曲靖“古魚王國”盔甲魚的“十八般兵器”（續(xù)）

蓋志琨

鉤鐮槍：劉氏鐮角魚（Falxcornus liui）——鐮刀狀的角和內(nèi)角組合

分類位置：盔甲魚亞綱-真盔甲魚目-三尖魚科化石產(chǎn)地：云南省曲靖市南城門層位與時代：早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組命名人與命名年代：孟馨媛、蓋志琨，2021發(fā)表時間和刊物：2021年，《歷史生物學(xué)》

在《水滸傳》中，“鉤鐮槍大破連環(huán)馬”是非常精彩的一段故事。鉤鐮槍是槍頭裝置鉤鐮刀的一種古代兵器，突出之倒鉤，鉤尖內(nèi)曲。槍頭和普通長槍一樣，起到刺殺作用，側(cè)面的倒鉤則可以抵御騎兵的進(jìn)攻。劉氏鐮角魚的鐮刀狀的角和內(nèi)角組合，跟古代鉤鐮槍有幾分神似，不過它們的作用并不是用來進(jìn)攻的武器，更可能是用來操控水流，增加在水中的升力，類似飛機(jī)機(jī)翼起飛時的地面效應(yīng)。

劉氏鐮角魚是在云南曲靖早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組中發(fā)現(xiàn)的盔甲魚類三尖魚科一新屬種。屬名指示其角與內(nèi)角組合呈鐮刀狀，種名則獻(xiàn)給了化石的發(fā)現(xiàn)者，也是研究盔甲魚類的第一人——劉玉海先生。劉玉海老先生是中華人民共和國建立后成長起來的第一批古生物學(xué)家，早在1962年就在曲靖及其周邊地區(qū)開展魚化石研究工作，聚焦無頜類演化及我國志留、泥盆系生物地層對比，幾十年來描述并發(fā)表了大量的屬種，而我們研究的劉氏鐮角魚的標(biāo)本正是劉玉海先生在20世紀(jì)80年代在曲靖南城門的西山組發(fā)現(xiàn)的，并贈予我們研究。鐮角魚在大的分類上屬于無頜類盔甲魚亞綱真盔甲魚目三尖魚科。三尖魚科最初發(fā)現(xiàn)于廣西象州縣大樂鎮(zhèn)，因模式種大眼三尖魚（Tridensaspis magnoculus）具有尖狀吻突與側(cè)向延伸的尖角而得名。三尖魚科是在真盔甲魚目中屬于比較特化的類群，對我們了解早泥盆世盔甲魚類的輻射演化與生態(tài)多樣性具有非常重要的意義。然而，由于標(biāo)本稀少及保存得不完整，目前我們對該科仍知之甚少，尤其是翼角魚與三尖魚細(xì)長的翼角與吻突的起源和功能，一直存在爭議。因此，任何有助于了解三尖魚科形態(tài)的信息都可能幫助我們厘清這些問題。

劉氏鐮角魚頭甲化石照片

劉氏鐮角魚化石發(fā)現(xiàn)者劉玉海先生在野外考察

最原始的三尖魚類

劉氏鐮角魚的發(fā)現(xiàn)為解決上述問題提供了新的線索。新屬種的主要特征是頭甲近三角形；吻緣具有明顯的吻角但無吻突；具有發(fā)育的角和內(nèi)角，且二者夾角約為90°（呈鐮刀狀）；中背孔呈裂隙形（長/寬>6）；感覺管系統(tǒng)發(fā)育；頭甲側(cè)緣光滑；頭甲紋飾由顆粒狀的瘤點組成。為了探究鐮角魚的系統(tǒng)位置，研究者對以往的矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行了擴(kuò)增，除了鐮角魚，還增加了近期發(fā)表的江夏魚，并運用支序系統(tǒng)學(xué)方法對盔甲魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析。

