南美蟛蜞菊改變資源分配應(yīng)對(duì)CO2升高對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)力的負(fù)影響

楊洪宇， 夏維康， 楊 彬， 黃致云， 祁珊珊， 戴志聰,3*， 杜道林

(1.江蘇大學(xué),環(huán)境與安全工程學(xué)院, 江蘇 鎮(zhèn)江 212013； 2.江蘇大學(xué), 農(nóng)業(yè)工程學(xué)院, 江蘇 鎮(zhèn)江 212013；3.蘇州科技大學(xué)， 江蘇水處理技術(shù)與材料協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 蘇州 215009)

工業(yè)革命至今，人類廣泛使用化石燃料，前所未有地向大氣中排入大量的二氧化碳(Carbon dioxide，CO2)等溫室氣體，并且各種生態(tài)系統(tǒng)中可對(duì)CO2進(jìn)行吸收同化的植被被大肆破壞，從而導(dǎo)致大氣中CO2等溫室氣體濃度急劇上升。預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，全球大氣中的CO2濃度將會(huì)大大超過當(dāng)前的水平，達(dá)到700 ppm[1]，進(jìn)而導(dǎo)致全球性氣候產(chǎn)生巨大的變化[2]。CO2濃度升高引起的氣候變化可能導(dǎo)致植物的生理特性、激素調(diào)節(jié)、物候期等發(fā)生改變，如CO2升高可以減小葉片氣孔開放程度，一定程度上降低了病蟲害對(duì)植物的危害[3]，CO2濃度升高可引起植物內(nèi)源脫落酸含量下降而間接影響植物的光合作用能力和生長(zhǎng)速率[4]。增加的CO2作為光合作用的原料可以直接促進(jìn)植物有機(jī)物的合成，增加植物根際分泌物，一方面加劇植物對(duì)土壤有機(jī)物組成的反饋能力，另一方面也為土壤微生物的繁殖提供碳源，促進(jìn)土壤微生物量進(jìn)一步增加，進(jìn)而提高土壤的呼吸與礦化能力[5-6]，從而對(duì)植物產(chǎn)生間接影響。外來植物被“引入”到一個(gè)新的環(huán)境后，在適宜的氣候及良好的傳播條件下擴(kuò)散蔓延，不僅可以直接與當(dāng)?shù)刂参餇?zhēng)奪營養(yǎng)等資源，并且會(huì)抑制其它物種的生長(zhǎng)[7]，還可以通過調(diào)控新引入地的土壤環(huán)境[8]或與微生物形成共生關(guān)系[9-10]而提高自身的競(jìng)爭(zhēng)力與入侵力，最終改變了當(dāng)?shù)刂参锏娜郝涮卣鳎纬梢云錇閮?yōu)勢(shì)的大面積單一群落[11]，極大降低了當(dāng)?shù)卦鷳B(tài)系統(tǒng)的多樣性結(jié)構(gòu)和功能[12]。更為嚴(yán)重的是，外來物種入侵的過程往往是鏈?zhǔn)降?，氣候變化?duì)任一環(huán)節(jié)的影響都很可能會(huì)改變其入侵結(jié)果，如氣候變化導(dǎo)致外來入侵物種生長(zhǎng)發(fā)育加快，其繁殖能力也隨之增加[13]，而且氣候變化能夠影響外來入侵物種的物候、行為和生理，比如寄主-害蟲-天敵之間的相互關(guān)系的改變[14]，因此外來入侵物種也更易受氣候的影響進(jìn)而擴(kuò)散[15]。因此，在氣候變化的大背景下，外來入侵物種的入侵機(jī)制及防控研究應(yīng)當(dāng)受到高度重視。有Meta分析表明，CO2濃度升高更有利于入侵植物[16]，但CO2濃度升高并不會(huì)改變物種競(jìng)爭(zhēng)能力的排序，即在環(huán)境CO2濃度下表現(xiàn)強(qiáng)勢(shì)的物種仍會(huì)在高CO2濃度的環(huán)境下保持優(yōu)勢(shì)，CO2增加僅會(huì)增加部分入侵植物的入侵性[17]。

