早期泛龜鱉類研究淺談

殷亞磊

龜（turtles）是龜鱉目（Testudinata）爬行動(dòng)物的統(tǒng)稱，包括三百多個(gè)現(xiàn)生種。其以上下頜無齒而具有角質(zhì)喙，頭骨無顳孔和具龜殼（包括背甲和腹甲）而明顯區(qū)別于其他爬行動(dòng)物。泛龜鱉類（Pantestudines）是指與鳥類、鱷類、鱗龍類和哺乳類相比而更接近于綠海龜（Chelonia mydas）的最大包容演化支，其包括龜鱉類。該類群最典型的特征之一是肋骨的橫切面呈T 字形。由于非龜鱉類中的早期泛龜鱉類還不具有完整的龜殼，因此，嚴(yán)格來說，早期泛龜鱉類還不是真正的龜。由于早期泛龜鱉類是龜鱉類最近的外類群，因此對于理解龜鱉類的起源和早期演化極其重要。在過去的十幾年里，早期泛龜鱉類羅氏祖龜（Pappochelys rosinae）、中國始喙龜（Eorhynchochelys sinensis）和半甲齒龜（Odontochelys semitestacea）的發(fā)現(xiàn)以及非洲正南蜥（Eunotosaurus africanus，曾譯為非洲正南龜）的進(jìn)一步研究大大促進(jìn)了龜鱉類的起源、早期演化和系統(tǒng)分類研究。其中，中國始喙龜和半甲齒龜發(fā)現(xiàn)自我國貴州省安順市關(guān)嶺縣。關(guān)于早期泛龜鱉類的研究論文有4篇發(fā)表在英國出版的國際著名刊物Nature期刊上。本文將系統(tǒng)介紹以上4 種早期泛龜鱉類，以期讓讀者了解泛龜鱉類的起源與早期演化研究進(jìn)展。

圖1 非洲正南蜥化石照片（圖源：Bever et al., 2015, Nature, 525: 239-242）和生態(tài)復(fù)原圖（圖源：維基百科）

1. 非洲正南蜥

非洲正南蜥發(fā)現(xiàn)于南非中二疊世陸相的卡魯（Karoo）盆地，是已知最早的泛龜鱉類化石，距今2.6 億年。它也是古生代地層中迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一的泛龜鱉類化石。借助CT 掃描和三維重建技術(shù)對非洲正南蜥頭骨進(jìn)行研究后可以發(fā)現(xiàn)，其頭骨形態(tài)方面的特征進(jìn)一步支持了該種是早期泛龜鱉類的觀點(diǎn)。此前，基于半甲齒龜?shù)难芯空J(rèn)為泛龜鱉類起源于水體環(huán)境，然而該項(xiàng)研究表明泛龜鱉類起源于陸地環(huán)境而非水體環(huán)境。非洲正南蜥的背腹甲均未形成。

長期以來，由于化石記錄的不完整性，龜鱉類在爬行動(dòng)物當(dāng)中的系統(tǒng)分類位置一直存有爭議。在之前的研究中，由于發(fā)現(xiàn)的最早的龜——距今2.14 億年前的原顎龜（Proganochelys）和所有現(xiàn)生龜?shù)念^骨呈無孔型，因此形態(tài)學(xué)證據(jù)顯示龜鱉類屬于頭骨不具有顳孔的爬行類。然而，分子生物學(xué)的證據(jù)則表明龜鱉類屬雙孔類。非洲正南蜥幼體具有由后額骨、頂骨、眶后骨和鱗骨圍成的上顳孔，成體由于上顳骨的膨大而使上顳孔呈封閉狀態(tài)。其幼體和成體的下顳孔均由眶后骨、鱗骨、顴骨和方顴骨圍成，但由于顴骨后腹突和方顴骨前突的縮減而呈開放狀態(tài)。非洲正南蜥上下顳孔的發(fā)現(xiàn)給出了龜鱉類是雙孔類的直接化石證據(jù)，從形態(tài)學(xué)上支持了泛龜鱉類為雙孔類的觀點(diǎn)，消除了龜鱉類在系統(tǒng)分類位置上形態(tài)學(xué)證據(jù)和分子生物學(xué)證據(jù)之間的不一致。此外，該研究表明龜鱉類上下顳孔的消失是龜鱉類演化中的次生現(xiàn)象。上顳孔的消失是由于眶后骨、鱗骨以及可能包括的頂骨的膨大而導(dǎo)致的，目前上顳孔在龜鱉類中封閉的原因尚不清楚。下顳孔的消失是通過顴骨、方顴骨和鱗骨的膨大而實(shí)現(xiàn)的。

2. 羅氏祖龜

羅氏祖龜發(fā)現(xiàn)于德國中三疊世拉丁期湖相沉積相的愛爾福特組（Erfurt Formation），距今約2.4 億年。它的上顳孔與典型的雙孔類爬行動(dòng)物的上顳孔一樣由頂骨、眶后骨和鱗骨圍成。其下顳孔由于顴骨后腹突和方顴骨前突的縮減而呈開放狀態(tài)。羅氏祖龜上下顳孔的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步支持了龜鱉類在系統(tǒng)發(fā)育位置上屬于雙孔類的觀點(diǎn)。

一直以來，龜鱉類的腹甲都被認(rèn)為是由爬行類肩帶的鎖骨和間鎖骨以及腹膜肋演化而來。然而，這一觀點(diǎn)缺乏關(guān)鍵的化石證據(jù)支持。盡管羅氏祖龜?shù)谋掣辜拙葱纬?，但其腹膜肋已?jīng)加寬并且部分腹膜肋之間相互愈合。這件化石首次給出了龜鱉類腹甲在形成期即包括幾對腹膜肋的直接化石證據(jù)。此外，羅氏祖龜?shù)母鼓だ哌h(yuǎn)端分叉并具有縱紋，這與半甲齒龜腹甲的遠(yuǎn)端相似。