系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，鐮角魚、翼角魚、三尖魚共同組成一個單系——三尖魚科。鐮角魚明顯的吻角，以及角和內(nèi)角組合呈現(xiàn)的鐮刀狀，均可作為三尖魚科重要的鑒別特征。新的分支系統(tǒng)圖表明，鐮角魚代表了目前已知的三尖魚科的最原始的成員，其吻角和近于90度的鐮角很可能指示鐮角魚屬（Falxcornus）是憨魚屬（Nochelaspis）向三尖魚屬（Tridensaspis）和翼角魚屬（Pterogonaspis）演化的中間過渡類群。發(fā)現(xiàn)鐮角魚化石的層位是云南曲靖早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組，而三尖魚科（Tridensaspidae）其他兩個屬三尖魚（Tridensaspis）與翼角魚(Pterogonaspis)則均來自4.1億年前的布拉格期。因此，鐮角魚也代表了目前已知的最古老的三尖魚類。劉氏鐮角魚的發(fā)現(xiàn)豐富了三尖魚科的形態(tài)特征，為探討盔甲魚類在早泥盆世洛霍考夫期的適應(yīng)輻射提供了關(guān)鍵的材料，同時對于研究三尖魚科的起源、多樣性和古地理分布，以及探討盔甲魚類角和吻突的形態(tài)功能也具有重要意義。

劉氏鐮角魚復(fù)原圖（郭肖聰繪）

操控水流的高手

類似角和吻突的結(jié)構(gòu)也在骨甲魚類的刺甲魚、茄甲魚類、甚至異甲魚類的兩甲魚和鰭甲魚中發(fā)生平行演化。不同作者對這些精細(xì)的頭部結(jié)構(gòu)的功能有著不同的解釋，如維持魚體的平衡和穩(wěn)定、便于捕食（如在底質(zhì)中挖掘食物時作為鏟子）、特殊的感覺器官、基質(zhì)錨定以及加大身體尺寸以威懾捕食者。最近基于盔甲魚類的水動力學(xué)分析表明，頭甲中橫向延伸的角可能會增加它們在水中的升力（類比飛機(jī)的機(jī)翼），對于這些披盔戴甲的魚類來說，能幫助它們克服重力，實現(xiàn)更高效的游動。相比之下，盡管一些體型為流線型或梭形的類群（如伊瑞芙甲魚、刺甲魚、裂甲魚）在高于基底效應(yīng)的水柱中游泳時表現(xiàn)出最大的水動力效率，但是它們頭甲吻突的水動力功能仍需進(jìn)一步研究。這表明一些盔甲魚類可能像骨甲魚類一樣，是活躍的動物，可以操縱頭甲周圍的水流，實現(xiàn)更高的機(jī)動性和多功能性，采取比以前認(rèn)為的更多樣的運動策略。盔甲魚類的三個主要類群的角與吻突的反復(fù)演化表明，它們可能以相似的生態(tài)壓力侵占不同的垂直生態(tài)位，然后在布拉格期達(dá)到其多樣性的峰值。

鐮角可能代表了原始的鉤角和特化的翼角之間的中間過渡狀態(tài)

傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分析認(rèn)為盔甲魚類是游泳能力不強(qiáng)的底棲魚類，對吻突和角的功能也存在許多爭議。然而，最近基于盔甲魚類頭甲的水動力學(xué)分析表明，橫向延伸的角可能會幫助盔甲魚類在水中增加升力（類比飛機(jī)的機(jī)翼），這表明一些盔甲魚類，如三尖魚科的成員，可能具有更高的機(jī)動性和更強(qiáng)的活動能力，而盔甲魚類有可能像骨甲魚類一樣具有更廣泛的生活方式和生態(tài)多樣性（如封底圖片所示）。

偃月刀：惠清駝背魚（Altigibbaspis huiqingae）——一條在海蝎子面前關(guān)公耍大刀的魚

分類位置：盔甲魚亞綱-多鰓魚目-多鰓魚科化石產(chǎn)地：云南省曲靖市寥廓公園西北入口

層位與時代：早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組

命名人與命名年代：劉玉海、蓋志琨，朱敏，2018

發(fā)表時間和刊物：2018年，《古脊椎動物學(xué)報》

惠清駝背魚化石照片

青龍偃月刀是整個三國故事中最為著名的兵器，在很多人眼里，關(guān)云長揮舞的“青龍偃月刀”幾乎成了中國古典兵器的頭號象征，關(guān)于它的傳說大家耳熟能詳：溫酒斬華雄、斬顏良文丑、過五關(guān)斬六將。而下面介紹的惠清駝背魚， 就在背上背了一柄偃月刀狀的中背脊，一路上過五關(guān)斬六將，成功擊退了海蝎子對他的捕食。