南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.)，別名三裂蟛蜞菊、地錦花、穿地龍，為菊科蟛蜞菊屬(Wedelia)多年生草本植物，原產(chǎn)熱帶美洲中南部。南美蟛蜞菊對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，表型可塑性高[18]，種群通過無性克隆生長(zhǎng)的方式進(jìn)行繁殖，匍匐莖上的每個(gè)莖節(jié)可快速生根長(zhǎng)成克隆植株[11]，從而快速生長(zhǎng)擴(kuò)張，不僅可以在地表而且也可以通過攀爬在其它灌草層形成濃密的覆蓋層，減少本地植物生存空間[18]。南美蟛蜞菊現(xiàn)廣布于太平洋沿岸國家、地區(qū)，已被列為“世界最有害的100種外來入侵種”之一[19]，自上世紀(jì)70年代引入我國華南以來，它已在我國的海南、廣東、福建和廣西等南部沿海地區(qū)對(duì)當(dāng)?shù)匚锓N的多樣性造成嚴(yán)重危害。

關(guān)于南美蟛蜞菊的研究目前大都圍繞南美蟛蜞菊的強(qiáng)入侵性展開,有研究認(rèn)為南美蟛蜞菊的平均表型可塑性指數(shù)高于其他入侵植物，會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)了南美蟛蜞菊入侵[18]。南美蟛蜞菊除了通過自身較高表型可塑性加強(qiáng)入侵性外，還會(huì)抑制周圍其他植物的生長(zhǎng)，從而自身可以獲得更大的生態(tài)位，增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)力，通過研究發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊的葉凋落物會(huì)抑制相鄰物種的生長(zhǎng)，南美蟛蜞菊會(huì)通過葉凋落物的化感作用顯著提高其自身在低植物密度下的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而提高早期入侵能力[20]。對(duì)于外來入侵植物與本地植物而言，環(huán)境因子的變化對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響可能存在一定的差異，比如，環(huán)境CO2的升高，增強(qiáng)了C3植物的入侵性、提高生物量及繁殖能力[7]。鑒于以上對(duì)南美蟛蜞菊的研究，本研究結(jié)合CO2濃度升高的背景，探究南美蟛蜞菊在此生境中能否保持優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)力，以及與同源物種本地蟛蜞菊(Wedeliachinensis)是否表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，既為外來植物入侵研究特別是為全球變化下植物入侵趨勢(shì)提供原始數(shù)據(jù)，豐富和發(fā)展入侵生態(tài)學(xué)理論，更可推動(dòng)對(duì)入侵植物的預(yù)測(cè)及科學(xué)防治。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選取南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata,Wt)及其同源物種本地蟛蜞菊(Wedeliachinensis,Wc)，探討升高CO2濃度處理對(duì)二者的競(jìng)爭(zhēng)影響，所采用的材料均采自江蘇大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院溫室的植物保種基地。試驗(yàn)選取莖段粗壯、長(zhǎng)短一致的帶有2個(gè)完整莖節(jié)的去葉南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊莖段。培養(yǎng)土壤基質(zhì)為過篩、洗凈、烘干后的沙子及其與營養(yǎng)土進(jìn)行充分混合(體積比1∶1)，植物營養(yǎng)溶液為0.5倍Hoagland’s溶液[10]。

1.2 試驗(yàn)方法

稱取300 g土壤基質(zhì)于100 mm×100 mm×85 mm的方形花盆，混合種植/競(jìng)爭(zhēng)處理(Mixed)設(shè)置每個(gè)花盆中種植一株南美蟛蜞菊和一株本地蟛蜞菊，兩株種植于對(duì)角位置，距離盆邊30 mm，并設(shè)置南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊單獨(dú)種植的處理作為參照，種植于花盆中心，每個(gè)處理設(shè)置7個(gè)重復(fù)。將選取植物莖段的生理學(xué)下端扦插于土壤基質(zhì)中，滅菌純水浸透后置于低溫光照培養(yǎng)箱(DGXM-508，寧波江南儀器廠)中進(jìn)行培育，3天后待所有植物莖段穩(wěn)定生長(zhǎng)后進(jìn)行后續(xù)升高CO2濃度處理。設(shè)置處理組CO2濃度為800 ppm模擬大氣CO2濃度升高，對(duì)照組CO2濃度為400 ppm模擬當(dāng)前大氣CO2濃度水平，每組培養(yǎng)箱設(shè)置4個(gè)階段分別模擬白天(持續(xù)10 h，80%光，30℃)、傍晚(持續(xù)2 h，40%光，28℃)、夜晚(持續(xù)10 h，0%光，24℃)、早晨(持續(xù)2 h，40%光，26℃)的光照和溫度，均保持70%濕度。試驗(yàn)期間觀察記錄植物生長(zhǎng)，由于在培養(yǎng)箱中水分蒸發(fā)較快，故設(shè)置每?jī)商鞚?0 mL滅菌純水，并且每周用植物營養(yǎng)溶液代替純水澆灌一次。

