NaCl脅迫對(duì)菠菜萌發(fā)和苗期生理特性的影響

劉吉　黃夢(mèng)桑　趙敏華　葛晨輝　王全華　王小麗

摘? 要： 以3個(gè)菠菜（Spinacia oleraceaL.）自交系材料S26，S77和S4為研究對(duì)象，研究了不同濃度的NaCl溶液對(duì)菠菜萌發(fā)期和幼苗期生理特性的影響.結(jié)果表明：供試濃度范圍內(nèi)，低濃度（50 mmol?L^-1）NaCl處理可以促進(jìn)菠菜種子的萌發(fā)，但高濃度處理則抑制萌發(fā);與S4相比，S77和S26在NaCl脅迫下具有較高的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)萌發(fā)指數(shù)，且幼苗根長、葉片長、根重和地上部分鮮重受NaCl抑制程度較小.苗期內(nèi)，在NaCl脅迫下，S77，S26的株高、葉寬、根重、地上部分鮮重高于S4，且S77和S26的可溶性糖含量、脯氨酸含量，及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性要高于S4，而S4的電解質(zhì)滲透率（EC）和丙二醛（MDA）含量高于S77和S26.綜上，供試材料S77，S26在萌發(fā)期和苗期均表現(xiàn)出較高的耐鹽性，S4為NaCl敏感材料;菠菜萌發(fā)期與苗期的NaCl耐性評(píng)價(jià)結(jié)果一致，但NaCl篩選濃度差異較大，低濃度（50 mmol?L^-1）NaCl處理能促進(jìn)菠菜種子萌發(fā)，但對(duì)幼根尤其是子葉生長的NaCl脅迫無緩解作用.

關(guān)鍵詞： 菠菜（Spinacia oleraceaL.）; NaCl脅迫; 萌發(fā)期; 苗期; 生理特性

中圖分類號(hào)： Q 945.78;S 636.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A??? 文章編號(hào)： 1000-5137（2022）01-0001-08

Effects of NaCl stress on seed germination and the physiological characteristics of spinach

Abstract：Three spinach （Spinacia oleraceaL.） self-bred materials line S26， S77 and S4 were used to study the effects of different concentrations of NaCl solution on the physiological characteristics of spinach during the germination and seedling stages. Results showed that lower NaCl concentration （50 mmol?L^-1） can promote spinachs seed germination， while higher NaCl concentration treatment inhibited its seed germination. The relative germination percent， relative germination energy， and relative germination index of spinach materials S77 and S26 were greater than S4. During the germination period， the NaCl stress had relatively less inhibiting effect on the root and shoot elongation and the biomass accumulation for S26 and S77 than on those for S4. The seedlings of S26 and S77 also showed greater plant height， leaf breadth， root weight and shoot weight than those of S4. Moreover， the contents of soluble sugar， proline and the enzyme activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） were greater in the shoots of S26 and S77 than those in S4， whereas the electrolytic leakage （EC） values and the malonaldehyde （MDA） contents were greater in S4 than those in S26 and S77. In summary， the tested materials S77 and S26 showed high salt tolerance in both the germination and seedling stages， and S4 was a NaCl sensitive material. The results of the NaCl tolerance evaluation of spinach at the germination and seedling stages were consistent. However， the NaCl screening concentration was quite different. Low-concentration （50 mmol?L^-1） NaCl treatment can promote the germination of spinach seeds while has no alleviating effect on the NaCl stress of cotyledon growth.

Key words：spinach （Spinacia oleraceaL.）; NaCl stress; germination; seedling growth; physiological index

