上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)內(nèi)植物與鳥(niǎo)類共生關(guān)系探究

曹煜方　婁智俊　王紅兵　許萍

摘? 要： 上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)具有林地、水域、蘆葦?shù)?、林水混合區(qū)等多種生境，其豐富的植被與鳥(niǎo)類是校園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成因子.本研究通過(guò)樣點(diǎn)法和樣線法，統(tǒng)計(jì)到校內(nèi)45種植物及42種鳥(niǎo)類，發(fā)現(xiàn)植物對(duì)鳥(niǎo)類具有取食果實(shí)、繁殖寄巢、停棲休息、遮擋隱蔽等功能，而鳥(niǎo)類對(duì)植物而言具有傳播種子等作用，因此校園植物和鳥(niǎo)類存在多種共生關(guān)系，其中主要包括互利共生、偏性共生和無(wú)關(guān)共生等.調(diào)查結(jié)果還表明，多種生境中，林水混合生境具有更高的物種多樣性.該研究發(fā)現(xiàn)的植物與鳥(niǎo)類的共生關(guān)系，為未來(lái)城市綠地服務(wù)于保護(hù)生物多樣性的功能優(yōu)化提供了科學(xué)依據(jù).

關(guān)鍵詞： 校園; 植物; 鳥(niǎo)類; 共生關(guān)系; 奉賢

中圖分類號(hào)： Q 143.2??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A??? 文章編號(hào)： 1000-5137（2022）01-0070-10

The ecosystem of Fengxian campus of Shanghai Normal University is featured with various habitats such as woodland， lake， reed marshland， and mixed area of forest and lake， where plants and birds are important components. Using points- and lines-based sampling method， 45 plant species and 42 bird species were observed. Plants were found to provide foods， rest areas， and shelters for birds， while birds can spread seeds for plants. As a consequence， plants and birds establish multiple symbiotic relationships including both mutualism and commensalism. The investigation also shows a higher diversity of species in mixed environment of forest and lake compared with other habitats. Collectively， the symbiotic relationship of plants and birds revealed by this study provide the scientific evidence for functional optimization of future urban green land in protecting biodiversity.

campus; plants; birds; symbiosis; Fengxian

0? 引 言

在大規(guī)模的城市化建設(shè)進(jìn)程中，原生態(tài)系統(tǒng)占地萎縮，生物多樣性受到嚴(yán)重威脅.大學(xué)校園集各類公共場(chǎng)所于一體，又具有綠地與濕地等生態(tài)環(huán)境，是一座微型城市.這座“城市”作為人們進(jìn)行學(xué)習(xí)、教育、生活的場(chǎng)所，也是眾多生物的棲息地.保護(hù)校園生物多樣性既為校園內(nèi)人類與自然的和諧共生搭建橋梁，也為城市可持續(xù)發(fā)展建設(shè)提供藍(lán)本.然而過(guò)去二三十年間，許多大學(xué)的擴(kuò)招擴(kuò)建造成生物棲息地喪失，生物的生存環(huán)境受到干擾，校園生態(tài)系統(tǒng)的平衡受到負(fù)面影響.校園內(nèi)的植物與鳥(niǎo)類是校園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是校園生態(tài)環(huán)境的指示物種.因此，定期調(diào)查校園內(nèi)植物與鳥(niǎo)類的種類、種群數(shù)量與密度、生活習(xí)性及分布，研究植物與鳥(niǎo)類之間的共生關(guān)系，可以為校園生態(tài)系統(tǒng)的狀況評(píng)估提供參照數(shù)據(jù)，并為校園將來(lái)可能的擴(kuò)建提供參考資料和建議.