惠清駝背魚發(fā)現(xiàn)于云南曲靖寥廓山公園早泥盆世西山組的淺黃色的泥質(zhì)粉砂巖中，是盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科的一新屬種，是我國著名古魚類學(xué)家劉玉海教授于2018年發(fā)現(xiàn)并命名。屬名指示了頭甲背面中央有一個羅鍋狀的隆起，種名“惠清”則贈給了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所已故的胡惠清女士，以紀(jì)念她對古脊椎動物化石復(fù)原工作所做出的卓越貢獻(xiàn)。

駝背魚并不是真的駝背，所謂的“駝背”其實是沿著魚頭背面的一個駝背狀隆起，這個隆起的結(jié)構(gòu)叫做中背脊，中背脊從駝背魚頭甲背部的中間發(fā)出，高17.5毫米，水平向后延伸約16毫米，在靠近魚頭后緣的地方又迅速下降，形成一個像刀刃一樣的結(jié)構(gòu)，使它看起來就像一條駝背的魚，這就是駝背魚屬名的由來。那么這個像刀刃一樣的結(jié)構(gòu)是用來干嘛的呢？

惠清駝背魚復(fù)原圖及刀刃狀的中背脊

與現(xiàn)在人們常見青、草、鰱、鳙四大家魚不同，盔甲魚類沒有成對的用來游泳的偶鰭，它們只能靠身體的左右擺動作波浪狀運動，而這時候高聳的刀刃狀中背脊就可以像飛機(jī)的垂直尾翼一樣，使其在游泳的時候保持平衡，防止身體的傾斜。另外，根據(jù)古生物學(xué)家劉玉海的推測，刀刃狀的中背脊還可能起到一些防御的作用。與駝背魚生活在同一片海域的還有當(dāng)時海洋里的頂級捕食者——廣翅鱟，廣翅鱟體長約70厘米，約為駝背魚的11倍，是一種大型的水生食肉性節(jié)肢動物，它們長著像鐮刀一樣的巨爪，兇殘至極，像駝背魚這樣游泳能力不強(qiáng)的盔甲魚類，很可能就是它的盤中餐。而高聳的刀刃狀中背脊不僅使駝背魚在捕食者眼里看起來更具有恐嚇性，還能用來防御廣翅鱟巨爪的攻擊。當(dāng)然，駝背魚并不孤獨，在和它同時期的泥盆紀(jì)海洋里，還生活著其他的盔甲魚類，包括云南盔甲魚、憨魚、多鰓魚、王冠魚等等，它們都是原始的盔甲魚類，這些盔甲魚類和盾皮魚類中的云南魚類和硬骨魚類中的肉鰭魚類組成了一個重要的早期脊椎動物化石組合——西山村組合，這個魚類大“社群”活躍在曲靖地區(qū)四億一千萬年前泥盆紀(jì)的海洋里，和廣翅鱟斗智斗勇，上演著一幕幕驚心動魄的故事……

盔甲魚類在早泥盆世的兩次適應(yīng)輻射

云南曲靖泥盆世的西山村組中的多鰓魚類十分豐富，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)命名了11個種，被稱為多鰓魚—寬甲魚組合（Polybranchiaspis-Laxaspis）或西山村組合，代表了盔甲類在早泥盆世的第一次適應(yīng)輻射。此次輻射以多鰓魚目的中背棘的形態(tài)多樣性演化最為引人注目。例如除了多鰓魚（Polybranchiaspis）、寬甲魚（Laxaspis）和壩魚（Damaspis）具有常規(guī)的中背棘外，高棘四營魚（Siyingia altuspinosa）和升高聳刺魚（Hyperaspis acclivis）演化出了高聳尖刺狀的中背脊；而惠清駝背魚（Altigibbaspis huiqingae）則演化出了刀刃狀中背脊。

惠清駝背魚在海蝎子面前“關(guān)公耍大刀”

