水氮可用性資源對植物入侵的交互影響

王逸 陳佳新 張子奇

摘要：隨著全球化程度的提高，越來越多的植物物種在非本地生物地理區(qū)域建立了野生種群，而這些入侵物種中的一些威脅到了本地多樣性，甚至造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。而在全球變化下，各種不確定因素隨之產(chǎn)生，人們一般認(rèn)為這些具有不確定性的因素交織在一起，會在植物入侵的過程中，引起新的連鎖反應(yīng)，從而導(dǎo)致植物入侵的威脅程度大大增加。因此，近年來針對這方面的研究也在不斷深入，而氮沉降與降水變化作為重要的全球變化因子，其對植物入侵的影響也同樣是入侵生態(tài)學(xué)界的研究熱點。

關(guān)鍵詞：生態(tài)學(xué);入侵物種;可用性資源

一、項目基本內(nèi)容概述

該項目就是為探究這些非本地植物在入侵非本地生物地理區(qū)域后，再加上全球變化的影響，與本地植物對當(dāng)?shù)刭Y源的競爭關(guān)系，以及各種可用性資源的交互影響，建立一個水氮可用性資源的模擬全球變化的模型，采用三對本地和三種外來植物組，即本地植物蓮子草（Alternanthera sessilis （L.） DC.）、一枝黃花（Solidago decurrens Lour.）和鬼針草（Bidens pilosa L.），外來植物喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）、加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）和三裂葉豚草（Ambrosia trifida L.），進(jìn)行競爭實驗，分別在水（環(huán)境水量、底水量、高水量）和氮（環(huán)境氮源、平均高氮源、單次大脈沖高氮源、隨機(jī)多次小脈沖高氮源）兩種資源的變化之下，分析這兩種可用性資源的交互影響。

另外，在外來入侵物種如此猖獗的現(xiàn)狀下，該研究就顯示出了一些必要性，同時下列問題的答案相信也會在研究之下得出一定的結(jié)論：

水氮資源在單變量條件下是否有利于外來植物對于本地植物的競爭？

水氮資源在本地和外來植物中有何交互影響？

在有了這樣的研究母的之后，我們結(jié)合導(dǎo)師提出的一些想法迅速展開了研究。

二、研究方法以及方案概述：

水氮可用性資源的模擬全球變化的模型如下： 三組植物：A1蓮子草（Alternanthera sessilis （L.） DC.）（本地）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）（外來）;A2一枝黃花（Solidago decurrens Lour.）（本地）、加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）（外來）;A3鬼針草（Bidens pilosa L.）（本地）、三裂葉豚草（Ambrosia trifida L.）（外來）水資源：B1低水量、B2環(huán)境水量、B3高水量（3類）氮資源：C1環(huán)境氮源、C2氮源增加、C3單次大脈沖、C4隨機(jī)多次小脈沖（4類）重復(fù)實驗11次總實驗：3×3×4×11=396（組）由于所選物種已知，將一本地植物和其對應(yīng)的外來植物一起種植在合適的圓形塑料盆中，為避免其他因素的影響，內(nèi)裝1：1的沙子和細(xì)蛭石混合物（為避免微生物影響，先進(jìn)行高溫處理），澆水至飽和。按照實驗設(shè)計，總共需要396組，實驗地點為江蘇大學(xué)環(huán)安學(xué)院實驗室。

三、相關(guān)文獻(xiàn)的查找比對

植物入侵會造成入侵地生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性的破壞。與原產(chǎn)地種源相比，入侵種源植物在生理學(xué)特性方面有所不同，使其在資源利用和抵抗環(huán)境脅迫具有較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢。葉綠素?zé)晒馓匦耘c植物光合作用效率密切相關(guān)，對植物生長具有重要作用。氮沉降加劇是全球變化的一個重要因子，土壤微生物對植物吸收利用土壤養(yǎng)分至關(guān)重要。通過施用細(xì)菌抑制劑（鏈霉素）和真菌抑制劑（撲海因）選擇性抑制的土壤微生物活性，開展烏桕盆栽實驗，在模擬氮沉降背景下，研究不同微生物群落如何影響入侵烏桕葉綠素?zé)晒馓匦?，有助于理解入侵植物的進(jìn)化特征和入侵機(jī)制，為有效防控入侵植物并降低其對生態(tài)系統(tǒng)危害提供理論依據(jù)。以原產(chǎn)地地和入侵地兩個種源烏桕（Triadica sebifera）為研究對象，在氮沉降條件下，通過調(diào)控土壤細(xì)菌和真菌，探討兩個種源烏桕葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異。結(jié)果顯示：氮沉降顯著增加烏桕相對葉綠素含量（SPAD）、光系統(tǒng)II的最大量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、非光化學(xué)猝滅（NPQ）和半飽和光強(qiáng)（Ik）。入侵種源烏桕比原產(chǎn)地具有較低SPAD。氮沉降與細(xì)菌抑制劑共同作用顯著增強(qiáng)了F-v/Fm、NPQ和Ik，顯著減弱了光能利用率（α）和SPAD。細(xì)菌抑制劑減緩了本地種源烏桕α，真菌抑制劑促進(jìn)本地種源烏桕Ik，抑制入侵種源烏桕Ik，細(xì)菌和真菌抑制劑可顯著降低原產(chǎn)地烏桕α。氮沉降與生物抑制劑可顯著作用于烏桕葉片SPAD。氮沉降、土壤微生物和不同烏桕種源可共同作用于光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)率Y（Ⅱ），α和潛在最大相對電子傳遞速率（ETRmax）。因此，氮沉降與生物抑制劑對烏桕葉綠素?zé)晒馓匦跃哂袇f(xié)同作用，入侵種源烏桕對土壤微生物控制的響應(yīng)不明顯，在微生物控制條件下依然具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，因而具有較強(qiáng)的入侵能力。