有關(guān)校園植物或者鳥(niǎo)類的調(diào)查，國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道，比如對(duì)南美（巴西、厄瓜多爾等）、東南亞（泰國(guó)、菲律賓、斯里蘭卡等）、非洲（肯尼亞、坦桑尼亞、尼日利亞等）以及中北美（美國(guó)、墨西哥）等地的大學(xué)校園的植物種群與鳥(niǎo)類的調(diào)研.調(diào)查方法有多種，其中，巴西里約熱內(nèi)盧聯(lián)邦鄉(xiāng)村大學(xué)的研究者使用霧網(wǎng)捕獲法，統(tǒng)計(jì)到該校園的53種鳥(niǎo)類.斯里蘭卡薩巴大學(xué)統(tǒng)計(jì)到145種鳥(niǎo)類，其調(diào)研發(fā)現(xiàn)水生環(huán)境的喪失、資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)和不當(dāng)?shù)睦厥諏?dǎo)致當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類數(shù)量減少.國(guó)內(nèi)院校也報(bào)道過(guò)校園內(nèi)植物與鳥(niǎo)類的調(diào)查，其中以農(nóng)業(yè)類院校居多，比如，西北農(nóng)林科技大學(xué)的師生對(duì)校園內(nèi)5種生境（闊葉林、針葉林、針闊混交林、疏林灌叢群落和草坪）的鳥(niǎo)類組成進(jìn)行過(guò)調(diào)查，共記錄鳥(niǎo)類51種.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究人員通過(guò)選取校內(nèi)8個(gè)樣點(diǎn)，共調(diào)查到校園鳥(niǎo)類41種，并提出減少修建園路以保護(hù)鳥(niǎo)類棲息地的建議.

上海師范大學(xué)（上師大）擁有徐匯及奉賢兩個(gè)校區(qū)，其中，徐匯校區(qū)2018年統(tǒng)計(jì)有48種鳥(niǎo)類，目前尚未有奉賢校區(qū)內(nèi)植物與鳥(niǎo)類的調(diào)查報(bào)道：為此，本文作者開(kāi)展了對(duì)奉賢校區(qū)植物和鳥(niǎo)類及其關(guān)系的調(diào)查，在完成該校區(qū)植物與鳥(niǎo)類的多樣性數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，歸納了服務(wù)鳥(niǎo)類的植物類型，發(fā)現(xiàn)了植物-鳥(niǎo)類的共生關(guān)系特征，為保護(hù)包括鳥(niǎo)類在內(nèi)的生物多樣性提供參考.

1? 研究方法

研究地概況

上師大奉賢校區(qū)（121?31'26.7" E，30?50'36.61" N）地處上海市最南端的海灣旅游區(qū)，南毗杭州灣，北鄰上海綜合工業(yè)開(kāi)發(fā)區(qū)，東連浦東新區(qū)星火開(kāi)發(fā)區(qū)，西接上?；瘜W(xué)工業(yè)區(qū).奉賢區(qū)瀕臨東海，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，常年主導(dǎo)風(fēng)為東南風(fēng)，氣候溫和，日照充足，冬冷夏熱，雨水充沛，光溫水同季.區(qū)內(nèi)地勢(shì)平坦，屬于長(zhǎng)江三角洲沖積平原.常年平均氣溫16.1 ℃，降雨量1 191.5 mm，無(wú)霜期225 d.上師大奉賢校區(qū)目前占地面積約121萬(wàn)m，綠化覆蓋率達(dá)45.5%，共計(jì)約55萬(wàn)m.

數(shù)據(jù)調(diào)查

于2019—2020年采用樣方模式調(diào)查校園內(nèi)植物，采用樣線模式調(diào)查鳥(niǎo)類種類.基本方法是依據(jù)生境單元類型，在校內(nèi)選取樣點(diǎn)，對(duì)現(xiàn)場(chǎng)不能確定的植物物種拍攝其關(guān)鍵識(shí)別特征，請(qǐng)教植物分類專家，輔助以“形色”軟件進(jìn)行確認(rèn)，查詢中國(guó)植物志（電子版）（www.iplant.cn/frps2019）后，獲取植物對(duì)應(yīng)的花果期信息;借助相機(jī)拍攝校園鳥(niǎo)類，利用“懂鳥(niǎo)”軟件進(jìn)行鳥(niǎo)類識(shí)別，比對(duì)《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》后，獲取鳥(niǎo)類遷徙特征及生活習(xí)性等信息.且對(duì)植物分布、鳥(niǎo)類停棲或取食傾向等進(jìn)行記錄.

