不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖生理特性及開(kāi)花結(jié)果的影響

謝佐沐 蔡英健 余若瑩 俞超 汪財(cái)生 付美 郭斌

摘 要：? 為探究不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖生理特性的影響，該文采用紅光、白光、藍(lán)光3種不同光質(zhì)對(duì)火龍果進(jìn)行夜間補(bǔ)光，測(cè)定火龍果莖中可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素、線粒體蛋白、線粒體膜電位及細(xì)胞分裂素（CTK）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）3種內(nèi)源激素的含量，并統(tǒng)計(jì)莖長(zhǎng)、開(kāi)花數(shù)、果實(shí)產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)。結(jié)果表明：3種光質(zhì)補(bǔ)光均可提高火龍果植株可溶性蛋白質(zhì)含量，補(bǔ)白光效果最佳;3種光質(zhì)補(bǔ)光均可顯著提高火龍果植株可溶性糖的含量，補(bǔ)藍(lán)光效果最佳;補(bǔ)白光有利于葉綠素a和葉綠素b的含量增加，補(bǔ)紅光對(duì)其影響不顯著，而補(bǔ)藍(lán)光會(huì)降低其含量;補(bǔ)白光和藍(lán)光均能顯著降低CTK含量，補(bǔ)白光和紅光均能顯著提高IAA含量，補(bǔ)紅光和藍(lán)光均能顯著提高GA含量;補(bǔ)白光顯著降低線粒體蛋白含量，3種光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)線粒體膜電位均無(wú)明顯影響;3種光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖的生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，補(bǔ)紅光和白光能顯著提高開(kāi)花率，補(bǔ)紅光能顯著提高果實(shí)產(chǎn)量。綜上認(rèn)為，補(bǔ)紅光與白光對(duì)火龍果莖代謝產(chǎn)物、葉綠素、內(nèi)源激素含量及開(kāi)花數(shù)、果實(shí)產(chǎn)量有較明顯的促進(jìn)作用，該研究結(jié)果可為光質(zhì)調(diào)控技術(shù)促進(jìn)火龍果植株的生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)果提供借鑒。

關(guān)鍵詞： 火龍果， 光質(zhì)， 補(bǔ)光， 莖， 生理特性， 開(kāi)花結(jié)果

中圖分類號(hào)：? Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）02-0191-08

Effects of different supplemental light qualities on

physiological characteristics， flowering

and fruiting of pitaya stem

XIE Zuomu1， CAI Yingjian1， YU Ruoying1， YU Chao1*，

WANG Caisheng1， FU Mei1， GUO Bin2

（ 1. College of Biological and Environmental Sciences， Zhejiang Wanli University， Ningbo 315107， Zhejiang， China;

2. Ningbo Legend Agricultural Technology Co.， Ltd.， Ningbo 315100， Zhejiang， China ）

Abstract：? To investigate the effects of different supplemental light qualities on physiological characteristics of pitaya stems， red， white and blue lights were used as supplemental light sources at night. The contents of soluble sugar， soluble protein， chlorophyll， mitochondrial protein， mitochondrial membrane potential and three endogenous hormones （CTK， IAA， GA） were determined. The indicators of stem growth， flowering， fruit yield were counted. The results were as follows： Supplementing the three kinds of light could all increase the soluble protein contents in pitaya stems， and the white light had the best effect; Supplementing the three kinds of light could all significantly increase soluble sugar contents in pitaya stems， and the blue light had the best effect; Supplementing white light was beneficial to increase the contents of chlorophyll a and b， and supplementing red light had no significant effect on it， while blue light would reduce its content; Supplementing white light and blue light could significantly reduce the CTK contents， supplementing white light and red light could significantly increase the IAA contents， and supplementing red light and blue light could significantly increase the GA contents; Supplementing white light could significantly reduce the mitochondrial protein contents and the three kinds of supplement light had no obvious effect on the mitochondrial membrane potential; Supplementing the three kinds of light had no significant effects on the growth of pitaya stems， while supplementing red light and white light could significantly increase the flower formation rate， and supplementing red light could significantly increase the fruit yield. Comprehensive analysis deemed that supplementing red light and white light had obvious promoting effect on the contents of metabolites， chlorophyll， endogenous hormones of pitaya stems， flower formation rate and fruit yield. The research results can provide a reference for a technology of light quality controlling to improve the growth and development pitaya plants.