由于南美蟛蜞菊通過匍匐莖擴(kuò)張生長(zhǎng)，較短的時(shí)間內(nèi)莖段快速延展，在生長(zhǎng)初期的生長(zhǎng)狀態(tài)可以決定整個(gè)生長(zhǎng)季的趨勢(shì)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)培養(yǎng)6周模擬入侵初期階段用以評(píng)估CO2濃度升高對(duì)其生長(zhǎng)影響，培養(yǎng)結(jié)束后，收獲植物并測(cè)量相關(guān)指標(biāo)。具體為：植物從地面部分剪切分為地上部分和地下部分，將地上部分和地下部分分別平鋪在桌面上拉直，從最頂端葉片根部到一級(jí)分枝根部記為莖長(zhǎng)，從地下最高根須根部到最長(zhǎng)根須頂端記為根長(zhǎng)。洗凈后分別測(cè)量地上部分鮮重和地下部分鮮重，完成后分別置于65℃烘箱烘干72 h后，進(jìn)一步稱量地上部分和地下部分的干重(即生物量)，二者之和為總生物量，進(jìn)一步計(jì)算根冠比(地下部分生物量和地上部分生物量的比值)。

1.3 相對(duì)產(chǎn)量和鄰居效應(yīng)計(jì)算

相對(duì)產(chǎn)量(Relative yield production，RYP)一般用來衡量在競(jìng)爭(zhēng)中某一物種的競(jìng)爭(zhēng)力大小[21]，計(jì)算公式如下：

其中：Mi，第i植株在無競(jìng)爭(zhēng)中的平均生物量；Mi′，有競(jìng)爭(zhēng)時(shí)i植株的生物量；若相對(duì)產(chǎn)量為正值，表明競(jìng)爭(zhēng)對(duì)該植株未產(chǎn)生抑制，絕對(duì)值越大則表明該植株競(jìng)爭(zhēng)力越大，若相對(duì)產(chǎn)量為負(fù)值，則表明競(jìng)爭(zhēng)對(duì)該植株產(chǎn)生抑制，絕對(duì)值越大則表明植株的競(jìng)爭(zhēng)力越小。

相對(duì)鄰居效應(yīng)(Relative neighbor effect，RNE)用來衡量物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[22]，通過鄰居效應(yīng)進(jìn)一步比較南美蟛蜞菊與蟛蜞菊在競(jìng)爭(zhēng)中對(duì)彼此的抑制作用，計(jì)算公式如下：

其中：Mi，第i植株在無競(jìng)爭(zhēng)中的平均生物量；Mi’，有競(jìng)爭(zhēng)時(shí)i植株的生物量；Max(Mi,Mi’)，Mi和Mi’二者中的最大值。鄰居效應(yīng)指數(shù)的值在-1到1之間，正值表示受到促進(jìn)作用，負(fù)值表示受到抑制作用，值越大表示來自鄰居植物對(duì)其抑制效果越小，說明其具有更高的競(jìng)爭(zhēng)能力。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件分別對(duì)各因素進(jìn)行單因素或多因素方差分析和相關(guān)性分析；運(yùn)用Student-Newman-Keuls (SNK)檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較；P≤0.05表明結(jié)果具有顯著差異；使用Origin 8.1軟件進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 升高CO2濃度對(duì)植物生長(zhǎng)表型的影響