中背棘和中背脊在多鰓魚中的多樣性A．廖角山多鰓魚，B.高棘四營魚，C.惠清駝背魚

在西山村組中發(fā)現(xiàn)了最古老的三尖魚類鐮角魚和華南魚類王冠魚（Stephaspis），表明三尖類和華南魚類早在早泥盆世洛霍考夫期早期就已經(jīng)開始分化，但直到早泥盆世布拉格期，它們才迎來盔甲魚類在早泥盆世的第二次演化高峰，但也是最后一次適應(yīng)輻射。此次輻射，以不同類群的吻突和角的形態(tài)多樣性演化為顯著特征。例如上期文章中談到的鴨吻魚科（Gantarostrataspidae）、三岐魚科（Sanqiaspidae）以及三岔魚科（Sanchaspidae）演化出扁平寬大蘑菇狀吻突，有時具刺或大結(jié)節(jié)，而三尖魚科（Tridensaspidae）和華南魚科（Huananaspidae）則演化出細(xì)長的長矛狀吻突，角則演化出側(cè)向延伸類似飛機(jī)機(jī)翼的翼狀角。與之相反的是，布拉格期的多鰓魚類的多樣性則突然下降，只有兩種體型特別巨大的多鰓魚類幸存了下來——來自四川平驛鋪組的碩大東方魚（Dongfangaspis major）和來自廣西那高嶺組的曾氏南寧魚（Nanningaspis zengi）。

星紋盾：漫游憨魚（Nochelaspis maeandrine）——布滿星星紋飾的盾狀頭甲

分類位置：盔甲魚亞綱-真盔甲魚目化石產(chǎn)地：云南省曲靖市南城門

層位與時代：早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組

命名人與命名年代：朱敏，1992

發(fā)表時間和刊物：2021年，《古脊椎動物學(xué)報》

盾牌是古代作戰(zhàn)時一種手持格擋，呈三角形、長方形或圓形，其尺寸不等，盾的中央向外凸出，形似龜背，用以掩蔽身體，抵御敵方兵刃、矢石等兵器進(jìn)攻的防御性兵械。漫游憨魚的頭甲跟古代的這種三角形盾牌非常像，而且持有真盔甲魚類中最大的盾牌，盾牌上面布滿了星狀紋飾，我們就稱它星紋盾吧。

曲靖面店水庫西山村組深灰色粉砂巖中的漫游憨魚化石照片

曲靖南城門西山組下部淺黃色的泥質(zhì)粉砂巖中的漫游憨魚化石照片

漫游憨魚（Nochelaspis maeandrine），是中科院古脊椎所朱敏研究員于1992年在《古脊椎動物學(xué)報》正式公開發(fā)表命名的，屬名憨魚指示

了其頭甲又大又笨，憨態(tài)可掬，而種名漫游二字取其在水中漫游覓食之意。時隔30年后，最大真盔甲魚類漫游憨魚再次現(xiàn)身云南曲靖“古魚王國”，并揭示出其具有現(xiàn)生魔鬼魚一樣的腹面鰓孔，為探討盔甲魚類的生活習(xí)性提供了重要資料。

2018年趙日東帶隊在曲靖面店水庫野外挖掘時收獲滿滿

目前已知最大的真盔甲魚類

漫游憨魚在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱真盔甲魚目。真盔甲魚目作為盔甲魚亞綱的三大主要類群之一，有著很高的物種多樣性，目前已經(jīng)命名了16個屬種。真盔甲魚目早在4.5億年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期就從基干盔甲魚類分化出來。但是，與同時期大型基干盔甲魚類相比，早期的真盔甲魚類個體都非常小，是一類頭甲僅有2厘米左右的小型魚類，直到4.25億年前志留紀(jì)羅德洛世，云南曲靖關(guān)底組才出現(xiàn)了中等大小的真盔甲魚類——長孔盾魚（頭甲約為8厘米），而此次發(fā)現(xiàn)漫游憨魚（4.2億年前早泥盆世）頭甲最大可達(dá)16厘米，是目前已知最大的真盔甲魚類。真盔甲魚類這種頭甲的不斷增大的演化趨勢，可能與同期無脊椎動物海蝎子之間的協(xié)同演化有關(guān)。隨著具有捕食功能器官在志留紀(jì)海蝎子中的出現(xiàn)，它們捕食活動也不斷強(qiáng)化，而被捕食的真盔甲魚類很可能與海蝎子之間也展開了一場轟轟烈烈的軍備競賽，它們只有通過不斷增加頭甲的大小，才能抵御海蝎子的捕食。