0? 引 言

土壤鹽漬化是影響世界糧食生產(chǎn)的要素之一，嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn).此外，隨著設(shè)施培植面積的增加，溫室土壤次生鹽漬化已成為國內(nèi)外設(shè)施栽培中廣泛存在的問題^[1].菠菜（Spinacia oleracea L.），屬于莧科藜亞科菠菜屬植物，是以綠葉為主要產(chǎn)品器官的一二年生草本植物.菠菜味道鮮美，具有較高的食用價(jià)值和營養(yǎng)價(jià)值，富含類胡蘿卜素、維生素C、維生素K、礦物質(zhì)等多種營養(yǎng)素，其適應(yīng)性廣、耐寒力強(qiáng)、供應(yīng)期長，易種快收，產(chǎn)量較高，一年四季均可播種，是全球重要的經(jīng)濟(jì)蔬菜作物之一.與其他綠葉蔬菜相比，菠菜具有較高的耐鹽能力.因此，開展菠菜種質(zhì)資源耐鹽性綜合評(píng)價(jià)，對(duì)耐鹽菠菜品種培育、耐鹽機(jī)理的研究，以及鹽堿土開發(fā)利用均具有重要意義.

近年來，菠菜鹽脅迫、耐鹽機(jī)理和耐鹽種質(zhì)資源選育的研究均已見報(bào)道.鹽脅迫會(huì)顯著降低菠菜幼苗的生物量，但對(duì)種子的發(fā)芽率影響不一^[2].在一定濃度范圍內(nèi)，低濃度的NaCl處理能提高菠菜種子的發(fā)芽率和抗氧化酶活性，從而使其葉綠素及蛋白質(zhì)含量增加，促進(jìn)幼苗生長^[3-4].但隨著NaCl濃度的增加，菠菜種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、鮮重會(huì)受到抑制^[5]，當(dāng)NaCl物質(zhì)的量濃度為516.5 mmol?L^-1時(shí)，達(dá)到菠菜的耐鹽閾值^[6].LONG等^[7]的研究表明：菠菜的耐鹽能力與其較高的抗氧化酶能力以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)能力有關(guān).但菠菜材料本身耐鹽能力具有較大差異，且不同濃度的NaCl處理，對(duì)萌發(fā)期和苗期菠菜的耐鹽能力影響是否具有一致性還存在疑問.因此，本實(shí)驗(yàn)在本課題組前期大規(guī)模種質(zhì)資源篩選的基礎(chǔ)上，選擇3個(gè)耐鹽性有差異的菠菜自交系材料，研究不同濃度鹽脅迫處理對(duì)種子萌發(fā)、成苗能力，及苗期生長表現(xiàn)的影響，并結(jié)合生理生化指標(biāo)分析其耐鹽能力差異的原因，旨在綜合評(píng)價(jià)供試3個(gè)自交系菠菜的耐鹽能力，為菠菜耐鹽新品種的篩選和培育提供候選親本材料.

1? 材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

供試菠菜自交系材料S26，S4，S77均由上海師范大學(xué)植物與種質(zhì)資源開發(fā)中心提供，其在成熟期時(shí)的葉形分別為長橢圓形、淺裂刻戟形葉，及深裂刻戟形葉，種子形狀均為尖粒.供試的NaCl試劑為分析純.

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 菠菜種子萌發(fā)期處理

本實(shí)驗(yàn)在上海師范大學(xué)植物與種質(zhì)資源開發(fā)中心進(jìn)行.各處理組的NaCl溶液物質(zhì)的量濃度梯度設(shè)定為0，50，100，200，300，400 mmol?L^-1，其中以不添加NaCl的菠菜為對(duì)照組（CK）.每組分別挑選顆粒大小一致、整齊飽滿、無病蟲害的菠菜種子各100粒，每個(gè)處理重復(fù)3次.種子消毒洗凈后，置于盛有不同濃度的NaCl處理液的發(fā)芽盒中，放入智能培養(yǎng)柜內(nèi)，白天溫度為22 ℃，光照10 h，光照度為10 000 lx;夜間溫度為18 ℃，無光照，濕度均為60%RH，10 d后結(jié)束發(fā)芽實(shí)驗(yàn).