Key words： pitaya， light quality， light supplement， stem， physiological characteristics， flowering and fruiting

光是植物生長(zhǎng)必不可少的環(huán)境因子之一，而光質(zhì)是影響植物品質(zhì)的關(guān)鍵因素（張勤濤等，2018），與植物光合特性、生理指標(biāo)、酶活性等密切相關(guān)。紅光和藍(lán)光是植物吸收和利用最多最重要的有效光源 （Abidi et al.， 2013）。紅光通過(guò)調(diào)控植物光敏色素和光合器官，促進(jìn)胚胎發(fā)育和化學(xué)物質(zhì)合成（Choi et al.， 2015），有利于莖葉生長(zhǎng)并提高作物產(chǎn)量（Zhang et al.， 2019）。藍(lán)光與葉綠體形成、氣孔開(kāi)閉以及葉綠素、花青素的生物合成有密切關(guān)系（Li & Kubota， 2009），能促進(jìn)植物幼苗莖的伸長(zhǎng)、降低生物量（Folta， 2004）。光照時(shí)間是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成的重要因素，不僅調(diào)控植物成花和花性分化，而且影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生理生化過(guò)程（尹鈞，2016）。暗期補(bǔ)光是設(shè)施栽培中廣泛使用的環(huán)境調(diào)節(jié)技術(shù)，可以加快植物營(yíng)養(yǎng)體的構(gòu)建，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)（申寶營(yíng)等，2014）。該技術(shù)有利于增加幼苗的葉面積，提高葉片中葉綠素含量和凈光合速率，并改變植物體內(nèi)的激素含量，不同程度地提高植株可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量以及過(guò)氧化物酶（POD）活性（徐超華等，2013）。

紅心火龍果（Hylocereus polyrhizus）為仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylocereus Britton & Rose）植物，原產(chǎn)于中美地區(qū)，現(xiàn)廣泛種植于中國(guó)的廣西、廣東、海南、福建、貴州等地?；瘕埞麨殚L(zhǎng)日照作物，最適條件為溫度25～35 ℃、光照時(shí)間12 h，一般于6—11月結(jié)果?；瘕埞醇竟?jié)技術(shù)研究表明，補(bǔ)光可以促進(jìn)火龍果開(kāi)花，延長(zhǎng)花期至12月（Jiang et al.， 2012）。黃秋鳳等（2019）研究表明，在葡萄的不同生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行補(bǔ)光，會(huì)對(duì)果實(shí)品質(zhì)造成明顯影響。目前，浙江省的秋冬季節(jié)已廣泛開(kāi)展火龍果人工補(bǔ)光，誘導(dǎo)成花效果良好，并顯著提高火龍果產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)（顧鑫慧等，2020）。然而，在7—9月火龍果采摘上市的旺季，相比中國(guó)廣西和廣東以及越南等外地產(chǎn)火龍果，中國(guó)浙江本地產(chǎn)火龍果個(gè)頭小、數(shù)量少，不具備價(jià)格和產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，能否利用光調(diào)控技術(shù)促進(jìn)該時(shí)期火龍果生長(zhǎng)及開(kāi)花結(jié)果尚未可知。本研究以紅心火龍果為材料，探究紅、白、藍(lán)3種光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖中可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素、線粒體、內(nèi)源激素含量，以及火龍果莖生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)果的影響，旨在利用光調(diào)控技術(shù)壯實(shí)火龍果枝條，促進(jìn)樹(shù)體積累養(yǎng)分，為開(kāi)花結(jié)果提供良好的營(yíng)養(yǎng)條件。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年1—9月在寧波市雅島果蔬專業(yè)合作社火龍果種植基地進(jìn)行，選取樹(shù)齡3 a以上健壯無(wú)病、已能正常結(jié)果的紅心火龍果品種‘柬埔寨紅，采用大棚內(nèi)鋼筋水泥柱獨(dú)立式支架種植方式，架高1.4 m，種植3行，每行76株，株行距160 cm × 80 cm，每柱保留有效結(jié)果枝12～20條。晴天大棚內(nèi)日均光強(qiáng)為240 μmol·m-2·

s-1，平均日照時(shí)間11 h。每隔4 d澆水施肥1次，每次每株平均灌水量為1.5 L，平均施肥量為3.23 g（1.37 g硝酸鉀、0.34 g磷酸二氫銨、0.38 g硫酸鎂、0.90 g四水硝酸鈣和0.24 g尿素）。

補(bǔ)光試驗(yàn)組分別在4個(gè)間隔20 m的大棚中開(kāi)展，分別為補(bǔ)紅光組R（波長(zhǎng)650 nm）、補(bǔ)藍(lán)光組B（波長(zhǎng)450 nm）、補(bǔ)白光組W（波長(zhǎng)450～465 nm），不補(bǔ)光為對(duì)照組（CK），每組120株火龍果。

補(bǔ)光試驗(yàn)中，在距離火龍果植株上部30 cm處安裝T8一體化LED紅色/藍(lán)色/白色燈管（1.2 m，18 W），燈下方火龍果枝條表面光強(qiáng)為150～220 lx，燈間距50 cm，每行安裝10根，日落后每天在18：00—22：00持續(xù)補(bǔ)光。取樣時(shí)間為2020年7—9月，每月15日、30日取樣，每次取樣采集最靠近光源、位于水泥柱上方的莖段50根。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 可溶性蛋白 采用BCA法測(cè)定可溶性蛋白含量。稱取1.0 g莖段，研磨離心后按照BCA蛋白定量試劑盒（Solarbio PC0020，北京索萊寶科技有限公司）說(shuō)明書(shū)進(jìn)行可溶性蛋白含量測(cè)定。

