植物凋落物分解對土壤有機碳穩(wěn)定性影響的研究進展

蘇卓俠, 蘇冰倩, 上官周平

(西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳匯載體(1 500 Gt)，其碳儲量超過了植被和大氣碳儲量的總和[1]，在表層30 cm土壤中，有機碳儲量每年增加4‰，就會抵消掉每年人為排放CO2增量[2]。關(guān)于土壤中有機碳儲存的一個關(guān)鍵問題是其在土壤中保留的時間長短即有機碳穩(wěn)定性問題[3]。增加有機碳的存儲和穩(wěn)定是“雙贏”的策略：除了緩解氣候變化外，更高的有機碳還有助于改善土壤肥力、土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和生產(chǎn)力。因此，土壤固碳效應(yīng)及其穩(wěn)定機制也成為當前土壤學、植物營養(yǎng)學和生態(tài)學研究的熱點。

在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，植物產(chǎn)生凋落物并將其歸還給土壤，凋落物是分解者物質(zhì)和能量的來源，是連接土壤碳庫和植物碳庫的重要組分，對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重大影響[4]。凋落物作為植物向土壤輸入有機碳的主要途徑，其分解過程中一部分碳以CO2的形式進入到大氣中，另一部分以有機碳的形式輸入到土壤中[5]，源于凋落物的碳可能會導致原土壤有機碳(SOC)的分解(激發(fā)效應(yīng))或增加。目前對源于凋落物碳是如何固存在土壤中并穩(wěn)定存在的機制仍然缺乏清晰的認識。因此，本文通過綜述凋落物輸入土壤后對土壤有機碳及其組分、土壤呼吸以及微生物特性的影響，以期厘清植物凋落物-土壤-微生物在穩(wěn)定有機碳形成過程中的作用，從而全面理解土壤碳循環(huán)過程。

1 凋落物分解研究方法

凋落物是指在生態(tài)系統(tǒng)中由植物組分產(chǎn)生并歸還到土壤表面，為分解者提供能量和物質(zhì)，從而維持生態(tài)系統(tǒng)功能的有機物質(zhì)[6]。凋落物分解研究方法起步較早，常用的有尼龍網(wǎng)袋法、小容器法、室內(nèi)分解培養(yǎng)法等[7]。尼龍網(wǎng)袋法操作簡單，能最大程度模擬凋落物自然分解狀態(tài)，目前常用于測定凋落物分解速率，但它耗時較長，且網(wǎng)袋孔徑大小會限制土壤動物及微生物的活動，使得凋落物分解減慢。小容器法使內(nèi)部微環(huán)境與外部環(huán)境完全隔絕，不能完全模擬自然環(huán)境下的分解。室內(nèi)分解培養(yǎng)的方法即在室內(nèi)模擬枯落物的自然分解狀態(tài)，與野外試驗相比，室內(nèi)培養(yǎng)試驗溫度、水分等生境條件可人為控制，枯落物分解速率較快，可在短時間內(nèi)使土壤總有機碳發(fā)生變化，但所得數(shù)據(jù)在非自然狀態(tài)下產(chǎn)生，只具有相對意義。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，經(jīng)常用凋落物添加和去除試驗(DIRT，Detritus input and removal treatments)來研究凋落物分解，又稱凋落物添加和去除轉(zhuǎn)移試驗(DIRT)，它是研究植物凋落物輸入來源和速率如何影響森林土壤有機質(zhì)(SOM)和養(yǎng)分的積累和動態(tài)的重要手段[8]。