1.2.2 菠菜幼苗期處理

菠菜種子經(jīng)消毒后，置于4 ℃冰箱浸種24 h后，于盆栽基質(zhì)（質(zhì)量比為m（草炭）∶m（珍珠巖）∶m（蛭石）=1∶1∶1）中，在人工氣候室進(jìn)行育苗培養(yǎng)，光照周期為10 h（光照）/14 h（黑暗），溫度控制在21 ℃（光照）/18 ℃（黑暗），光照強(qiáng)度5 000 lx，濕度71%RH.培養(yǎng)16 d后，待幼苗4片真葉完全展開時(shí)，每株菠菜澆灌150 mL的NaCl溶液，各處理組物質(zhì)的量濃度梯度設(shè)定為0，50，100和200 mmol?L^-1，每個(gè)處理重復(fù)3次，每隔2 d澆灌1次，脅迫至第16天結(jié)束實(shí)驗(yàn).

1.3項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 菠菜萌發(fā)期各指標(biāo)測(cè)定

發(fā)芽指數(shù)：

其中，G_t為在第t天的新增發(fā)芽數(shù)（t=1，2，…，n）;D_t為總天數(shù).

相對(duì)發(fā)芽率：

其中，G_F為鹽處理終期的發(fā)芽種子數(shù);G_CKF為對(duì)照組發(fā)芽種子數(shù).

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)：

其中，G_i為鹽處理初期的發(fā)芽種子數(shù);G_CKi為對(duì)照組初期的發(fā)芽種子總數(shù).

相對(duì)萌發(fā)指數(shù)：

其中，G_NaCl為鹽處理組的發(fā)芽指數(shù);G_CK為對(duì)照組的發(fā)芽指數(shù).

在第10天將種子取出，用濾紙將水分吸干，用直尺測(cè)量其根長、葉長，并用分析天平分別稱取根鮮重及地上部鮮重.

1.3.2 菠菜幼苗期各指標(biāo)測(cè)定

在自然狀態(tài)下，以基質(zhì)到菠菜植株最高點(diǎn)的垂直距離測(cè)定株高;葉幕垂直投影的最大直徑測(cè)定葉寬;完全展開的真葉數(shù)目測(cè)定葉片數(shù);地上部鮮重和干重采用分析天平稱取;可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法;丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法;脯氨酸含量測(cè)定采用茚三酮顯色法;超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性采用試劑盒（南京建成生物研究所，試劑盒貨號(hào)：A001-4，A084-3，A007-1）進(jìn)行測(cè)定.

1.4數(shù)據(jù)分析

對(duì)本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用最小顯著性差異（LSD）法（p≤0.05）進(jìn)行差異性比較和分析，并用Microsoft Excel軟件進(jìn)行繪圖.

2? 結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫對(duì)菠菜種子萌發(fā)期的影響

2.1.1 NaCl脅迫對(duì)菠菜種子發(fā)芽能力的影響

由表1可知：隨著NaCl處理濃度的增加，S26和S77的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率以及相對(duì)萌發(fā)指數(shù)呈先上升后下降的趨勢(shì)，而S4呈逐漸降低的趨勢(shì).在物質(zhì)的量濃度為50 mmol?L^-1和100 mmol?L^-1的NaCl處理下，S26和S77的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)萌發(fā)指數(shù)顯著高于S4. 200 mmol?L^-1NaCl處理下，S77和S26的相對(duì)萌發(fā)指數(shù)和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)仍顯著高于S4，且S77的相對(duì)發(fā)芽率在與其對(duì)照組接近.200 mmol?L^-1NaCl處理下，S77的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)萌發(fā)指數(shù)在3組材料中最高，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與S26相當(dāng);當(dāng)NaCl濃度達(dá)到400 mmol?L^-1時(shí)，S4相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)萌發(fā)指數(shù)最低.以上說明，鹽脅迫對(duì)S4發(fā)芽抑制程度明顯高于S26和S77.

2.1.2 NaCl脅迫對(duì)萌發(fā)期菠菜種子生長指標(biāo)的影響

由表2可知：鹽脅迫對(duì)萌發(fā)期3種菠菜材料的主根長和子葉長的影響較大，且主根長和子葉長受抑程度均隨NaCl濃度的增加而增大.當(dāng)NaCl物質(zhì)的量濃度為50 mmol?L^-1時(shí)，3種菠菜材料的主根長和子葉長差異不大;當(dāng)NaCl物質(zhì)的量濃度為100 mmol?L^-1和200 mmol?L^-1時(shí)，S4主根長受抑制程度顯著高于S26和S77;當(dāng)NaCl物質(zhì)的量濃度為300 mmol?L^-1和400 mmol?L^-1時(shí)，3種材料的主根長無顯著差異.3種材料對(duì)照組及50 mmol?L^-1NaCl處理組的子葉長無顯著差異，當(dāng)NaCl物質(zhì)的量濃度為100 mmol?L^-1時(shí)，僅S26可見子葉生長，S77和S4已無子葉萌出.