樣地選擇

上師大奉賢校區(qū)適宜鳥(niǎo)類生存的生境豐富，含水域、林地、蘆葦?shù)氐?本次研究采用典型取樣法選取七大樣點(diǎn)，如圖1（a）所示.水域樣點(diǎn)3個(gè)，學(xué)海路邊、玉蘭苑食堂旁的心形湖為單體水域（圖1（b）），即不含直接影響鳥(niǎo)類生存的水生植物的水域，總面積約0.004 km2;行政樓邊的星云湖及其南部蘆葦?shù)貫樘J葦水域（圖1（c）），整體面積約0.026 km2;旅游學(xué)院東側(cè)的中心湖為睡蓮水域（圖1（d）），整體面積約0.003 km2.林地樣點(diǎn)2個(gè)，北部操場(chǎng)旁的林地為半閉合式林地（圖1（e）），面積約0.008 km2;第五教學(xué)樓計(jì)算機(jī)房南邊的林地為閉合式林地（圖1（f）），面積約0.012 km2.蘆葦?shù)貥狱c(diǎn)1個(gè)，位于22號(hào)宿舍樓南側(cè)（圖1（g）），面積約0.025 km2.林水混合區(qū)1個(gè)，位于植物基地內(nèi)的西北側(cè)（圖1（h）），面積約0.007 km2.

圖1 上師大奉賢校園取樣點(diǎn)示意圖.（a） 校內(nèi)7個(gè)取樣點(diǎn)分布;（b） A單體水域;（c） B蘆葦水域;（d） C睡蓮水域;（e） D半閉合式林地;（f） E閉合式林地;（g） F蘆葦?shù)?（h） G林水混合區(qū)

數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)對(duì)鳥(niǎo)類習(xí)性及其所在生境中的植物的分析，結(jié)合其占比，對(duì)上師大奉賢校區(qū)內(nèi)的植物和鳥(niǎo)類進(jìn)行了相關(guān)關(guān)系傾向分析.分析中，為校區(qū)內(nèi)植物統(tǒng)計(jì)種類總數(shù)，為提供某一或幾種鳥(niǎo)類食物來(lái)源的植物的種數(shù)，供食植物的占比為;代表為某一種或幾種鳥(niǎo)類提供休憩或遮蔽場(chǎng)所的植物的種數(shù)，其占比為;代表為某一種或幾種鳥(niǎo)類提供繁殖筑巢處的植物的種數(shù)，其占比為.此外，為某一種或幾種植物傳播種子的鳥(niǎo)類種數(shù)用表示，其占比為，為校區(qū)內(nèi)統(tǒng)計(jì)的鳥(niǎo)類種類的總數(shù).

鳥(niǎo)類與植物各關(guān)系比例為：互利共生比與相同，無(wú)關(guān)共生比，偏性共生比.植物與鳥(niǎo)類各共生關(guān)系比例為：互利共生比與相同，無(wú)關(guān)共生比，偏性共生比

式中，為在校園內(nèi)與植物無(wú)共生關(guān)系的鳥(niǎo)類種數(shù)，為校園內(nèi)與鳥(niǎo)類無(wú)共生關(guān)系的植物種數(shù).

2? 研究結(jié)果

校園植物統(tǒng)計(jì)

上海地處亞熱帶常綠闊葉林區(qū)¹³.校區(qū)內(nèi)香樟、荷花玉蘭等常綠闊葉樹(shù)種數(shù)量較多，是鳥(niǎo)類主要棲息場(chǎng)所之一.植物果期多集中于10—12月，為鳥(niǎo)類秋季遷徙提供了重要食物來(lái)源.豐富的植物種類塑造了校園美麗的環(huán)境，也滿足了鳥(niǎo)類各種生存需求.

在7處樣點(diǎn)中，共記錄到45種植物（表1），分屬23個(gè)目34個(gè)科.其中，落葉喬灌木共16種，占35.6%;常綠喬灌木共18種，占40%;草本10種，約占22.2%;藤本1種，約占2.2%.