隨著科技的發(fā)展，近紅外光譜分析技術(shù)(near infrared spectroscopy，NIRS)、核磁共振技術(shù)(nuclear magnetic resonance, NMR)、氣相色譜-質(zhì)譜(gas chromatography-mass spectrometry, GC/MS)等技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于凋落物分解及土壤固碳方面的研究。近紅外光譜分析技術(shù)(NIRS)是利用化學物質(zhì)在近紅外光譜區(qū)的光學吸收特性，快速測定某種樣品中的一種或多種化學成分含量和特性的技術(shù)[9]。核磁共振技術(shù)(NMR)具有無損和非侵入等特點，可了解凋落物不同有機碳組分的分解特征，從而得知不同凋落物組分在土壤中的相對穩(wěn)定性，及其對SOC形成和穩(wěn)定的貢獻程度[10]。同位素法可以讓有機物處在自然環(huán)境中，不會改變它們的生境要素。Almeida等[11]提取了同位素標記(13C)的桉樹(Eucalyptusgrandis×E.urophylla)植物的葉子、樹枝、樹皮和根，然后采用GC/MS系統(tǒng)觀測了各組分的分子組成，將植物凋落物的生物化學組分、分解特性和土壤有機質(zhì)的形成聯(lián)系了起來，其耦聯(lián)分析方法為深入探究凋落物分解在SOC形成、穩(wěn)定中的作用提供了重要的技術(shù)手段，對于定量理解植物凋落物的轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定SOC的形成等生物地球化學過程具有重要意義。

2 土壤有機碳組分及土壤有機碳穩(wěn)定性

土壤有機碳(SOC)在全球碳循環(huán)中扮演了重要角色，通過儲碳和充當溫室氣體排放的碳庫來緩解潛在的氣候變化[12]。土壤中有機碳相對組成的差異往往會導致土壤有機質(zhì)的穩(wěn)定性不同[1]。Parton等[13]將SOC分為活性碳庫、慢性碳庫及惰性碳庫等。其中，活性碳庫也被稱為易分解碳庫，是容易被土壤微生物分解礦化的碳庫，對植物養(yǎng)分供應(yīng)起著直接作用，活性碳庫的周轉(zhuǎn)率為幾周、幾月或者幾年；慢性碳庫活性介于活性和惰性碳庫之間，也被稱為難分解有機碳，其周轉(zhuǎn)率長達幾十年；惰性碳庫是指存在于土壤中的惰性碳和極難分解的被物理保護的部分有機碳，其物理化學性質(zhì)非常穩(wěn)定，轉(zhuǎn)換時間為數(shù)百至數(shù)千年?；钴S的和穩(wěn)定的有機碳在土壤碳庫周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)中起不同的作用。

不同組分碳代表著不同功能碳庫，具有不同周轉(zhuǎn)期，通?；钚杂袡C碳對生境因子變化的反應(yīng)比總有機碳更為敏感[14]。根據(jù)土壤有機碳提取方法的不同，可以從物理-化學-生物化學等不同的視角對有機碳進行分組(表1)。物理組分是基于有機碳化合物與礦物質(zhì)結(jié)合狀態(tài)進行分組，化學分組是基于不同的浸提劑與土壤有機碳化合物的相互作用，生物分組是區(qū)分活體細胞與死亡細胞。

近年來對生態(tài)系統(tǒng)SOC穩(wěn)定性機制的研究，一直是生態(tài)學與土壤學關(guān)注的熱點領(lǐng)域，但仍未達成一致意見[18]。土壤科學經(jīng)典的觀點認為，穩(wěn)定的有機質(zhì)由腐殖質(zhì)等化合物組成，由于其復(fù)雜的高度芳香的結(jié)構(gòu)而抵抗分解。Marschner等[19]假設(shè)認為穩(wěn)定的SOC庫由難分解的有機分子組成，如木質(zhì)素等，由于其復(fù)雜的化學結(jié)構(gòu)，在植物組織腐爛過程中被選擇性地保存下來。Lorenz等[20]認為有機碳長期穩(wěn)定經(jīng)歷兩個重要的過程：(1) 物理保護過程，即分解者或其水溶性降解酶在空間上無法接近有機碳；(2) 有機礦物配合物和有機-金屬相互作用，即有機碳與礦物、金屬離子和其他有機物的相互作用。物理保護可能會使有機碳分解延緩幾十年到幾百年，而有機礦物配合物或有機金屬相互作用可能是幾個世紀到幾千年大多數(shù)有機碳穩(wěn)定的原因[21]。隨著研究手段與技術(shù)的迅速發(fā)展，更多研究關(guān)注微生物對穩(wěn)定土壤有機碳的調(diào)控，并提出新的SOC形成和穩(wěn)定機制——“土壤微生物碳泵(microbial carbon pump, MCP)概念體系”[22]，即微生物通過同化作用將有機碳合成為自身生物量，再通過殘留物形式不斷輸入到穩(wěn)定土壤有機碳庫中。這一概念體系強調(diào)了土壤微生物同化合成產(chǎn)物對于土壤穩(wěn)定有機碳庫形成的重要作用，對深入認識陸地碳匯功能和應(yīng)對氣候變化具有重要意義。