1.2.2 可溶性糖 采用蒽酮法測(cè)定可溶性總糖含量。稱取1.0 g莖段，研磨后烘干至恒重，沸水溶解后抽濾，定容至100 mL，將1 mL提取液與4 mL蒽酮溶液混合，煮沸10 min，用分光光度計(jì)（HITACHI F-7100，日本日立公司）測(cè)量波長(zhǎng)620 nm下的吸光度值，制作葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線后計(jì)算可溶性總糖含量。

1.2.3 葉綠素 稱取0.2 g莖段，剪碎后放入試管，加入10 mL丙酮乙醇混合溶液（1∶1）浸泡，每隔2 h充分振蕩，24 h后用丙酮乙醇混合溶液（1∶1）定容至25 mL，測(cè)量樣品在波長(zhǎng)645、663 nm下的吸光度，依據(jù)Arnon公式計(jì)算葉綠素的含量（劉遵春等，2014）。

1.2.4 激素 采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測(cè)定激素含量。稱取1.0 g莖段放入50 mL離心管中，冷凍型高通量組織研磨器（SCIENTZ-48L，寧波新芝生物科技有限公司）研磨勻漿后，離心機(jī)（Eppendorf 5417R，德國(guó)艾本德公司）3 000 g離心10 min，分別按照赤霉素試劑盒（上海橋杜生物科技有限公司 PT96031）、吲哚乙酸試劑盒（上海橋杜生物科技有限公司 PT96035）、細(xì)胞分裂素試劑盒（上海橋杜生物科技有限公司 PT97115）說(shuō)明書(shū)步驟檢測(cè)莖中細(xì)胞分裂素（CTK）、吲哚乙酸（IAA）以及赤霉素（GA）的含量。

1.2.5 線粒體蛋白及線粒體膜電位 稱取1.0 g莖段，研磨后按照植物線粒體提取試劑盒（BestBio BB-3611）說(shuō)明書(shū)提取完整線粒體，使用BCA蛋白定量試劑盒（Solarbio PC0020）測(cè)定線粒體蛋白含量。純化后的線粒體根據(jù)膜電位檢測(cè)試劑盒（Solarbio M8650）測(cè)定其膜電位，設(shè)置熒光分光光度計(jì)（HITACHI F-7100，日本日立公司）的激發(fā)波長(zhǎng)525 nm、發(fā)射波長(zhǎng)590 nm、狹縫寬度5 nm，以單位質(zhì)量火龍果莖線粒體產(chǎn)生的熒光強(qiáng)度表示線粒體膜電位的大?。ㄒ︽面玫?，2010）。

1.2.6 莖長(zhǎng)、莖圍、開(kāi)花數(shù) 7月初每個(gè)處理隨機(jī)標(biāo)記100根枝條，7—9月每月30日用卷尺測(cè)量標(biāo)記樣本的莖長(zhǎng)和枝條中部的三棱莖圍。統(tǒng)計(jì)7—9月每批次標(biāo)記枝條的開(kāi)花數(shù)目。

1.2.7 果實(shí)大小和產(chǎn)量 在果實(shí)成熟期采摘果實(shí)，稱重后計(jì)算各個(gè)處理區(qū)域的總產(chǎn)量。每個(gè)處理隨機(jī)抽取50個(gè)果實(shí)，卷尺測(cè)量果實(shí)的橫徑和縱徑。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用軟件Microsoft Excel 2013和軟件IBM SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，數(shù)據(jù)方差分析方法為鄧肯（Dun-can）單因素分析法，不同字母表示各試驗(yàn)差異顯著（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)火龍果莖可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

由圖1可知，補(bǔ)藍(lán)光、補(bǔ)白光火龍果莖中的可溶性蛋白含量均顯著高于CK。補(bǔ)藍(lán)光火龍果莖中的可溶性蛋白含量最高，高于CK 29.7%;補(bǔ)白光高于CK 14.4%;補(bǔ)紅光火龍果莖可溶性蛋白的含量略有增加，高于CK 6.9%，但差異不顯著。圖1結(jié)果表明，3種光質(zhì)補(bǔ)光均可促進(jìn)火龍果植株可溶性蛋白質(zhì)合成，且補(bǔ)藍(lán)光效果最佳。

由圖2可知，補(bǔ)紅光、補(bǔ)白光、補(bǔ)藍(lán)光的火龍果莖可溶性糖含量均顯著高于CK。補(bǔ)白光莖中的可溶性糖含量最高，高于CK 68.8%;補(bǔ)紅光莖中的可溶性糖含量高于CK 39.0%;補(bǔ)藍(lán)光莖中的可溶性糖含量高于CK 27.6%。圖2結(jié)果表明，3種光質(zhì)補(bǔ)光均可明顯促進(jìn)火龍果植株可溶性糖的積累，且補(bǔ)白光效果最佳。