30年后再現(xiàn)曲靖“古魚王國”

漫游憨魚是朱敏研究員1987年在滇東收集學(xué)位論文資料時，在曲靖南城門城墻附近的西山組下部（距今約4.2億年前）淺黃色的泥質(zhì)粉砂巖中首先發(fā)現(xiàn)的。正型標(biāo)本是一件比較完整的頭甲，揭示了漫游憨魚頭甲背面的關(guān)鍵形態(tài)學(xué)特征，但是很遺憾的是標(biāo)本僅有一件，并沒有保存頭甲腹面的形態(tài)學(xué)特征。30年來，我們一直在嘗試找到新的漫游憨魚化石，但是化石的發(fā)現(xiàn)地點位于曲靖古城的南城門附近。隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程的發(fā)展，該片區(qū)域早已變成了城市中心的著名文化景點，無法開展野外挖掘。因此，我們又對朱敏研究員當(dāng)年收集學(xué)位論文資料時所采集到的未描述的其他盔甲魚的標(biāo)本進(jìn)行了仔細(xì)梳理，結(jié)果有了意外驚喜，我們竟然發(fā)現(xiàn)了一條漫游憨魚的“漏網(wǎng)之魚”！此次描述的漫游憨魚的另一件關(guān)鍵化石，是研究團(tuán)隊在曲靖面店水庫附近西山村組深灰色粉砂巖中采集到的，這完全是一個新的地點和新的層位，這主要得益于國家172件重大水利工程之一的車馬碧水庫引水隧道工程在曲靖施工，一條穿山越嶺的高原輸水隧洞把車馬碧水庫的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖經(jīng)開區(qū)面店水庫大壩下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出來的大量的西山組深灰色粉砂巖都堆放在這里，經(jīng)過研究團(tuán)隊持續(xù)不懈的努力，終于找到了第三塊近于完整的漫游憨魚的頭甲。

漫游憨魚背面（A）及腹面（B）復(fù)原圖（楊定華繪）

漫游憨魚生態(tài)復(fù)原圖（楊定華繪）

此次描述漫游憨魚新材料，雖然來自曲靖兩個不同的化石點，上下層位也略有差別，但它們都具有真盔甲魚類的典型特征，即三角形的頭甲，縱長的中背孔，背位的眶孔，以及具有三對側(cè)橫管。與同樣產(chǎn)自西山村組的真盔甲魚類碩大云南盔甲魚（Yunnanogaleaspis major）在形態(tài)上最為相似，通過對比研究，我們重新厘定了它們之間的差異：碩大云南盔甲魚的頭甲形狀更接近于橢圓形，內(nèi)角后緣未超出角的后緣，背面遍布小而致密的顆粒狀紋飾；而漫游憨魚的頭甲形狀更近似三角形，內(nèi)角更強(qiáng)壯且超出角的后緣，背面則被粗大的星狀瘤點裝飾。此外，漫游憨魚的中背孔呈縱長的裂隙形（長與寬之比大于6），頭甲具有鋸齒狀邊緣；而碩大云南盔甲魚的中背孔要相對寬得多，呈縱長的橢圓形，頭甲邊緣也比較光滑。

擁有魔鬼魚一樣的外鰓孔！

盔甲魚類與早期脊椎動物鰓孔的對比A.漢陽魚；B.曙魚；C.云南盔甲魚；D.多鰓魚；E.骨甲魚；F.星甲魚；G.異甲魚；H.盲鰻；I.七鰓鰻；K.鯊魚

特別值得一提的是，此次發(fā)現(xiàn)的新材料，首次為我們揭開了漫游憨魚頭甲腹面的秘密，其頭甲向腹面彎曲形成腹環(huán)，腹環(huán)中央包圍了一個梨形的口鰓窗，口鰓窗被一塊很大的外骨骼腹甲覆蓋，在腹甲和腹環(huán)之間，清楚的保存了6對線性連續(xù)排列的鰓孔，鰓孔很大，呈圓形，是漫游憨魚鰓囊通向外界的重要開孔。漫游憨魚的口可能位于梨形口鰓窗的末端，它的腹甲很大，能夠形成鰓孔的內(nèi)邊緣，這一點與廖角山多鰓魚有所不同（圖中D）。