表1 土壤有機碳組分

3 凋落物分解對土壤有機碳庫穩(wěn)定性的作用機理

凋落物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，凋落物分解作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的核心過程，參與生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)與循環(huán)，對生態(tài)系統(tǒng)健康可持續(xù)發(fā)展起著重要作用[23]，凋落物的分解也影響著生態(tài)系統(tǒng)碳平衡。凋落物在土壤碳動態(tài)轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用(圖1)。

圖1 凋落物碳在土壤碳庫的動態(tài)轉(zhuǎn)化

3.1 凋落物對土壤有機碳及活性碳組分的影響

凋落物是影響SOC周轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動力，是SOC形成的重要來源(圖1)。Palviainen等[24]研究表明全球森林生態(tài)系統(tǒng)每年通過凋落葉分解歸還到土壤有機碳含量約為50 Gt。凋落物分解對有機質(zhì)形成的貢獻主要通過兩個路徑：(1) 高質(zhì)量凋落物(通常是水溶性碳)快速降解，在穩(wěn)定在礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機質(zhì)之前，被微生物或其他土壤有機體同化。(2) 植物結(jié)構(gòu)性物質(zhì)被機械拉開，直接通過物理方式摻入下層礦物土壤的顆粒有機質(zhì)中[25]。較高的生物量或凋落物產(chǎn)量并不意味著較高的土壤有機碳儲量。凋落物分解過程中產(chǎn)物去向決定了土壤有機碳的賦存狀態(tài)，高質(zhì)量的凋落物其分解產(chǎn)物向土壤轉(zhuǎn)移的比例更高[26]。

添加凋落物對土壤有機碳含量的影響表現(xiàn)為增加或影響不顯著[27]。Mitchell等[28]使用13C同位素標記作物殘體，追蹤新鮮殘余物進入到土壤組分的命運，結(jié)果表明植物殘體輸入使土壤中源于凋落物有機碳增加了4～5倍，同時也抑制了原土壤有機碳的激發(fā)效應(yīng)。源于凋落物的溶解性有機碳(DOC)被微生物群落所固定，并固存在森林土壤中[29]。Zhong等[4]研究表明凋落物添加顯著增加了各恢復(fù)階段土壤水溶性碳氮的含量，說明這些來自凋落物分解的養(yǎng)分輸入增強了其在土壤中的濃度。此外，凋落物分解過程中所釋放的揮發(fā)性有機化合物(Volatile organic compound，VOC)能夠直接擴散到土壤基質(zhì)中，具有促進穩(wěn)定礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機質(zhì)形成的潛力，VOC可能是植物來源的碳進入土壤并促進有機質(zhì)形成的重要機制[25]。

3.2 凋落物分解對土壤呼吸及激發(fā)效應(yīng)的影響

凋落物是土壤呼吸的重要碳源，凋落物分解是養(yǎng)分循環(huán)的核心過程(圖2)。它通過改變土壤微環(huán)境條件[30]、增加土壤碳的有效性[31]，影響根系生長和土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能等[32]，進而影響到土壤呼吸過程。

圖2 凋落物分解與土壤呼吸間的關(guān)系

關(guān)于凋落物分解對土壤呼吸的影響已有許多工作，不少研究表明添加凋落物能促進土壤呼吸，如Zhong等[33]對子午嶺完整的次生林演替序列進行研究，發(fā)現(xiàn)未添加凋落物時，由于演替后期土壤養(yǎng)分有效性提高，演替后期的土壤呼吸更高；但添加凋落物后，演替前期土壤呼吸最高，表明在演替早期微生物分解能力較強，這一發(fā)現(xiàn)表明新碳源(凋落物)的添加可能在形成微生物功能方面發(fā)揮重要作用。Yan等[34]研究同樣表明微生物呼吸作用隨演替而增加，并且添加凋落物顯著促進了微生物呼吸(16.5%～72.9%)，特別是在演替初期(草地和灌叢)。凋落物輸入和清除處理(DIRT)試驗為研究地上凋落輸入對土壤呼吸的影響及植物碳輸入對土壤的貢獻提供了一個很好的機會。Wang等[35]對杉木林進行了4 a的碳輸入模擬，發(fā)現(xiàn)減少碳輸入會顯著減少土壤呼吸。土壤異養(yǎng)呼吸(由微生物分解的土壤有機質(zhì))占土壤總呼吸的52.1%，地上新近凋落物分解和地下自養(yǎng)呼吸(活根和相關(guān)微生物)分別占土壤總呼吸的23.7%，24.2%。眾多研究均表明凋落物添加能促進微生物呼吸，但不同類型凋落物分解對促進土壤微生物呼吸的程度以及對固碳的影響仍有待進一步探究。