2.2 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖葉綠素含量的影響

不同光質(zhì)補(bǔ)光后，火龍果莖葉綠素含量見(jiàn)圖3。與CK相比，補(bǔ)白光火龍果莖中葉綠素a和葉綠素b的含量分別顯著增加了21.4%和25.0%;補(bǔ)藍(lán)光后，莖中葉綠素a含量相比CK顯著下降了7.14%，葉綠素b和總?cè)~綠素含量也略低于CK，但差異不顯著;補(bǔ)紅光火龍果葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量與CK差異均不顯著。

2.3 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖內(nèi)源激素含量的影響

由圖4可知，補(bǔ)紅光火龍果莖中CTK含量最高（0.781 mg·g-1），高于CK 5.3%，但差異不顯著;補(bǔ)白光和補(bǔ)藍(lán)光火龍果莖中的CTK含量均顯著下降，分別低于CK 4.5%和11.1%。

補(bǔ)白光和補(bǔ)紅光均能顯著提高火龍果莖中IAA的含量，補(bǔ)白光莖中IAA含量最高（0.891 mg·g-1），補(bǔ)紅光其次（0.863 mg·g-1），分別高于CK 11.8%和8.3%。補(bǔ)藍(lán)光莖中的IAA含量與CK相近，幾乎無(wú)影響。

補(bǔ)紅光和補(bǔ)藍(lán)光均能顯著提高火龍果莖中GA的含量，補(bǔ)紅光莖中GA含量最高（0.472 mg·g-1），其次為補(bǔ)藍(lán)光（0.451 mg·g-1），分別高于CK 25.5%和19.9%。補(bǔ)白光略高于CK，但差異不顯著。

綜上所述，補(bǔ)紅光能提高火龍果莖中CTK、IAA和GA的含量;補(bǔ)藍(lán)光能降低火龍果莖中CTK含量，增加GA含量，不影響IAA含量;補(bǔ)白光能提高火龍果莖中IAA與GA含量，降低CTK含量。

2.4 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖線粒體蛋白、線粒體膜電位的影響

由圖5可知，紅光、白光、藍(lán)光3種補(bǔ)光處理均會(huì)使火龍果莖中線粒體蛋白含量下降，補(bǔ)白光莖中線粒體蛋白含量最少，低于CK 33.3%，達(dá)到顯著水平，補(bǔ)藍(lán)光和補(bǔ)紅光莖中線粒體蛋白含量與CK差異不顯著。由圖6可知，補(bǔ)藍(lán)光和補(bǔ)白光均能提高火龍果莖的線粒體膜電位，分別高于CK 27.8%和11.1%，但差異均不顯著;補(bǔ)紅光后莖線粒體膜電位下降，低于CK 11.1%，但差異不顯著。這表明3種光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)莖線粒體膜電位的影響不明顯。

2.5 不同光質(zhì)對(duì)火龍果莖長(zhǎng)、莖圍和開(kāi)花數(shù)的影響

由表1可知， 3種光質(zhì)補(bǔ)光的火龍果莖長(zhǎng)、莖圍與CK相比，均無(wú)顯著差異，表明光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果莖的生長(zhǎng)幾乎無(wú)影響。7月，第一批補(bǔ)紅光火龍果首花日期比其他補(bǔ)光處理提前5 d。3種補(bǔ)光處理之間的開(kāi)花數(shù)目差異顯著。其中：補(bǔ)紅光和白光的開(kāi)花數(shù)目顯著高于CK，分別提高了26.7%和12.5%;補(bǔ)藍(lán)光與CK差異不顯著。結(jié)果表明，補(bǔ)紅光和白光的促進(jìn)開(kāi)花效果最佳。

2.6 不同光質(zhì)對(duì)火龍果果實(shí)的影響

由表2可知，3種光質(zhì)補(bǔ)光處理后，果實(shí)縱向最大周長(zhǎng)和橫向最大周長(zhǎng)與CK無(wú)顯著差異，表明3種光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)火龍果果型均無(wú)顯著影響。3種補(bǔ)光處理之間果實(shí)產(chǎn)量差異顯著，其中補(bǔ)紅光果實(shí)的產(chǎn)量最大，補(bǔ)白光其次，分別高于CK 17.4%和11.5%，且差異顯著;補(bǔ)藍(lán)光與CK差異不顯著。表2結(jié)果表明，補(bǔ)紅光和補(bǔ)白光對(duì)于提高果實(shí)產(chǎn)量效果最佳。