升高CO2濃度對(duì)單一種植的兩種植物的各生物量指標(biāo)無顯著影響；混種時(shí)，升高CO2濃度顯著降低了南美蟛蜞菊地上生物量(圖1A,P=0.019)和總生物量(圖1C,P=0.019)以及本地蟛蜞菊的根冠比(圖1D,P=0.037)。

圖1 CO2濃度升高對(duì)競(jìng)爭(zhēng)中本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)生物量指標(biāo)的影響Fig.1 The effect of elevated CO2 on the biomass of Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt) in the competition注：C400,正常大氣CO2濃度(約400 ppm)；C800,模擬升高CO2濃度(約800 ppm)。A,地上生物量。B,地下生物量。C,總生物量。D,根冠比。圖中不同字母表示差異顯著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,Aboveground weight. B,Underground weight. C,Total weight. D,Root/Shoot ratio. The different letters in the figure indicate the significant difference

單種時(shí)，升高CO2濃度對(duì)兩種植物根長(zhǎng)均無明顯影響(圖2A)，但顯著降低了南美蟛蜞菊的莖長(zhǎng)(圖2B,P=0.042)；兩種植物進(jìn)行混合種植處理時(shí)，升高CO2濃度顯著降低了南美蟛蜞菊的根長(zhǎng)(圖2A,P<0.001)，但對(duì)其莖長(zhǎng)以及本地蟛蜞菊的根長(zhǎng)與莖長(zhǎng)均沒有明顯的影響(圖2)。這說明混種處理消除CO2濃度升高引起的南美蟛蜞菊莖縮短，但使得南美蟛蜞菊的根變短。

圖2 CO2濃度升高對(duì)本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)競(jìng)爭(zhēng)中根和莖生長(zhǎng)的影響Fig.2 The effect of elevated CO2 on the growth of roots and shoot of Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt) in the competition注：C400,正常大氣CO2濃度(約400 ppm)；C800,模擬升高CO2濃度(約800 ppm)。A,根長(zhǎng)。B,莖長(zhǎng)。圖中不同字母表示差異顯著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,Root length. B,Shoot length. The different letters in the figure indicate the significant difference

2.2 升高CO2濃度對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)的影響

盡管升高CO2濃度對(duì)兩種植物的競(jìng)爭(zhēng)力沒有明顯的影響，但是，不論是否升高CO2濃度，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的生物量指標(biāo)都產(chǎn)生了抑制。在正常CO2濃度處理下，南美蟛蜞菊相對(duì)產(chǎn)量的絕對(duì)值顯著低于本地蟛蜞菊(圖3A，P<0.001)，說明在正常CO2濃度下，物種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)南美蟛蜞菊的抑制作用更弱，南美蟛蜞菊具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力；而在升高CO2濃度后，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的相對(duì)產(chǎn)量未表現(xiàn)出顯著差異，說明升高CO2濃度削弱了南美蟛蜞菊對(duì)本地蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用。

正常大氣CO2濃度下，南美蟛蜞菊的鄰居效應(yīng)指數(shù)為正值，而本地蟛蜞菊的鄰居效應(yīng)指數(shù)為負(fù)值(圖3B)，說明南美蟛蜞菊對(duì)本地蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用顯著高于本地蟛蜞菊對(duì)南美蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)抑制(P<0.001)，即在正常CO2濃度下，南美蟛蜞菊對(duì)本地蟛蜞菊的本底競(jìng)爭(zhēng)力非常強(qiáng)；當(dāng)升高CO2濃度后，南美蟛蜞菊與本地蟛蜞菊的鄰居效應(yīng)指數(shù)沒有顯著差異(圖3B)，這同樣說明升高CO2濃度削弱了南美蟛蜞菊對(duì)本地蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用。

圖3 CO2濃度升高對(duì)本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)競(jìng)爭(zhēng)力的影響Fig.3 The effect of elevated CO2 on the competitionof Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt)注：C400,正常大氣CO2濃度(約400 ppm)；C800,模擬升高CO2濃度(約800 ppm)。A,相對(duì)產(chǎn)量(RYP)；B,鄰居效應(yīng)(RNE)。圖中不同字母表示差異顯著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,RYP；B,RNE. The different letters in the figure indicate the significant difference