2.2NaCl脅迫對(duì)菠菜幼苗期的影響

2.2.1 NaCl脅迫對(duì)菠菜幼苗期形態(tài)指標(biāo)的影響

對(duì)幼苗期菠菜進(jìn)行NaCl脅迫處理，3種菠菜材料均表現(xiàn)出株高降低、葉寬減小、葉片數(shù)減少、根鮮重和地上部鮮重變輕的趨勢(shì)（圖1，表3-4）.在低NaCl濃度（50 mmol?L^-1）處理下，S26的葉片數(shù)及根鮮重與其對(duì)照組相比，無顯著差異;但S77和S4受影響顯著，相對(duì)其對(duì)照組，葉片數(shù)分別降低了7.89%和9.68%，根鮮重分別降低了13.81%和27.07%.隨著NaCl濃度的增加，S4的表型指標(biāo)顯著降低.在高NaCl濃度（200 mmol?L^-1）時(shí)，S4的株高、葉寬、葉片數(shù)、根鮮重和地上部鮮重相比對(duì)照組的降幅分別為43.91%，54.42%，41.94%，58.56%，69.83%，遠(yuǎn)大于S26的降幅（27.85%，20.00%，10.81%，31.76%，24.98%）;也比S77的降幅（18.24%，22.32%，15.79%，33.7%，55.51%）要高，說明NaCl脅迫對(duì)S4的生長抑制作用最為顯著，而S26和S77對(duì)鹽脅迫的耐受性強(qiáng).

2.2.2 NaCl脅迫對(duì)菠菜可溶性糖、脯氨酸、電解質(zhì)滲透率及MDA含量的影響

由圖2可知：菠菜可溶性糖含量、脯氨酸含量、電解質(zhì)滲透率、MDA含量均隨NaCl濃度的增加而增加，且3種菠菜材料對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)不同.隨NaCl濃度的增加，3種菠菜材料的可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)（圖2（a）），在用不同濃度NaCl處理后，S26和S77的可溶性糖含量均顯著高于S4（圖2（a））.除200 mmol?L^-1NaCl處理外，3種菠菜材料的脯氨酸含量、電解質(zhì)滲透率差異不顯著;在200 mmol?L^-1NaCl處理下，S26的脯氨酸含量、電解質(zhì)滲透率顯著高于S4，S77介于S26和S4之間，未達(dá)差異顯著水平（圖2（b）、2（c））.3種菠菜材料對(duì)照組的MDA含量無顯著差異，但隨著NaCl濃度的增加，S4的MDA含量顯著高于S26和S77（圖2（d））.

2.2.3 NaCl脅迫對(duì)菠菜抗氧化酶活力的影響

NaCl脅迫對(duì)3種菠菜材料抗氧化酶活力的影響如圖3所示.3種菠菜材料的SOD，POD，CAT活性隨著NaCl濃度的增加，呈先增加后降低的趨勢(shì).

0，200 mmol?L^-1NaCl處理下，各材料SOD活性差異不顯著;50，100 mmol?L^-1處理?xiàng)l件下，S26的SOD活性顯著高于S4，S77的介于S26和S4之間，未達(dá)顯著差異水平（圖3（a））.各菠菜材料POD活性在0，50 mmol?L^-1NaCl處理下差異不顯著;100，200 mmol?L^-1處理?xiàng)l件下，S26和S77的POD活性顯著高于S4（圖3（b））.與POD活性相似，0，50 mmol?L^-1處理下，各材料CAT活性差異不顯著;100 mmol?L^-1NaCl處理下，S26的CAT活性達(dá)到最高，其次為S77， S4最低;200 mmol?L^-1NaCl處理下，S26，S77的CAT活性顯著高于S4的.總體來說，NaCl處理下S26和S77的POD、CAT活性增幅明顯，其次是SOD.