3 討論與結(jié)論

光質(zhì)對(duì)高等植物的糖代謝和氮代謝具有調(diào)節(jié)作用。可溶性糖是植物體內(nèi)碳水化合物轉(zhuǎn)化和再利用的主要物質(zhì)，反映了植株糖代謝狀況;植物體中參與各種代謝的酶類大多是可溶性蛋白，其含量是判斷植物氮代謝能力的重要依據(jù)（蘭明忠，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)藍(lán)光可顯著增加火龍果莖可溶性蛋白含量，補(bǔ)白光可顯著增加火龍果莖中的可溶性糖含量，與石蒜（李青竹等，2019）、礬根（謝苗苗等，2018）、青蔥（高松等，2020）等植物相一致，表明藍(lán)光能促進(jìn)火龍果莖的氮代謝，白光有利于火龍果莖合成碳水化合物，促進(jìn)其糖代謝。補(bǔ)紅光可增加火龍果莖中可溶性蛋白和可溶性糖含量，但不如藍(lán)光和白光影響顯著（李慧敏和陸曉民，2016;王靜等，2017），表明紅光對(duì)火龍果莖的糖代謝和氮代謝具有促進(jìn)作用。

作為光合作用能源和重要環(huán)境信號(hào)，光在光合產(chǎn)物合成和光形態(tài)發(fā)生中起重要作用。植物生長(zhǎng)主要通過(guò)光合作用來(lái)實(shí)現(xiàn)，光合色素含量在一定程度上反映光合作用強(qiáng)度，其中葉綠素是主要的光能吸收物質(zhì)，葉綠素含量的高低直接影響植物光合作用的光能利用效率（王燕等，2018）。對(duì)大多數(shù)植物而言，紅光處理有利于提高葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，藍(lán)光處理后葉片中葉綠素較低，但能提高葉綠素a/b的比值（許莉等，2007;Bian et al.， 2015）。本研究中，補(bǔ)白光提高了火龍果莖葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量，從而促進(jìn)莖的光合作用及產(chǎn)物積累，與縷絲花、油菜幼苗的研究結(jié)論相似（王愛(ài)民等，2001;陳志等2013）;紅光處理對(duì)火龍果莖葉綠素a、葉綠素b含量影響不顯著，藍(lán)光處理則會(huì)減少火龍果莖葉綠素a、葉綠素b的含量，與許莉等（2007）對(duì)萵苣的研究結(jié)果有所不同，推測(cè)可能與光照時(shí)間及物種差異有關(guān)。

線粒體是細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用的主要場(chǎng)所，通過(guò)氧化磷酸化途徑產(chǎn)生ATP。線粒體膜電位是指生物膜兩側(cè)離子濃度不同所產(chǎn)生的跨膜電位差，反映線粒體功能的活性，是評(píng)價(jià)線粒體功能的敏感指標(biāo)（Zamzami et al.， 1995）。研究表明植物衰老過(guò)程中會(huì)積累大量的活性氧自由基（ROS）（Gualanduzzi et al.， 2009），而過(guò)量的ROS則會(huì)引起線粒體膜的氧化損傷，最終引起植物衰老（Qin et al.， 2009）。補(bǔ)藍(lán)光和補(bǔ)白光均能提高火龍果莖中線粒體的膜電位，顯示出較高的線粒體活性，推測(cè)原因可能是藍(lán)光和白光補(bǔ)光處理增加了火龍果莖中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，從而減少呼吸過(guò)程中積累的ROS對(duì)線粒體的傷害（呂梁，2019）。線粒體蛋白含量是評(píng)價(jià)線粒體功能的重要指標(biāo)，與多種生物學(xué)功能密切相關(guān)，如呼吸電子傳遞鏈、三羧酸循環(huán)、糖酵解途徑、線粒體載體、防御和脅迫響應(yīng)等（呂梁，2019）。補(bǔ)白光、補(bǔ)藍(lán)光、補(bǔ)紅光均會(huì)導(dǎo)致火龍果莖線粒體蛋白含量有所下降，且補(bǔ)白光處理達(dá)到顯著水平，表明補(bǔ)白光對(duì)線粒體蛋白合成的抑制效果最顯著，其對(duì)線粒體功能的影響有待進(jìn)一步研究。

內(nèi)源激素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的調(diào)控作用，夜間補(bǔ)光能改變植物體內(nèi)源激素的含量，提高黃瓜幼苗（李海云和劉煥紅，2013）、小麥（冉午玲等，2017）等葉片中的IAA、GA含量。本研究中，補(bǔ)白光不僅增加了火龍果莖中IAA、GA含量，而且莖中葉綠素、可溶性糖、蛋白質(zhì)含量均高于對(duì)照。推測(cè)夜間補(bǔ)光后，GA與IAA的含量提高，促進(jìn)細(xì)胞壁擴(kuò)容進(jìn)而利于光合作用及光合產(chǎn)物積累。紅光和補(bǔ)藍(lán)光受體也參與調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素的分泌（張曼曼等，2018）。本研究中，補(bǔ)紅光和補(bǔ)藍(lán)光能提高火龍果莖中GA含量，與番茄幼苗莖一致（鄔奇等，2013），原因可能在于紅光和藍(lán)光能調(diào)節(jié)胚軸細(xì)胞對(duì)GA的敏感性，促進(jìn)GA合成（Yamaguchi & Kamiya， 2001;Reid et al.， 2002）。補(bǔ)紅光可提高火龍果莖中CTK含量，補(bǔ)藍(lán)光降低CTK含量，與盧素萍等（2016）研究結(jié)果一致，推測(cè)不同光質(zhì)對(duì)CTK合成和運(yùn)輸效果不同。