我們?nèi)祟愐约吧钤陉懙厣系牡乃淖銊游铮^大多數(shù)都是通過鼻、口和肺來呼吸，而魚類生活在水里，它們的主要呼吸器官不是鼻孔與口，而是頭部兩側(cè)的鰓，也有少數(shù)魚類偶爾會利用副呼吸器官來輔助呼吸，比如：皮膚（彈涂魚）、腸管（泥鰍）、鰓上器官（攀鱸）及肺（肺魚）。鰓作為魚類主要的氣體交換器官，在攝食和呼吸過程中起著重要的作用。無頜類和有頜類的鰓差別很大，一般來說無頜類的鰓呈囊狀，稱為鰓囊，而有頜類的鰓呈裂隙狀，稱為鰓裂。漫游憨魚的鰓和骨甲魚類、異甲魚類、現(xiàn)生的盲鰻和七鰓鰻一樣，具有囊狀鰓，即鰓囊。一般情況下，無頜類的鰓囊都是通過圓形的鰓孔直接開口于外界，但骨甲魚類的情況有些例外，它的鰓孔非圓形，而是呈裂隙狀，并被小皮瓣覆蓋，類似于現(xiàn)生的板鰓類，從這個角度來看，骨甲魚類比盔甲魚類更接近有頜類，而盔甲魚類的鰓孔則更為原始一些。

漫游憨魚跟魔鬼魚(A)、團(tuán)扇鰩(B)、黑白魟(C)一樣，具有腹面6個鰓孔，可能是適應(yīng)底棲生活的趨同演化（A，C 蓋志琨攝于水族館， B 來源CCTV網(wǎng)國際新聞）

另外，漫游憨魚的鰓囊都是通過彼此獨立的鰓孔開口于外界，這一點與盲鰻（圖中H）、異甲魚類（圖中G）有所不同，它們鰓囊是通過一個共同的總鰓孔開口于外界。盲鰻與異甲魚類的這一特征長期以來被認(rèn)為是同源的，即盲鰻被視為外骨骼次生退化的異甲魚類，然而，化石證據(jù)表明原始的異甲魚類星甲魚（左頁圖中F）具有彼此獨立外鰓孔，而盲鰻中的黏盲鰻也是通過彼此獨立外鰓孔開孔于外界。因此，彼此獨立的鰓孔更可能代表了脊椎動物原始狀態(tài)，而盲鰻和異甲魚類的總鰓孔可能屬于趨同演化的結(jié)果。

現(xiàn)生的七鰓鰻、盲鰻和大多數(shù)有頜魚類的外鰓孔，都是分布在身體兩側(cè)，已滅絕的星甲魚類、缺甲魚類、花鱗魚類、異甲魚類等也是如此。而以漫游憨魚為代表的盔甲魚類則和骨甲魚類一樣，它們的鰓孔則位于頭甲的腹面?？佐~類腹位的鰓孔跟現(xiàn)生魔鬼魚非常地相似。魔鬼魚，又稱蝠鲼（Mobula），在分類上屬于軟骨魚亞綱鰩總目。鰩總目，又稱下孔總目，顧名思義，這些魚類的鰓孔均位于頭的腹面，包括鋸鰩目、電鰩目、鰩形目以及鲼形目的成員，像我國沿海地區(qū)魚市場常見的孔鰩（老板魚）、中國團(tuán)扇鰩（本頁圖B）等。它們多潛伏于具有泥沙底質(zhì)的平坦海底，以捕食小型魚類與甲殼類為生，為了適應(yīng)這種底棲生活，它們的胸鰭擴(kuò)張，直至與軀干愈合，逐漸演化為身體極度扁平的扇形或圓形，這又跟盔甲魚類扁平的頭甲有著異曲同工之妙。這指示了漫游憨魚可能同樣漫游于具泥沙質(zhì)基底的平坦海底，在安靜濱海環(huán)境中，以濾食海底有機(jī)碎屑為生。