林地樣點(diǎn)中，林水混合區(qū)是以林地包圍湖的復(fù)合型生境，其間植被覆蓋率高，植物種類最多，達(dá)17種，樹(shù)木以香樟、桉樹(shù)、構(gòu)樹(shù)為主;半閉合式林地貼近環(huán)形跑道，其間有14種植物，以杉科為主;閉合式林地相對(duì)封閉，有12種植物，以香樟、棕櫚、八角金盤(pán)為主.水域樣點(diǎn)中，蘆葦-水域的植物種類較多，達(dá)到7種，含節(jié)節(jié)菜等水生植物.單體水域植被覆蓋率低，僅有湖邊的垂柳.睡蓮-水域和蘆葦?shù)刂?，睡蓮和蘆葦?shù)母采w率極高.

校園鳥(niǎo)類統(tǒng)計(jì)

樣線調(diào)查一共記錄了8目21科42種鳥(niǎo)（表2）.其中，主要生活在水域的鳥(niǎo)類共9種，占21.43%;主要生活在林地的鳥(niǎo)類共33種，占78.57%.

上海位于西伯利亞-澳大利西亞鳥(niǎo)類遷徙路線上，目前鳥(niǎo)類記錄種數(shù)為446種，上師大校園統(tǒng)計(jì)鳥(niǎo)種約占其9.58%.其中，校園內(nèi)的候鳥(niǎo)共18種，約占校園鳥(niǎo)類總數(shù)的42.86%;留鳥(niǎo)共24種，占57.14%.種類、居留型豐富的鳥(niǎo)類與植物間產(chǎn)生了多元的共生關(guān)系，兩者都是上師大奉賢校區(qū)優(yōu)質(zhì)生態(tài)環(huán)境的重要組成部分.

樣線中以林水混合區(qū)的鳥(niǎo)種數(shù)最多，達(dá)到25種，含候鳥(niǎo)11種，留鳥(niǎo)14種.北灰鹟、白腹藍(lán)鹟等冬候鳥(niǎo)，普通翠鳥(niǎo)僅在此樣點(diǎn)被發(fā)現(xiàn);其次是蘆葦-水域區(qū)，鳥(niǎo)類17種，含候鳥(niǎo)5種，留鳥(niǎo)12種，鷺科為主，小??僅在此樣點(diǎn)被發(fā)現(xiàn);閉合式與半閉合式林地的鳥(niǎo)種數(shù)相近，分別為13種和12種，雉雞僅在林地被發(fā)現(xiàn)，冬季過(guò)境的猛禽于林地上空被發(fā)現(xiàn);睡蓮水域中，以黑水雞、白胸苦惡鳥(niǎo)為主，共10種鳥(niǎo)類;單體水域內(nèi)，鷺科為主，共8種鳥(niǎo)類;蘆葦?shù)氐镍B(niǎo)種數(shù)最少，但分布有東方大葦鶯這種特有種.

植物功能分類

植物對(duì)鳥(niǎo)類而言，有幾種功能：提供巢穴、棲息處或食物來(lái)源.根據(jù)各功能差異可對(duì)植物進(jìn)行下列分類.

2.3.1 供巢植物

校園內(nèi)已知的供巢植物為杉科植物與香樟.杉科均為高大喬木，在部分杉科植物冠層10～15 m處，有喜鵲（）營(yíng)巢，巢穴由折斷的樹(shù)枝搭建而成.此外，調(diào)查中有珠頸斑鳩（）于香樟中層營(yíng)巢的記錄.

2.3.2 供食植物

校園內(nèi)的供食植物種類較多，其提供的營(yíng)養(yǎng)成分也較豐富，果實(shí)類食物富含可溶性糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素等，種子類食物富含脂肪，莖葉類食物富含蛋白質(zhì)與纖維素等，為雀形目（）等鳥(niǎo)類提供能量來(lái)源.