補(bǔ)光試驗(yàn)對(duì)火龍果莖的生長(zhǎng)均無(wú)顯著影響而對(duì)開(kāi)花結(jié)果影響明顯，推測(cè)原因可能是火龍果作為熱帶長(zhǎng)日照植物，7—9月處于旺盛的生殖生長(zhǎng)期，日落后不同光質(zhì)的補(bǔ)光并不會(huì)顯著促進(jìn)火龍果莖的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而對(duì)于花芽的形成更有效。研究表明，光質(zhì)可以影響植物開(kāi)花，主要由不同光受體接受光和轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)來(lái)完成。MYB、WRKY、bHLH等轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育、次生代謝，在光受體作用下影響植物開(kāi)花;光受體也可以調(diào)控植物激素的合成，進(jìn)而調(diào)節(jié)開(kāi)花（宋佳麗，2016）。本研究中，補(bǔ)紅光和補(bǔ)白光均可顯著提高火龍果的開(kāi)花率，與越橘（王佳淇等，2020）、鐵皮石斛（李茹等，2019）的研究結(jié)果一致。結(jié)合莖中相關(guān)物質(zhì)的檢測(cè)結(jié)果，推測(cè)補(bǔ)白光可以提高莖中代謝產(chǎn)物積累和葉綠素含量并促進(jìn)開(kāi)花，可能是光受體激活了轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控途徑;補(bǔ)紅光可以提高莖中IAA、GA、CTK等激素含量并促進(jìn)開(kāi)花，可能是光受體激活了激素調(diào)控途徑。

綜上所述，紅光與白光處理下的火龍果莖段的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、內(nèi)源激素等指標(biāo)均有顯著提高。在今后的栽培試驗(yàn)中，可設(shè)置一定比例的紅白光，研究紅白光配比對(duì)火龍果枝條生長(zhǎng)指標(biāo)、光合呼吸、果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)量的影響，為壯實(shí)火龍果枝條、提高植株抗逆性、提升火龍果經(jīng)濟(jì)效益提供技術(shù)參考。

參考文獻(xiàn)：

ABIDI F， GIRAULT T， DOUILLET O， et al.， 2013. Blue light effects on rose photosynthesis and photomorphogenesis [J]. Plant Biol， 15（1）： 67-74.

BIAN ZH， YANG QC， LIU WK， 2015. Effects of light quality on the accumulation of phytochemicals in vegetables produced in controlled environments： a review [J]. J Agric Sci Technol， 95（5）： 869-877.

CHEN Z， SUN QL， WANG YT， et al.， 2013. Influence of light quality on growth of oil rape seedlings [J]. Agric Eng， 3（6）： 143-149. [陳志， 孫慶麗， 汪一婷， 等， 2013. 不同光質(zhì)對(duì)油菜幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程， 3（6）： 143-149.]

CHOI HG， MOON BY， KANG NJ， 2015. Effects of LED light on the production of strawberry during cultivation in a plastic greenhouse and in a growth chamber [J]. Sci Hortic， 189（25）： 22-31.

FOLTA KM， 2004. Green light stimulates early stem elongation， antagonizing light-mediated growth inhibition [J]. Plant Physiol， 135（3）： 1407-1416.

GAO S， LIU XN， LIU Y， et al.， 2020. Response characteristics of green onion （Allium fistulosum L.） to LED light quality under artificial climate chamber[J]. Sci Agric Sin， 53（14）： 2919-2928. [高松， 劉學(xué)娜， 劉穎， 等， 2020. 人工氣候室控制條件下青蔥對(duì)LED光質(zhì)的響應(yīng)特性[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 53（14）： 2919-2928.]

GUALANDUZZI S， BARALDI E， BRASCHI I， et al.， 2009. Respiration， hydrogen peroxide levels and antioxidant enzyme activities during cold storage of zucchini squash fruit [J]. Postharvest Biol Technol， 52（1）： 16-23.

GU XH， WANG B， WU YL， et al.， 2020. Effects on flowering period and quality of red pitaya of supplemental treatment of different light quality in autumn and winter [J]. J Zhejiang Wanli Univ， 33（5）： 96-100. [顧鑫慧， 王碧， 吳憶蘭， 等， 2020. 不同光質(zhì)補(bǔ)光處理對(duì)秋冬季紅心火龍果花期和品質(zhì)的影響[J]. 浙江萬(wàn)里學(xué)院學(xué)報(bào)， 33（5）： 96-100.]