3? 討 論

大量研究表明，不同植物在不同的生育期抗鹽的能力也會(huì)有所不同.鹽脅迫抑制植物的生長，濃度高時(shí)，造成植物代謝的紊亂，生長受阻，整個(gè)生育期都有不同程度的影響.耐逆性的強(qiáng)弱不僅表現(xiàn)在萌發(fā)率的高低，之后農(nóng)藝性狀的表型也在很大程度上反映了種質(zhì)的優(yōu)劣及其耐逆性能的高低^[8].LI等^[9]研究認(rèn)為鹽脅迫最敏感的時(shí)期是在種子的萌發(fā)和幼苗的生長階段.本實(shí)驗(yàn)設(shè)置在以上兩個(gè)時(shí)期進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，綜合評(píng)價(jià)菠菜材料的耐鹽能力.

發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)反映了種子的質(zhì)量與活力，是篩選耐性材料的3項(xiàng)重要指標(biāo)^[9].對(duì)菠菜種子萌發(fā)期的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：隨著NaCl濃度的升高，3種菠菜材料種子的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)萌發(fā)指數(shù)整體的變化趨勢(shì)為先升高后降低，說明NaCl脅迫會(huì)影響菠菜的發(fā)芽能力.KIM等^[10]的研究表明，一定濃度的NaCl會(huì)抑制植物生長.在本實(shí)驗(yàn)中，3個(gè)菠菜材料種子的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)及相對(duì)萌發(fā)指數(shù)在50 mmol?L^-1NaCl濃度下高于對(duì)照，說明低濃度的NaCl脅迫對(duì)菠菜種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，與ZHOU等^[4]的結(jié)論基本相同，但促進(jìn)發(fā)芽的NaCl濃度范圍不同（文獻(xiàn)[4] 中為5 mmol?L^-1和10 mmol?L^-1），可能與菠菜材料及萌發(fā)條件不同有關(guān).萌發(fā)期出苗生長情況表明：隨NaCl濃度的升高，3種菠菜材料種子幼苗的根長、子葉長、根鮮重和地上部分鮮重受到抑制的程度都逐漸增大，且根系形態(tài)及生長指標(biāo)表現(xiàn)出一定的差異.NaCl敏感材料S4的根長、子葉長降幅均大于耐性材料S26和S77，表明3種菠菜材料萌發(fā)期形態(tài)指標(biāo)對(duì)NaCl的響應(yīng)規(guī)律與其發(fā)芽特性相似，但與低濃度NaCl能促進(jìn)種子發(fā)芽相反，低濃度NaCl處理對(duì)菠菜根及子葉生長的鹽脅迫損害無緩解作用.ZHANG等^[11]在對(duì)沙冬青種子的研究結(jié)果中也有相似的結(jié)論，低濃度的NaCl處理對(duì)其根系及地上部分的生長沒有明顯的促進(jìn)作用，說明在用低濃度NaCl促進(jìn)種子萌發(fā)的同時(shí)也要考慮對(duì)萌發(fā)期幼苗生長的不利影響.萌發(fā)期菠菜種子幼苗的地上部比根系對(duì)NaCl脅迫的反應(yīng)更為敏感，當(dāng)NaCl處理濃度達(dá)到100 mmol?L^-1時(shí)，3種菠菜材料種子幼苗地上部生長狀況對(duì)NaCl脅迫均有顯著響應(yīng)，甚至停止生長.S26和S77的株高、葉寬、生物量等生長指標(biāo)高于S4，說明供試菠菜材料在萌發(fā)期和苗期對(duì)NaCl的耐性表現(xiàn)一致，在菠菜不同生長階段均可以進(jìn)行NaCl耐性篩選，與WANG^[12]的研究結(jié)果一致.需要注意的是，由于菠菜各個(gè)生長時(shí)期對(duì)不同NaCl濃度的耐性不同，篩選濃度需要有所區(qū)別.