激發(fā)效應(yīng)(priming effect, PE)是連接土壤中碳輸入和輸出的機制之一，實際上PE被定義為在加入一定量的新鮮有機質(zhì)后土壤有機質(zhì)分解速率的變化[36]。外源基質(zhì)輸入的改變會通過激發(fā)效應(yīng)改變土壤有機碳儲量。添加基質(zhì)引起有機物分解的增加為正激發(fā)效應(yīng)，反之為負激發(fā)效應(yīng)[37]。PE的大小和方向取決于添加的底物的量和化學計量及底物的化學結(jié)構(gòu)，不穩(wěn)定底物比頑固性底物具有更大的激發(fā)效應(yīng)[38]。關(guān)于激發(fā)效應(yīng)的本質(zhì)可用兩種替代機制來解釋，即“化學計量分解”理論(‘stoichiometric decomposition’ theory)和“微生物氮挖掘”理論(‘microbial nitrogen mining’ theory)?！盎瘜W計量分解”理論[39]指當?shù)孜锘瘜W計量與微生物需求相匹配時，快速生長的微生物(R-策略)可能會由于微生物活性的增加而刺激有機質(zhì)的分解。而“微生物氮挖掘”理論(也被定義為優(yōu)先底物利用)[40]強調(diào)當外源碳充足時，PE的方向取決于氮的可用性。具體來說，基質(zhì)中高比例的碳氮比可能導致正的PE，因為微生物必須分解更多的土壤腐殖質(zhì)來獲得足夠的氮來滿足它們的需求。相比之下，基質(zhì)中較低的碳氮比通常會導致負的PE，從而限制了有機碳的分解。最初認為微生物對土壤有機質(zhì)分解的貢獻受微生物群落的生長策略和氮有效性的控制，但隨著分解的進行，這兩種機制也可能隨著時間的推移而變化，這可能與不同演替階段微生物群落和功能有關(guān)。

此外，增加底物輸入引起的SOM分解溫度敏感性(Q10)的變化也決定了陸地碳平衡對全球變暖的響應(yīng)[41]。目前，凋落物添加對土壤微生物呼吸和溫度敏感性的影響尚無一致結(jié)論。較多的研究發(fā)現(xiàn)難分解有機碳的Q10要大于易分解有機碳的Q10，如Chen等[42]研究表明秸稈添加降低了土壤微生物呼吸的溫度敏感性，但與秸稈類型無關(guān)。Wang等[41]探究在不同林型中增加凋落物對土壤有機質(zhì)分解的溫度敏感性的影響，結(jié)果表明針葉林土的Q10由不添加凋落物處理的2.41降低到增加凋落物處理的2.05，闊葉林土壤Q10由2.14降低到1.82，表明增加凋落物降低了Q10。這一現(xiàn)象可以用碳-質(zhì)量-溫度(CQT)假說來進行解釋，即復(fù)雜底物的分解需要更高的總活化能，因此比簡單的碳底物的分解對溫度的升高更為敏感[43]。但也有研究發(fā)現(xiàn)難分解有機碳的Q10并不比易分解有機碳的Q10值高，如兩種凋落物處理的土壤碳分解均比單純土壤處理對溫度更敏感(Q10更高)[44]。所以，關(guān)于凋落物分解對土壤有機質(zhì)分解的溫度敏感性仍有待進一步研究。改善全球變暖條件下土壤有機碳動態(tài)的預(yù)測對于理解溫度和凋落物輸入對SOC分解的共同作用具有重要意義。