HUANG QF， XIE SY， CAO MM， et al.， 2019. Effects of supplementary illumination at night on leaf nutrition and fruit quality for spring fruit of Kyoho grape [J]. J S Agric， 50（4）： 781-787. [黃秋鳳， 謝蜀豫， 曹慕明， 等， 2019. 夜間補(bǔ)光對(duì)巨峰葡萄春果葉片營(yíng)養(yǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 50（4）： 781-787.]

LAN MZ， 2019. Effect of LED lights quality on the growth and photosynthesis of Nageia nagi seedlings [J]. Subtrop Agric Res， 15（3）： 184-188. [蘭明忠， 2019. LED光質(zhì)對(duì)竹柏幼苗生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究， 15（3）： 184-188.]

LI HY， LIU HH， 2013. Effects of supplementary illumination at night on hormones content and nutrient absorption of cucumber seedlings [J]. Chin Agric Sci Bull，? 29（16）： 74-78. [李海云， 劉煥紅， 2013. 夜間補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗激素含量及養(yǎng)分吸收的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 29（16）： 74-78.]

LI R， LI ZL， SHANG ZR， 2019. Effects of different light quality of LED on flowering of Dendrobium officinale Kimura et Migo in vitro[J]. J S Agric， 50（7）： 1550-1556. [李茹， 李枝林， 商正蕊， 等， 2019. 不同LED光質(zhì)對(duì)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 50（7）： 1550-1556.]

LIU ZC， FENG AY， HU HL， 2014.Study on chlorophyll extraction methods of leaf in persimmon [J]. J Henan Inst Sci Technol， （42）： 12-15. [劉遵春， 馮愛(ài)英， 扈惠靈， 2014. 柿樹(shù)葉片葉綠素含量測(cè)定方法比較研究[J]. 河南科技學(xué)院學(xué)報(bào)， （42）： 12-15.]

LI Q， KUBOTA C， 2009. Effects of supplemental light quality on growth and phytochemicals of baby leaf lettuce [J]. Environ Exp Bot， 67（1）： 59-64.

LI QZ， CAI YM， YANG Z， et al.， 2019. Effects of the quality of LED light on the growth， physiological characteristics， and the accumulation of alkaloids in Lycoris radiate [J]. Chin J Appl Environ Biol， 25 （6） ： 1414-1419. [李青竹， 蔡友銘， 楊貞， 等， 2019. 不同LED光質(zhì)對(duì)石蒜幼苗生長(zhǎng)、生理和生物堿積累的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 25（6）： 1414-1419.]

LI HM， LU XM， 2017. Effects of light quality on flowering， dynamic variation in physiological characteristics of pakchoi during budding and flowering stage[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 36（4）： 730-737. [李慧敏， 陸曉民， 2017. 不同LEDs光質(zhì)下普通白菜開(kāi)花以及花期生理特性的動(dòng)態(tài)變化 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 36（4）： 730-737.]

LU SP， ZHAO MQ， LIU PF， et al.， 2016. Effect of light quality on endogenous hormone content and lipid peroxidation of membrane system during aging process of flue-cured tobacco leaf [J]. J Agric Sci Technol， 18（6）： 44-51. [盧素萍， 趙銘欽， 劉鵬飛， 等， 2016. 光質(zhì)對(duì)烤煙葉片衰老過(guò)程中內(nèi)源激素含量和膜脂過(guò)氧化的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)， 18（6）： 44-51.]

L L， 2019. Mitochondrial energy metabolism and reactive oxygen species involved in early defense responses against pink rot and Si induced resistance of harvested muskmelons[D]. Lanzhou： Gansu Agricultural University： 15-19. [呂梁， 2019. 線粒體能量代謝和活性氧在粉霉病侵染及硅誘導(dǎo)甜瓜果實(shí)早期防御響應(yīng)中的作用[D]. 蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)： 15-19.]

JIANG YL， LIAO YY， LIN TS， et al.， 2012. The photo-period-regulated bud formation of red pitaya（Hylocereus sp.）[J]. Hort Sci， 47（8）： 1063-1067.

QIN GZ， MENG XH， WANG Q， et al.， 2009. Oxidative damage of mitochondrial proteins contributes to fruit senescence： a redox proteomics analysis [J]. J Proteome Res， 8（5）： 2449-2462.

RAN WL， GUO JM， MA Y， et al.， 2017. Effect of supplemental illumination at night on endogenous plant hormones content and photosynthetic characteristics in wheat leaves [J]. J Tritic Crops，? 37（9）： 1181-1186. [冉午玲， 郭家萌， 馬野， 等， 2017. 夜間補(bǔ)光對(duì)小麥葉片激素含量及光合特性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 37（9）： 1181-1186.]

REID JB， BOTWRIGHT NA， SMITTH JJ， et al.， 2002. Control of gibberellin levels and gene expression during-etiolation in pea [J]. Plant Physiol， 128（2）： 734-741.