校園內(nèi)提供鳥(niǎo)類果實(shí)的植物大多為喬灌木，比如構(gòu)樹(shù)（）、石榴（）、香樟（）、烏桕（）、垂柳（）和水杉（）等.構(gòu)樹(shù)為白頭鵯（）提供聚花果.8—9月，上師大植物種質(zhì)資源中心內(nèi)（調(diào)查樣點(diǎn)G）的構(gòu)樹(shù)結(jié)出橙紅色果實(shí)，每棵樹(shù)上都常聚集約5～8只白頭鵯食用構(gòu)樹(shù)果肉.石榴為為灰頭鹀（）提供漿果.11—12月，星云湖邊（調(diào)查樣點(diǎn)E），石榴樹(shù)的部分果實(shí)仍掛樹(shù)，其中有些尚未完全腐爛，冬候鳥(niǎo)灰頭鹀則以部分完好或腐爛未徹底的石榴為食，它們?cè)跇?shù)間一般呈現(xiàn)每棵植物1～2只的散布形式.香樟11—12月結(jié)出黑色漿果，為多種鳥(niǎo)類提供果肉來(lái)源，如烏鶇（）、白頭鵯、樹(shù)麻雀（）、珠頸斑鳩（）和遠(yuǎn)東山雀（）等.烏桕為金翅雀（）提供蒴果.10—11月，第五教學(xué)樓D座北側(cè)（樣點(diǎn)B附近），烏桕樹(shù)結(jié)出大量白色果實(shí)，冬候鳥(niǎo)金翅雀利用基部粗厚頭部尖長(zhǎng)的喙部，啄食烏桕果，每棵樹(shù)8～10只.水杉為白腰文鳥(niǎo)（）和黑尾蠟嘴雀（）提供球果.11—12月，北操場(chǎng)半閉合式林區(qū)（樣點(diǎn)D），白腰文鳥(niǎo)集群取食水杉球果內(nèi)的種子，10～15只同時(shí)聚集于一棵樹(shù)，常結(jié)隊(duì)在多棵樹(shù)間陸續(xù)轉(zhuǎn)換.黑尾蠟嘴雀也常成對(duì)或小群體取食水杉球果.此外，水生植物蘆葦（）10—11月結(jié)出質(zhì)地較硬的穎果，為棕頭鴉雀（）和東方大葦鶯 （）供食.星云湖邊蘆葦-水域內(nèi)（樣點(diǎn)B），果實(shí)成熟時(shí)，棕頭鴉雀散布在小型弧形蘆葦?shù)貎?nèi)，以3～4只為一小群覓食，它們一般用爪子鎖住蘆葦細(xì)桿取其果，或取附著在其表面的小型生物為食.東方大葦鶯則在22號(hào)宿舍樓南側(cè)蘆葦?shù)兀狱c(diǎn)B附近）單獨(dú)覓食.而分布在校園各條河畔及湖畔的垂柳（），其蒴果及其枝條上附著的微小生物，于春季為白頭鵯、樹(shù)麻雀、黃眉柳鶯（），及黃腰柳鶯（）供食.

有些鳥(niǎo)類也以植物的莖葉為食，如黑水雞（）可食用迎春花（）的莖，春季在林水混合區(qū)（樣點(diǎn)G），它們?cè)诤嫌夯ǖ恼诒蜗禄顒?dòng)，有時(shí)取食其莖部.夏季也能以睡蓮莖葉為食，水域鳥(niǎo)類胸苦惡鳥(niǎo)（）也食用睡蓮莖葉.

2.3.3 供棲植物

校園內(nèi)的供棲植物具有層次分級(jí)結(jié)構(gòu)特征，分為低層草本/灌木（0～1.5 m）、中層禾本/喬灌木（1.5～3.0 m）及高層喬木（大于3.0 m）.低層的植物常為體型較大的鳥(niǎo)類提供遮蔽處，中層的植物主要為小型鳥(niǎo)類提供棲息處，高層的植物常停落小型或體型中等的鳥(niǎo)類.