植物的生理生化指標(biāo)的變化可客觀反映植物受到NaCl的脅迫程度.NIU等^[13]發(fā)現(xiàn)大豆種子的下胚軸長、根干重、根鮮重和主根長可作為大豆芽期NaCl耐性的鑒定指標(biāo)，而MDA含量和株高的耐NaCl指數(shù)則可以作為大豆苗期NaCl耐性的鑒定指標(biāo).FAN等^[14]則認(rèn)為，可以將150 mmol?L^-1NaCl濃度選定為高粱品種萌發(fā)期NaCl耐性鑒定的標(biāo)準(zhǔn)濃度，在該濃度下，高粱的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長、葉長、植株鮮重可作為其NaCl耐性的鑒定指標(biāo).MA等^[15]在研究中發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫可以促進(jìn)小麥葉中可溶性蛋白和可溶性糖的積累，且耐NaCl小麥品種可以合成更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來增強(qiáng)其對(duì)NaCl脅迫的抵抗能力.本研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，3種菠菜材料的可溶性糖含量、脯氨酸含量和電解質(zhì)滲透率均呈上升趨勢(shì).S26和S77比S4能積累更多的可溶性糖、脯氨酸，而其電解質(zhì)滲透率的上升幅度也小于S4的.這說明耐NaCl材料S26和S77能積累較多的脯氨酸、可溶性糖來維持體內(nèi)滲透勢(shì)平衡，以應(yīng)對(duì)高NaCl滲透脅迫，減少質(zhì)膜受損傷程度，保證幼苗的正常生長.而NaCl敏感材料S4的可溶性糖和脯氨酸含量相對(duì)較少，質(zhì)膜受損傷的程度最高，從而抵抗NaCl的能力也較弱，這與WANG^[11]對(duì)不同菠菜幼苗耐鹽能力差異的研究結(jié)論相似.

MDA含量是植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)，而SOD，POD，CAT是植物體內(nèi)清除活性氧的重要酶類，對(duì)細(xì)胞的抗氧化、抗衰老具有重要意義.在本實(shí)驗(yàn)中，3種菠菜材料的MDA含量隨著NaCl濃度的增加而增加，并在高濃度NaCl脅迫下達(dá)到峰值，而SOD，POD和CAT活性均表現(xiàn)為先升高后降低，其中耐NaCl材料S26和S77的MDA含量變化幅度較小，而其SOD，POD和CAT活性變化幅度均高于S4，這與WANG等^[16]的研究結(jié)果基本相似，但濃度有差異.由此可見，耐NaCl較高材料的NaCl適應(yīng)能力也可能與其較低的膜脂過氧化程度及較高的抗氧化酶活性有關(guān).當(dāng)NaCl濃度超過了其可承受的閾值，保護(hù)酶系統(tǒng)遭到破壞而導(dǎo)致抗氧化酶的活性降低，耐NaCl菠菜的發(fā)芽、生長也將受到顯著的抑制.

綜上，3種菠菜材料的細(xì)胞膜在高NaCl濃度下的受傷害率與其NaCl耐性成負(fù)相關(guān)，S26和S77在NaCl脅迫下有相對(duì)較高的發(fā)芽能力、成苗能力以及較高的幼苗生長期滲透調(diào)節(jié)能力、膜質(zhì)抗氧化能力，有利于各種生理生化過程的正常進(jìn)行，從而體現(xiàn)出相對(duì)較高的NaCl耐受能力.

4? 結(jié) 論

研究結(jié)果表明：不同菠菜材料間耐鹽能力差異較大，無論是種子發(fā)芽能力、出苗表現(xiàn)還是苗期生長，S26，S77均顯著優(yōu)于S4;低濃度鹽處理（50 mmol?L^-1NaCl）能促進(jìn)菠菜種子萌發(fā)，但對(duì)根系及地上部分的生長的鹽害脅迫無緩解作用.萌發(fā)期菠菜種子幼苗的地上部分與根相比對(duì)鹽脅迫更敏感.菠菜材料在萌發(fā)期和苗期對(duì)NaCl的耐性表現(xiàn)一致，萌發(fā)期和苗期均可以作為菠菜NaCl耐性篩選參考時(shí)期. 耐NaCl材料S26，S77可通過較高的滲透調(diào)節(jié)和活性氧清除能力，從而降低NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的損傷，提高耐NaCl能力.