3.3 凋落物分解對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及酶活性的影響

凋落物分解的主要參與者是土壤微生物，在凋落物分解過程中微生物把大分子有機物分解為能夠被植物吸收利用的小分子物質(zhì)，對植物生長和土壤改良等起著重要作用。

首先，凋落物自身特性會影響到土壤微生物群落。凋落物的數(shù)量與質(zhì)量[45]、組成[46]、多樣性等[47]都會影響著土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。陳法霖等[48]研究表明，添加桉樹凋落物的土壤中細菌、真菌、放線菌以及磷脂脂肪酸的總豐度顯著高于不添加凋落物的土壤。源于凋落物的揮發(fā)性有機組分(VOC)也能影響細菌和真菌群落的多樣性和組成[25]。真菌和細菌的比值常用來反映分解過程中微生物群落結(jié)構(gòu)的變化及評價生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，真菌/細菌的比值越高，表明真菌的生物量及菌絲體增加，能夠固定更多的養(yǎng)分，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。其次，凋落物分解通過改變土壤環(huán)境影響到土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。凋落物初始養(yǎng)分含量及分解過程中養(yǎng)分的釋放對土壤微生物的生長與分布具有一定的選擇作用，凋落物碳氮比越低，越易分解，會向土壤輸送大量有機碳，且分解過程中溫濕度增加會進一步促進微生物的生長[49]。樹木通過凋落物和根部形成周圍環(huán)境，從而產(chǎn)生小規(guī)模的異質(zhì)性，并可能控制土壤生物的群落模式。

土壤酶是土壤微生物作用于土壤環(huán)境的媒介，它是由微生物活動、植物根系分解以及動植物殘體腐解的過程中釋放到土壤中具有催化作用的生物活性物質(zhì)。它是最活躍的土壤有機組分之一，反映了土壤中生物化學過程的方向及強度，對土壤生態(tài)系統(tǒng)有機碳的固定具有重要作用[50]。Hu等[51]研究發(fā)現(xiàn)與單一葉凋落物相比，杉木[Chinesefir-Cunninghamialamcealata(Lamb.) Hook]、楓香(LiquidambaformosanaHance)及榿木(AlnuscremastogyneBurk)混合凋落物處理更利于土壤酶活性(脲酶、轉(zhuǎn)化酶、脫氫酶活性)升高；凋落物分解過程中釋放的DOC促進了胞外酶的活性[52]。Ge等[53]發(fā)現(xiàn)馬尾松(Pinusmassoniana)人工林凋落物剩余質(zhì)量與酶活性之間呈顯著的線性關(guān)系，突出了酶活性在影響凋落物分解過程中的重要作用，這將進一步影響森林生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)?？偟膩碚f，凋落物添加之后酶的活性會上調(diào)，但上調(diào)的程度取決于凋落物類型[54]。但部分樹種凋落物中含多酚類或單寧等次生代謝物質(zhì)，可能會使土壤酶的結(jié)構(gòu)在一定程度上遭到破壞，抑制土壤微生物的活動，進而抑制土壤酶的產(chǎn)生，嚴重時還會導致部分土壤酶失活。

3.4 植物-土壤-微生物相互作用過程對有機碳穩(wěn)定性的影響

研究表明，多種因素可以影響碳封存和有機碳穩(wěn)定性，包括植物(植被覆蓋、凋落物、根系分泌物、細根)、土壤(土壤類型、土層深度以及礦物學)以及微生物(群落組成、功能基因)等[12,15]，但植物-土壤-微生物相互作用過程對有機碳穩(wěn)定性的影響還有待進一步研究。