低層草本/灌木中，閉合式林區(qū)及第五教學(xué)樓D座附近的沿階草（）草叢是雉雞（）主要的生活棲息場(chǎng)所，其高而密集的草叢為體型偏大的雉雞提供了遮蔽.林水混合區(qū)的八角金盤(pán)（）、八角楓（）、構(gòu)樹(shù)和迎春花位于湖的四周，為黑水雞和白胸苦惡鳥(niǎo)提供了遮蔽場(chǎng)所，黑水雞主要在湖邊游動(dòng)，白胸苦惡鳥(niǎo)在湖邊與近岸的灌叢間走動(dòng).此外，兩者均在旅游專科學(xué)院的睡蓮（）水域有出現(xiàn)記錄.構(gòu)樹(shù)還為普通翠鳥(niǎo)（）提供了捕魚(yú)時(shí)的落腳點(diǎn).

中層禾本/喬灌木中，半閉合式林區(qū)的棕櫚（）是灰喜鵲（）豎掛之處.林水混合區(qū)的棕櫚對(duì)于白胸苦惡鳥(niǎo)有一定遮蔽效果，海桐（）是庭院常見(jiàn)鳥(niǎo)類鵲鴝（）活動(dòng)較密集處.冬季，北灰鹟（）、白腹藍(lán)鹟（）、北紅尾鴝（）、紅脅藍(lán)尾鴝（）等小型遷徙鳥(niǎo)類常停落在中小型的香樟上.楝（）上常有樹(shù)鷚（）、灰鹡鸰（）停落.蘆葦-水域及蘆葦?shù)氐奶J葦分別是棕頭鴉雀和東方大葦鶯的熱點(diǎn)活動(dòng)區(qū)域.

高層喬木中，較大型的香樟、雪松（）與桉樹(shù)（）是鶇科（）鳥(niǎo)類及珠頸斑鳩停落較頻繁之處.林水混合區(qū)的無(wú)患子（）是發(fā)冠卷尾（）停落處.校內(nèi)最高的杉科（）植物中常有棕背伯勞（）及鴉科（）鳥(niǎo)類活動(dòng)并獵食.

鳥(niǎo)類功能分類

鳥(niǎo)類對(duì)其所在活動(dòng)區(qū)域的植物來(lái)說(shuō)，也可提供一定的功能，比如傳播種子、提供肥料.由于鳥(niǎo)類肥料來(lái)源與去向難以判斷，故本研究不單獨(dú)列出供肥鳥(niǎo)類.此外，鳥(niǎo)媒傳播種子對(duì)于種子擴(kuò)散具有特別作用，這可以避免種子在母樹(shù)下遭受種子捕食者的捕食，以及母樹(shù)或幼苗間的競(jìng)爭(zhēng).將種子散布至種子成活率很高的地方有助于植物種群的更新擴(kuò)散.

通過(guò)結(jié)合校園內(nèi)的觀察與相關(guān)資料的查找結(jié)果，發(fā)現(xiàn)存在傳種傾向的鳥(niǎo)類共13種.灰頭鹀傳播石榴種子，珠頸斑鳩、烏鶇和遠(yuǎn)東山雀?jìng)鞑ハ阏练N子，樹(shù)麻雀、黃眉柳鶯和黃腰柳鶯傳播垂柳種子，白頭鵯傳播構(gòu)樹(shù)和垂柳種子，金翅雀?jìng)鞑蹊攴N子，白腰文鳥(niǎo)傳播水杉種子，棕頭鴉雀和東方大葦鶯傳播蘆葦種子.

觀察記錄中，存在傳種傾向的夏候鳥(niǎo)2種，冬候鳥(niǎo)3種，留鳥(niǎo)8種.候鳥(niǎo)可能將校內(nèi)植物種子傳播至校外，留鳥(niǎo)可將植物種子在校內(nèi)進(jìn)行區(qū)域性傳播.