參考文獻(xiàn)

[1]? THAI N Q， KAZUHIKO E. Effects of secondary soil forming processes after deposittion on the clay mineralogical composition of saline soils and acid sulfate soils in Vietnam [J]. Clay Science，2007，13（4/5）：107?116.

[2]? UGUN K， FERREIRA J F S， LIU X， et al. Germination and growth of spinach under potassium deficiency and irrigation with high-salinity water [J]. Plants，2020，9（12）：1739.

[3]? WEN X X， WANG D， ZHOU A F， et al. Effects of salt stress on germination rate and physiological characters of different spinach varieties [J]. Shandong Agricultural Sciences，2016，48（3）：27?30.

[4]? ZHOU F， HUA C. Effect of low NaCl concentration on growth of spinach [J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2008，17（6）：127?129，143.

[5]? WANG J W， WEI Y Y， QIU H， et al. Effects of salt stress on seed germination of different spinach varieties [J]. Shandong Agricultural Sciences，2007（6）：48?53.

[6]? XU F F. The effect of salt stress and alkaline stress on seed germination of spinach and physiological difference [J]. Seed，2015，34（1）：77?79.

[7]? LONG J， HE X Z， LI K Z， et al. Effects of nitrate stress on the antioxidant enzyme activities and sterol content in two spinach varieties with different resistance [J]. Life Science Research，2013，17（6）：493?498，524.

[8]? HE L. Physiological reponse to salt stress and growth and development ofGlycine soja [D]. Changchun： Jilin Agricultural University，2011.

[9]? LI Z， YUN L， SHI Z Y， et al. Physiological characters ofPsathyrostachys juncea at seed germination and seedling growth stages salt stress [J]. Acta Prataculturae Sinica，2019，28（8）：119?129.

[10] KIM B M， LEE H J， SONG Y H ， et al. Effect of salt stress on the growth， mineral contents， and metabolite profiles of spinach [J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2020，101（9）：3787?3794.

[11] ZHANG J， ZHANG D Z， MA Y， et al. Effect of NaCl simulation of salt stress on seed germination and seedling growth ofAmmopiptanthus mongolicus [J]. Northern Horticulture，2014（14）：65?72.

[12] WANG J W. Studies on physiological characteristics of salt-tolerance difference among different spinach （Spinacia Oleracea L.） varieties [D]. Taian： Shandong Agricultural University，2008.

[13] NIU Y， YANG X Y， DAI C F， et al. Related indices selection of soybean salt tolerance at germination and seedling stages [J]. Soybean Science，2018，37（2）：215?223.

[14] FAN N， BAI W B， PENG Z D， et al. Salt-tolerant germplasm resources of sorghum： selection and comprehensive assessment [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2018，34（10）：82?87.

[15] MA H B， CAO Y Y， CHEN J， et al. Effects of soil salt stress on wheat nutrient and osmotic regulator [J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，2012，28（6）：1300?1305.

[16] WANG X P. Physiological effects of different concentration of Na ion stress on Spinacia oleracea seedling [J]. Anhui Agricultural Science Bulletin，2010，16（23）：36?38.

（責(zé)任編輯：顧浩然，郁慧）

收稿日期： 2021-09-17

基金項(xiàng)目： 上海市科技興農(nóng)推廣項(xiàng)目（滬農(nóng)科推字（2021）第1-14號(hào)）

作者簡介： 劉 吉（1996—），男，碩士研究生，主要從事蔬菜營養(yǎng)與栽培方面的研究. E-mail： 1808573441@qq.com

* 通信作者： 王小麗（1980—），女，博士，副教授，主要從事蔬菜營養(yǎng)與栽培方面的研究. E-mail： wxl2006by@163.com

引用格式： 劉吉， 黃夢(mèng)桑， 趙敏華， 等. NaCl脅迫對(duì)菠菜萌發(fā)和苗期生理特性的影響 [J]. 上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，51（1）：1?8.