡開始明顯上升，3 齡就達(dá)到40.64%，4 齡后達(dá)到70% 以上。

圖3 三種植物年齡與繁殖分配的關(guān)系Fig.3 The relationship between age and reproductive allocation of three plant species

2.4 繁殖體質(zhì)量與地上生物量的關(guān)系

繁殖體質(zhì)量與地上生物量的關(guān)系反映著繁殖的絕對投入。對于三種植物，通過回歸分析并結(jié)合相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)探討兩者間的關(guān)系（圖4），結(jié)果表明，三種植物均為正相關(guān)關(guān)系，即隨著生物量的增加繁殖體質(zhì)量增大。白沙蒿有著明顯的線性關(guān)系，決定系數(shù)R2為0.998，相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的結(jié)果P＜0.01；差不嘎蒿也為線性關(guān)系，R2為0.908，P＜0.01。烏丹蒿雖然也為正相關(guān)，且P＜0.01，但R2僅為0.382，從圖中的擬合度也可以看出，規(guī)律性不強(qiáng)，與烏丹蒿由根莖生出的營養(yǎng)枝多，個體間變異大有關(guān)。

圖4 三種植物繁殖體質(zhì)量與地上生物量的關(guān)系Fig.4 The relationship between the diaspore weight and aboveground biomass of three plant species

2.5 個體大小與繁殖分配的關(guān)系

分別以當(dāng)年地上生物量、冠幅、地徑反映三種植物的個體大小，與繁殖分配的回歸分析結(jié)果見表2?？梢钥闯霾畈桓螺锓敝撤峙渑c冠幅呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與另2 個指標(biāo)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；白沙蒿繁殖分配與地徑相關(guān)不顯著（P＞0.05），其他與差不嘎蒿一致。反映出兩種植物的繁殖分配隨個體增大而增加。烏丹蒿繁殖分配隨地徑的增大而增大，隨冠幅和地上生物量增大而減小，但相關(guān)均不顯著（P＞0.05）。

表2 三種植物個體大?。▁）與繁殖分配（Y）的關(guān)系Tab.2 Correlation between plant size（x）and reproductive allocation（Y）of three plant species

3 討論

繁殖分配作為成功的生活史策略不可或缺的組成部分，較高的投入可使植物捕獲更多的資源并產(chǎn)生更多的后代，從而迅速在各種生境中定殖［21］。Mark Van Kleunen 等［22］研究表明，繁殖能力與入侵能力存在正相關(guān)關(guān)系。本研究中三種植物的種群都取自于相距不遠(yuǎn)的半固定沙地，生境具有相似性，繁殖分配因環(huán)境不同產(chǎn)生的差異小，結(jié)果更具有可比性。從結(jié)果看，相對于本土植物，飛播植物白沙蒿的繁殖分配比例明顯高于其他兩種植物，75% 的個體繁殖分配比例在60% 以上，這種高繁殖力使其更好地適應(yīng)新的生境，并對自身的快速擴(kuò)展做出很大貢獻(xiàn)。也因此，高繁殖力的策略加之對環(huán)境良好的適應(yīng)性，使得白沙蒿飛播多年來在科爾沁沙地能夠生存于流動到半固定沙地，甚至在固定沙地也長勢良好［17］。同樣作為流動沙地的先鋒植物烏丹蒿，近60% 的個體繁殖分配比例小于20%，與白沙蒿呈鮮明的對比，較低的繁殖能力也可能是烏丹蒿主要局限分布于科爾沁沙地的原因之一。再有，Bingham 和Orthner［23］的研究中顯示植物原有的資源分配模式會隨著環(huán)境對植物繁殖策略的影響而改變，近年來科爾沁沙地烏丹蒿種群數(shù)量不斷下降，在這種生長受限的情況下，烏丹蒿可能會將自身資源大部分用來供給營養(yǎng)生長，但這個問題還需要進(jìn)一步研究。