校園植物鳥(niǎo)類關(guān)系傾向分析

經(jīng)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，奉賢校區(qū)內(nèi)為鳥(niǎo)類提供筑巢處的植物，即供巢植物，共計(jì)4種（3種杉科植物和香樟），占比8.9%;為鳥(niǎo)類提供食物來(lái)源（包括種子、果實(shí)或莖葉）的植物，即供食植物，共計(jì)9種，占比20.0%;為鳥(niǎo)類提供休憩或遮蔽處的植物，即供棲植物，共計(jì)24種，占比53.3%.為植物傳播種子潛在可能的鳥(niǎo)類，共計(jì)13種，占比31.0%.

植物-鳥(niǎo)類共生關(guān)系傾向分為互利共生，即植物為鳥(niǎo)類提供食物來(lái)源或棲息、遮蔽、繁殖處，同時(shí)其種子借鳥(niǎo)類傳播;偏性共生，即植物為鳥(niǎo)類提供棲息、遮蔽或繁殖處，而不受鳥(niǎo)類活動(dòng)影響;無(wú)關(guān)共生，即植物與鳥(niǎo)類活動(dòng)無(wú)直接關(guān)系.

以鳥(niǎo)類為考查對(duì)象，與其所在環(huán)境的植物建立的互利共生比為31.0%，無(wú)關(guān)共生比21.4%，偏性共生比47.6%.以植物為考查對(duì)象，它們與鳥(niǎo)類互利共生比為20.0%，無(wú)關(guān)共生比46.7%，偏性共生比33.3%.

3? 結(jié)果與討論

中國(guó)大部分的大學(xué)校園位于城市，其占地總面積已經(jīng)超過(guò)620 km.在城市化快速發(fā)展的今天，校園綠地建設(shè)對(duì)保護(hù)生物多樣性尤為重要，也得到了相關(guān)學(xué)者的高度重視，尤其是過(guò)去30年，有關(guān)校園生物多樣性的報(bào)道急劇增加.在一項(xiàng)對(duì)分布在中國(guó)各地的38所大學(xué)的鳥(niǎo)類調(diào)查中發(fā)現(xiàn)：這些校園共有393種不同的鳥(niǎo)，總數(shù)接近中國(guó)鳥(niǎo)類的30%.因此維護(hù)大學(xué)校園的生境對(duì)保護(hù)鳥(niǎo)類多樣性特別重要.本調(diào)查發(fā)現(xiàn)，上師大奉賢校區(qū)內(nèi)主要有42種鳥(niǎo)類，和2018年上師大徐匯校區(qū)的鳥(niǎo)類總數(shù)接近，然而奉賢校區(qū)記錄到的候鳥(niǎo)種類更多（奉賢15種，徐匯7種），并且還有冬季過(guò)境的猛禽記錄，這與奉賢校區(qū)地靠海岸線相關(guān)，且校園內(nèi)生境類型豐富，更適合成為候鳥(niǎo)或過(guò)境鳥(niǎo)類在東亞-澳大利亞及新西蘭等遷徙路線上的停棲點(diǎn).而徐匯校區(qū)觀測(cè)到的留鳥(niǎo)種類更多（奉賢24種，徐匯35種），徐匯校區(qū)內(nèi)林地覆蓋率高，園內(nèi)建筑施工不多，更適合林鳥(niǎo)長(zhǎng)期居住.總之，上師大兩個(gè)校園的鳥(niǎo)類種數(shù)相對(duì)其他城市大學(xué)來(lái)說(shuō)較多，但是其構(gòu)成因校園生境不同而異.