不同植被恢復(fù)年限和不同土層深度有機碳的穩(wěn)定性存在一定的差異。在早期恢復(fù)階段，植被組成和多樣性相對簡單，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，地上植被進入到土壤中的SOC相對較少，土壤有機碳分解和轉(zhuǎn)化活動較弱，土壤有機碳相對穩(wěn)定。隨著恢復(fù)年限的增加，植被組成結(jié)構(gòu)變的多樣化和穩(wěn)定，凋落物量、細根和根系分泌物顯著增加，更多的有機物質(zhì)進入到土壤中，土壤微生物活動增加，加速了土壤活性有機碳的分解和轉(zhuǎn)化，降低了土壤有機碳的穩(wěn)定性[55]。此外，植物碳的輸入主要決定了土壤碳在表層土壤中的長期持久性，而礦物保護則在底層土壤中占主導地位[56]。深層土壤有機碳主要來源于根部殘留物和分泌物，隨著土層深度的增加，各恢復(fù)類型土壤有機碳和活性有機碳含量逐漸降低，土壤滲透性差、微生物分解活性和根系吸收減少，有機質(zhì)的輸入受到限制，且分解者難以接近深層土壤有機碳，因此，有機碳穩(wěn)定性增加[57]。在演替的過程中，演替早期微生物群落的生長主要受土壤養(yǎng)分的限制，一般來說，演替早期微生物碳分解基因豐度較高，與氮分解相關(guān)的基因豐度增加，導致凋落物的快速分解和土壤養(yǎng)分的增加。隨后，主要的資源限制從養(yǎng)分限制轉(zhuǎn)換為另一種環(huán)境因子的限制。因此，在演替后期，充足的土壤養(yǎng)分有效性可能導致微生物碳分解基因豐度的下降，導致演替后期凋落物的分解速率的降低[33]。微生物在介導凋落物分解過程中發(fā)揮著重要作用，凋落物-微生物-土壤環(huán)境三者之間是互相調(diào)控的一個動態(tài)過程，通過這一系列的反饋與調(diào)控，實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定(圖3)。

圖3 凋落物特性-微生物-土壤環(huán)境互相調(diào)控的動態(tài)過程

4 研究展望

凋落物分解對土壤固碳及其穩(wěn)定性方面的研究已有不少，但土壤作為“黑箱”，土壤有機碳的轉(zhuǎn)移和固定仍存在著很大困難，未來需要生態(tài)學、植物學和土壤學工作者的關(guān)注。因此，未來亟待強化如下3個方向的研究工作：

加強地上-地下凋落物分解對土壤碳動態(tài)影響的協(xié)同作用機制研究。目前凋落物分解對土壤碳動態(tài)的研究多關(guān)注凋落葉的分解，而忽略了地下凋落物對土壤有機碳庫的貢獻。一般來說，植物根以根凋落物和根沉積碳的形式向土壤提供有機碳，來控制和影響土壤有機碳的動態(tài)。根通常與菌根菌絲結(jié)合形成土壤團聚體來促進土壤有機碳的穩(wěn)定。此外，根是一個分級系統(tǒng)，不同直徑級別的根的形態(tài)、根沉積物的數(shù)量和質(zhì)量、化學計量特征以及菌根真菌性狀等方面存在差異，會對分解過程產(chǎn)生影響。植物地上/地下生物量是一個相互聯(lián)系的有機整體，在植物生長過程中存在著不同的碳分配策略，未來應(yīng)加強研究地上/地下凋落物分解對土壤碳動態(tài)的協(xié)同效應(yīng)。

加強植物凋落物向土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化的微生物學機制的研究。在考慮影響凋落物分解的食物網(wǎng)中，不僅要考慮到土壤動物(如蚯蚓，線蟲)對凋落物的破碎作用，也要關(guān)注土壤微生物對凋落物的腐解作用。土壤微生物具有分解與合成有機質(zhì)的雙重功能，因此，將凋落物分解的土壤微生物學過程與土壤有機質(zhì)(碳)的穩(wěn)定性聯(lián)系在一起，是未來研究的重要課題。此外，目前凋落物分解試驗的周期較短，短期的室內(nèi)分解無法反映真實的分解狀態(tài)，應(yīng)加強室內(nèi)模擬與長期野外分解的連結(jié)性。

加強新一代技術(shù)手段的開發(fā)與應(yīng)用。凋落物通過影響土壤微生物活性和土壤酶的能力來調(diào)控土壤碳循環(huán)，但是關(guān)于凋落物分解對碳代謝相關(guān)功能基因的調(diào)控仍然缺乏清晰的認識，未來有望結(jié)合代謝組學等技術(shù)在該方面進行深入研究。此外，目前缺乏對凋落物-土壤有機質(zhì)-微生物系統(tǒng)不同來源碳的輸入、轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定的定量研究，未來可進一步結(jié)合穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，明確凋落物輸入后外源碳在土壤中周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定過程之間的關(guān)系，認識土壤固碳的本質(zhì)。