植物資源分配具有個體大小依賴性，大量的研究表明，隨著個體增大，繁殖絕對投入會增加，本研究也得到相同的結(jié)論。但相對投入，即繁殖分配比例有著不同的報道。Weiner［24］認(rèn)為個體大小和繁殖分配呈線性負(fù)相關(guān)，在較多的研究中得到支持［7，14］，但豬毛蒿［10］、垂穗披堿草［25］的研究中相關(guān)并不顯著，而大托葉豬屎豆［26］以及準(zhǔn)噶爾荒漠的部分植物呈現(xiàn)顯著正相關(guān)［27］，翅豬毛菜、鈉豬毛菜隨海拔的不同呈現(xiàn)正相關(guān)與負(fù)相關(guān)的變化［11］，川鄂連蕊茶［8］、油蒿［28］呈先增加后下降。因而個體大小和繁殖分配間并不是單一的模式，在不同的種或同種不同的環(huán)境間存在著變化。從個體大小的表示方法上，多以生物量代表植物的大小，對于灌木、半灌木有些以徑級表示植物的大小，如川鄂連蕊茶［8］、油蒿［28］。本研究的三種植物與油蒿同屬龍蒿組半灌木，形態(tài)特征上相似，且均存在多年的老枝，而老枝的存在影響著植株的大小，單以當(dāng)年地上生物量不足以代表植株的大小，所以增加了地徑與冠幅兩個指標(biāo)。從結(jié)果看，三種植物表現(xiàn)出以冠幅和地上生物量代表個體大小，其結(jié)果具有高度的一致性。差不嘎蒿與白沙蒿一致，個體大小與繁殖分配呈正相關(guān)，烏丹蒿則不同，回歸系數(shù)為負(fù)值，但不顯著。馮麗等［28］對油蒿的研究表明，油蒿繁殖分配在徑級為0.5～3 cm 范圍內(nèi)，繁殖分配隨個體的增大而增大，但徑級大于3 cm 后，繁殖分配下降。解釋為個體達(dá)到一定大小后老根、老枝多，單位面積吸收同化能力下降，植物又將相對更多的資源用于營養(yǎng)生長以獲得更多的資源。不過該研究中徑級大于3 cm 的油蒿僅有3 株，本研究中僅有白沙蒿存在1 株徑級大于3 cm 的個體。本研究結(jié)果反映出差不嘎蒿、白沙蒿與油蒿徑級0.5～3 cm 的結(jié)果具有一致性，只是繁殖分配比例相對較低的烏丹蒿有所不同，繁殖分配與三個指標(biāo)相關(guān)均不顯著，與豬毛蒿的研究結(jié)果（不相關(guān)）具有一致性［10］。幾種蒿屬植物繁殖分配與個體大小均不呈負(fù)相關(guān)，可能與蒿屬植物的遺傳特性有關(guān)。

4 結(jié)論

在科爾沁沙地，飛播植物白沙蒿與兩種鄉(xiāng)土植物差不嘎蒿、烏丹蒿在繁殖分配上呈現(xiàn)出明顯的差異性。白沙蒿具有很高的繁殖分配比例，顯著地大于其他兩種植物，且高繁殖比例的個體占比大，而烏丹蒿則以低繁殖比例的個體占比大。三種植物的繁殖體質(zhì)量均隨著個體增大而增大，反映出繁殖絕對投入的增加，差不嘎蒿、白沙蒿具有顯著的線性相關(guān)（P＜0.05），且2 種植物繁殖分配比例也隨個體增大而顯著增大，而烏丹蒿相關(guān)不顯著（P＞0.05）。白沙蒿和烏丹蒿在2 齡開始繁殖，差不嘎蒿在3 齡開始繁殖，且隨著年齡的增長三種植物的繁殖分配比例上升，4 齡后烏丹蒿呈現(xiàn)下降，另2 種仍有增長趨勢。