圖2 羅氏祖龜化石照片和生態(tài)復(fù)原圖（圖源：化石網(wǎng)）

圖3 中國始喙龜化石照片、頭骨和生態(tài)復(fù)原圖（圖源：中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所網(wǎng)站）

3. 中國始喙龜

中國始喙龜發(fā)現(xiàn)自我國貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)卡尼階法郎組瓦窯段，距今2.28 億年。中國始喙龜?shù)膶倜笆监过敗北砻髟撐锓N是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最早的帶有角質(zhì)喙的泛龜鱉類，種本名源自其發(fā)現(xiàn)地中國。值得注意的是，中國始喙龜上、下頜的后部仍保留有牙齒。它的頜呈現(xiàn)出前部具角質(zhì)喙、后部具齒的狀態(tài)，這說明它頜部的演化正處于早期爬行類具有牙齒的頜和現(xiàn)代龜鱉類僅具有角質(zhì)喙的頜的過渡演化狀態(tài)。

中國始喙龜是一種體長超過2 米的大型早期泛龜鱉類，集泛龜鱉類的原始特征與進(jìn)步特征于一身，揭示了泛龜鱉類早期復(fù)雜的演化歷史。中國始喙龜具有的原始特征包括肋骨加寬、背腹甲缺失和下顳孔呈開放狀態(tài)。其具有的進(jìn)步特征包括首次出現(xiàn)封閉的上顳孔和剛性腰帶。其中，上顳孔的封閉是由于頂骨與后額骨、眶后骨接觸造成。

早期泛龜鱉類為了進(jìn)一步演化出背甲而出現(xiàn)的肋骨加寬現(xiàn)象，可能與掘穴生活有關(guān)。中國始喙龜粗壯的肢骨、肱骨和股骨上發(fā)達(dá)的髁、尺骨上中度發(fā)達(dá)的鷹嘴突以及加大的爪等特征正是證明它掘穴型生活的有利證據(jù)。因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)中國始喙龜?shù)牡貙訛楹Ｏ喑练e層，并且化石距骨和根骨顯示出海生爬行動(dòng)物所具有的未愈合狀態(tài)，所以該物種應(yīng)該生活在水中。然而，中國始喙龜?shù)穆癫胤绞娇赡転楫惖芈癫亍Ｒ虼?，中國始喙龜最可能生活在海邊的濱岸環(huán)境，有時(shí)在泥中掘穴覓食。

4. 半甲齒龜

圖4 半甲齒龜化石照片（圖源：化石網(wǎng)）和生態(tài)復(fù)原圖（圖源：中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所網(wǎng)站）

半甲齒龜也發(fā)現(xiàn)于我國貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)卡尼階法郎組瓦窯段，發(fā)現(xiàn)層位高于中國始喙龜?shù)膶游?，距?.2 億年。其體長約40厘米。半甲齒龜?shù)膶倜褒X龜”說明它是當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的最早的唯一帶有邊緣齒（上頜骨、前頜骨和齒骨上所具有的齒）的早期泛龜鱉類化石，種本名“半甲”源自其龜殼的腹甲完全形成而背甲僅出現(xiàn)椎板的特征。該物種的發(fā)現(xiàn)表明在龜鱉類的演化過程中，腹甲的形成早于背甲，這與胚胎學(xué)方面的證據(jù)相一致。

半甲齒龜?shù)陌l(fā)現(xiàn)解決了龜鱉類背甲的形成方式問題。先前，由于爬行動(dòng)物的真皮骨板和龜鱉類背甲的骨板均是膜質(zhì)骨，龜鱉類被認(rèn)為很可能起源于一種帶有真皮骨板的祖先。背甲的形成被認(rèn)為是背椎和肋骨轉(zhuǎn)移至真皮骨板處并與之愈合的結(jié)果。然而，半甲齒龜不具有真皮骨板。這表明龜鱉類的背甲并不是由其祖先的真皮骨板與背椎、肋骨相愈合而形成的，而是真皮通過在原有的背椎和肋骨的基礎(chǔ)上繼續(xù)骨化而形成的?，F(xiàn)生龜鱉類背甲的骨板由頸板、椎板、臀板、肋板和緣板組成。半甲齒龜背部盡管沒有背甲，但已具有椎板。這說明泛龜鱉類背甲骨板的結(jié)構(gòu)中，椎板最先演化出來。

盡管早期泛龜鱉類的發(fā)現(xiàn)極大地促進(jìn)了泛龜鱉類的起源與早期演化研究（如從形態(tài)學(xué)角度支持了龜鱉類屬于雙孔類，龜鱉類的腹甲形成早于背甲等觀點(diǎn)），但泛龜鱉類的研究目前依然存在問題。首先，在系統(tǒng)發(fā)育樹上，盡管目前學(xué)界已一致認(rèn)為泛龜鱉類屬于爬行綱雙孔亞綱，但由于早期化石記錄的不完整性，其在雙孔亞綱中的系統(tǒng)分類位置依然不確定，也就是說，目前依然不清楚哪一類現(xiàn)生爬行動(dòng)物與龜鱉類的親緣關(guān)系最近。其次，非洲正南蜥和羅氏祖龜之間還有2000 萬年的泛龜鱉類化石記錄空白，我國中下三疊統(tǒng)的海陸相地層具有一定的產(chǎn)出早期泛龜鱉類化石的潛力，有望填補(bǔ)這個(gè)空白。