SHEN BY， LI YN， ZHAO SQ， et al.， 2014. Effect of dark period lighting regulation on cucumber seedling morphology and comprehensive evaluation analysis and comprehensive evaluation [J]. Trans Chin Soc Agric Eng， 30（22）： 201-208. [申寶營(yíng)， 李毅念， 趙三琴， 等， 2014. 暗期補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗形態(tài)調(diào)節(jié)效果及綜合評(píng)價(jià)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)， 30（22）： 201-208.]

SONG JL， 2016. RNA-Seq-transcriptome analysis of sex differentiation in cucumber seeding under different light quality[D]. Guangzhou： South China Agricultural University. [宋佳麗， 2016. 光質(zhì)調(diào)控黃瓜花性分化的轉(zhuǎn)錄組分析[D]. 廣州： 華南農(nóng)業(yè)大學(xué).]

WANG AM， XIAO W， DU WX， et al.， 2001. The effect of light quality on growth and development of the test-tube seedlings of Gypsophila elegans [J]. J Xuzhou Norm Univ（Nat Sci Ed）， （4）： 56-58. [王愛(ài)民， 肖煒， 杜文雪， 等， 2001. 光質(zhì)對(duì)縷絲花試管苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 徐州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， （4）： 56-58.]

WANG Y， ZHANG YJ， HE MS， et al.， 2018. Effect of light quality on plant morphology and growth [J]. J Anhui Agric Sci， 46（19）： 22-25. [王燕， 張亞見(jiàn)， 何茂盛， 等， 2018. 光質(zhì)對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 46（19）： 22-25.]

WANG JQ， HE YY， WEI XT， et al.， 2020. Effects of LED supplemental light on the growth and development of blueberry in greenhouse [J]. Acta Horticul Sin， 47（6）： 1183-1193. [王佳淇， 何瑩鈺， 韋曉桐， 等， 2020. LED補(bǔ)光組合對(duì)大棚越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 47（6）： 1183-1193.]

WU Q， SU NN， CUI J， 2013. Effect of LED light treatments on growth and endogenous GA and IAA contents of tomato seedling [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 33（6）： 1171-1176. [鄔奇， 蘇娜娜， 崔瑾， 2013. LED光質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)及內(nèi)源性GA和IAA含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 33（6）： 1171-1176.]

XIE MM， SUN Y， YIN LQ， et al.， 2018. Effects of different LED light qualities on growth and physiological characteristics of Heuchera spp. plantlets [J]. Mol Plant Breed， 16（6）： 2001-2008. [謝苗苗， 孫翊， 殷麗青， 等， 2018. 不同LED光質(zhì)對(duì)礬根組培苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 分子植物育種， 16（6）： 2001-2008.]

XU CH， LI JY， CUI MK， et al.， 2013. Effects of supplemental lighting on growth and photosynthesis of tobacco leaves [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 33（4）： 763-770. [徐超華， 李軍營(yíng)， 崔明昆， 等， 2013. 延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)煙草葉片生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 33（4）： 763-770.]

XU L， LIU SQ， QI LD， et al.， 2007. Effect of light quality on leaf lettuce photosynthesis and chlorophyll fluorescence [J]. Chin Agric Sci Bull， 23（1）： 96-100.[許莉， 劉世琦， 齊連東， 等， 2007. 不同光質(zhì)對(duì)葉用萵苣光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 23（1）： 96-100.]

YAMAGUCHI S， KAMIYA Y， 2001. Gibberellins and light-stimulated seed germination [J]. J Plant Growth Regul， 20（4）： 369-376.

YAO TT， ZHU LQ， YANG S， et al.， 2010. Effect of NO on oxidative damage to mitochondrial membrane in harvested plum fruit [J]. Sci Agric Sin， 43（13）： 2767-2774. [姚婷婷， 朱麗琴， 楊雙， 等， 2010. 一氧化氮對(duì)采后李果實(shí)線粒體膜氧化損傷的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 43（13）： 2767-2774.]

YIN J， 2016. Review of thermo-photoperiod development of wheat （Triticum aestivum L.） I. The vernalization and photoperiod response of wheat varieties [J]. J Tritic Crops， 36（6）： 681-688. [尹鈞， 2016. 小麥溫光發(fā)育研究進(jìn)展Ⅰ.春化和光周期發(fā)育規(guī)律[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，? 36（6）： 681-688.]

ZAMZAMI N， MARCHETTI P， CASTEDO M， et al.， 1995. Reduction in mitochondrial potential constitutes an early irreversible step of programmed lymphocyte deathin vivo [J]. J Exp Med， 181（5）： 1661-1672.

ZHANG MM， ZHAO XH， WEI ZF， et al.， 2018.Effects of different LED light quality on growth and physiological characteristics of crabapple tissue culture seedlings [J]. Shandong Agric Sci， 50（10）： 43-47. [張曼曼， 趙曉紅， 魏宗法， 等， 2018. LED不同光質(zhì)對(duì)觀賞海棠組培苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 50（10）： 43-47.]