眾多校園鳥(niǎo)類多樣性的報(bào)道常聚焦在其種類及構(gòu)成，本研究則更進(jìn)一步地觀察并分析了鳥(niǎo)類與植物間存在的多樣化共生關(guān)系，鳥(niǎo)類可以為植物傳播種子，而植物可以為鳥(niǎo)類提供食物來(lái)源、棲息或遮蔽處、筑巢處.通過(guò)對(duì)其共生關(guān)系比的計(jì)算和分析發(fā)現(xiàn)，鳥(niǎo)類對(duì)于植物的依賴性較大.同時(shí)注意到校園內(nèi)植物種類越多的區(qū)域，居留的鳥(niǎo)種也越多，并且復(fù)合生境如林水混合區(qū)（上師大植物園也位于此）等，其植物種數(shù)和鳥(niǎo)種數(shù)均為7個(gè)樣點(diǎn)區(qū)中最多的;而蘆葦?shù)氐闹参锓N數(shù)為1種，鳥(niǎo)種數(shù)為6種，均是校園內(nèi)最少的，說(shuō)明植被覆蓋率以及植物種類的增加都有助于增加鳥(niǎo)類的多樣性.植物園是植物種類富集的場(chǎng)所，其建立也起源于大學(xué)校園，很多大學(xué)都有植物園，因此大學(xué)校園的植物多樣性相對(duì)較高.有研究報(bào)道中國(guó)大學(xué)校園共有1 565種木本植物和1 614種草本植物，對(duì)上師大奉賢校區(qū)的7個(gè)樣點(diǎn)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，主要有45種植物，它們的分布跟當(dāng)?shù)氐牡乩須夂?、校園綠化建設(shè)，以及樣點(diǎn)的生境特征都有關(guān).

此外，鳥(niǎo)類的分布及活動(dòng)也明顯依賴于生境類型及植物種類.冬候鳥(niǎo)多數(shù)分布于林水混合區(qū);冬季過(guò)境的猛禽常于林地上空出現(xiàn);鷺科鳥(niǎo)類出現(xiàn)于各水域邊;生境類型單一的東方大葦鶯、棕頭鴉雀則僅在蘆葦?shù)乩锉话l(fā)現(xiàn).重建和保持校園內(nèi)的生物多樣性需要引進(jìn)和維護(hù)復(fù)合生境，發(fā)展植物種類的多樣性.

本研究注意到植物受到鳥(niǎo)類的影響不顯著或不明確.植物可能會(huì)借由鳥(niǎo)類傳播種子，吸收鳥(niǎo)類產(chǎn)生的肥料，此外鳥(niǎo)類對(duì)于植物還可能存在傳播病原體使其生長(zhǎng)受損等，但具體影響因受研究規(guī)模和調(diào)查時(shí)段及樣點(diǎn)有限的限制，尚無(wú)法確定.另外，由于上述原因，觀測(cè)與統(tǒng)計(jì)到的植物與鳥(niǎo)類種數(shù)的數(shù)量，與校園真實(shí)植物與鳥(niǎo)類種數(shù)可能存在一定誤差.

本研究利用樣點(diǎn)法與樣線法，調(diào)查了上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)校園內(nèi)各典型生境中的植物與鳥(niǎo)類，并發(fā)現(xiàn)校園內(nèi)的植物類群及生境對(duì)鳥(niǎo)類分布有著顯著的影響.因此，保護(hù)校園植物的多樣性，保障校園植被的覆蓋率，對(duì)于校園鳥(niǎo)類種群的保護(hù)有著重要作用.在校園擴(kuò)建時(shí)，設(shè)計(jì)豐富的生境類型，包含水域及林地，種植多樣化的植物對(duì)于校園優(yōu)質(zhì)生態(tài)有著積極作用.

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（責(zé)任編輯：顧浩然，馮珍珍）

收稿日期： 2021-11-20

作者簡(jiǎn)介： 曹煜方（1998—），男，本科，主要從事鳥(niǎo)類及相關(guān)生態(tài)學(xué)方面的研究. E-mail： phispad-cao@foxmail.com

*通信作者： 許 萍（1969—），女，副研究員，主要從事分子生物學(xué)以及微生物和植物寄生及共生關(guān)系方面的研究. E-mail： PingXu-Ardnor@shnu.edu.cn

引用格式： 曹煜方， 婁智俊， 王紅兵， 等. 上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)內(nèi)植物與鳥(niǎo)類共生關(guān)系探究 [J]. 上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，51（1）：70?79.

?CAO Y F， LOU Z J， WANG H B， et al. Investigation of plant-bird symbiosis at Fengxian campus of Shanghai Normal University [J]. Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences），2022，51（1）：70?79.