3 討論

升高CO2濃度降低了南美蟛蜞菊在競(jìng)爭(zhēng)中的地上生物量和總生物量(圖1)，使南美蟛蜞菊在未來CO2濃度增加的環(huán)境下從環(huán)境中獲得資源用于自身生物量積累的能力減弱。升高CO2濃度促進(jìn)了本地蟛蜞菊在競(jìng)爭(zhēng)中自身生物量的積累，使本地蟛蜞菊在CO2濃度升高的環(huán)境下能夠獲得更多的資源。植物通過根系從外界獲得養(yǎng)分，強(qiáng)大的根系能幫助其在與周圍其他植物競(jìng)爭(zhēng)中從土壤獲得更多的營養(yǎng)[23]，而南美蟛蜞菊的根長(zhǎng)在競(jìng)爭(zhēng)中也因CO2濃度的升高從而減小(圖2)，很可能會(huì)影響其對(duì)土壤中營養(yǎng)的吸收速率，進(jìn)而影響了自身生物量。但是，值得注意的是，升高CO2濃度使得南美蟛蜞菊將更多資源用于地下部分生長(zhǎng)的趨勢(shì)(圖1D)，從而保持在升高CO2濃度下仍具有對(duì)本地蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(圖3A)。同時(shí)，根長(zhǎng)減小說明土壤中可利用的植物營養(yǎng)較為豐富，植物不需要分配過多的自身資源到根系的延伸從而到更大的范圍中獲取營養(yǎng)[24]。升高CO2濃度抑制南美蟛蜞菊的莖段伸長(zhǎng)，但與本地蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)消除了CO2升高對(duì)南美蟛蜞菊莖長(zhǎng)的抑制作用。由于多數(shù)外來克隆植物進(jìn)行種群擴(kuò)散的主要方式是匍匐莖的快速無性克隆繁殖[18]，因此，升高CO2濃度下南美蟛蜞菊在與本地蟛蜞菊的競(jìng)爭(zhēng)中反而有可能導(dǎo)致其通過增加資源分配到莖的伸長(zhǎng)，以調(diào)節(jié)其無性繁殖而彌補(bǔ)其生物量競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的損失。

另外，新近有研究報(bào)道，升高CO2可以改變?nèi)肭中噪s草銀膠菊(Partheniumhysterophorus)對(duì)鄰近植物的化感作用[25]。而我們的試驗(yàn)表明，升高CO2濃度處理使南美蟛蜞菊對(duì)本地蟛蜞菊的鄰居效應(yīng)顯著降低(圖3B)，這同樣可能是由于在CO2濃度升高的環(huán)境下，南美蟛蜞菊釋放更少的根際分泌物，從而表現(xiàn)出在競(jìng)爭(zhēng)初期對(duì)本地蟛蜞菊生物量的抑制作用減弱。同樣有研究通過探討反枝莧(Amaranthusretroflexus)在不同氮水平中與大豆(Glycinemax)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的化感作用和資源競(jìng)爭(zhēng)能力，發(fā)現(xiàn)反枝莧在入侵進(jìn)程中通過降低自身化感作用并增強(qiáng)生物量分配來適應(yīng)環(huán)境變化[26]。CO2濃度升高使得南美蟛蜞菊在與本地蟛蜞菊競(jìng)爭(zhēng)時(shí)通過降低自身生物量，并減少化感物質(zhì)的分泌[25]，植物可以通過調(diào)整繁殖對(duì)策來適應(yīng)環(huán)境變化[27]。

4 結(jié)論

南美蟛蜞菊在應(yīng)對(duì)CO2濃度升高時(shí)可能做出營養(yǎng)分配策略的調(diào)整：在CO2濃度升高下的競(jìng)爭(zhēng)通過控制根長(zhǎng)和生物量從而將更多的資源分配到莖的延伸。這一現(xiàn)象可能導(dǎo)致在全球溫室效應(yīng)加劇的趨勢(shì)下，南美蟛蜞菊在競(jìng)爭(zhēng)初期表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)力下降，但后期很可能會(huì)表現(xiàn)為種群擴(kuò)散的速度加劇，從而占據(jù)更大的空間，以利于其在入侵地形成單一的種群。未來可在野外設(shè)置長(zhǎng)期的原位控制試驗(yàn)進(jìn)一步加以研究。