四、研究成果及意義

通過本論文對“水氮可用性資源對植物入侵的影響”的深入研究，我們可以得出這樣的一個結(jié)論：在一定程度上，單一變量會對外來入侵植物造成影響，但總體上來看，由于入侵植物快速適應(yīng)環(huán)境的特點，單一變量的改變對入侵植物的影響甚微。大量研究表明，很多木本植物、草本植物以及水生生物釋放出的活性物質(zhì)能夠?qū)λw產(chǎn)生影響?；凶饔靡话憔哂羞x擇性和專一性、一種化感物質(zhì)一般只對一種或幾種植物或微生物存在顯著化感作用，而對于其他植物沒有影響或影響不明顯，另外由于化感物質(zhì)結(jié)構(gòu)的多樣性，化感作用的作用機(jī)理和性能也具有多樣性。

在經(jīng)濟(jì)全球化不斷加深的背景下，各地區(qū)，各國家的交流逐漸加深，隨之而來的生物入侵也愈發(fā)嚴(yán)重，造成了經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)環(huán)境問題，從全球范圍來看，生物入侵嚴(yán)重威脅著資源可利用性，生物多樣性，原有生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能和人類的可持續(xù)發(fā)展，目前，生物入侵已經(jīng)被社會各界廣泛的關(guān)注，也是研究的熱點問題之一，其中植物入侵更是主要的一方面。然而，以全球變化為模式進(jìn)行的水氮對入侵植物的影響研究還不夠完整，各種實驗也存在爭議和分歧，雖然有很多實驗關(guān)注于生物量分配或是形態(tài)特征的研究，但是對于入侵植物的生長形態(tài)和可塑性影響的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。本項目探究了水氮可用性資源在植物入侵后的交互影響，實驗結(jié)果可用于在植物入侵的研究中，有利于生命科學(xué)的進(jìn)一步研究，并且可以在全球變化下對入侵物種的控制，以防不必要的損失。全球變化下，我們可以通過控制某個因素或者多個因素， 從而控制入侵物種的進(jìn)一步擴(kuò)張，努力實現(xiàn)生態(tài)平衡。

2020年2月24日，Plant Cell， Environment 雜志發(fā)表了來自南京農(nóng)大強(qiáng)勝教授團(tuán)隊

“Polyploidizationdriven differentiation of freezing tolerance in Solidago canade

nsis”的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)成功入侵我國的加拿大一枝黃花幾乎全部是多倍體，而多倍體中多拷貝的ICE1基因啟動子被甲基化，大部分關(guān)閉了這些基因的響應(yīng)表達(dá);從而，節(jié)省更多的能量用于競爭和生長。這是植物對環(huán)境逆境平衡適應(yīng)性演化的典型案例，證明了外來植物的競爭優(yōu)勢和嚴(yán)重危害。除此之外，世界各地還存在極多的外來入侵植物，并且由于各種內(nèi)在和外在的因素，不斷影響了本地植物的生長，破壞了本地的生態(tài)系統(tǒng)，為人類造成了或多或少的經(jīng)濟(jì)損失。

而在全球變化下，這些外來植物入侵事件將變得更加不可控制，降水量變化、氮沉降、全球增暖、人口基數(shù)變化、工業(yè)發(fā)展過程中的污染等等，迅速將植物入侵進(jìn)入強(qiáng)化階段。

因此，本項目成功建立出了全球化模型，可用于探究全球變化下的植物入侵模式，有便于控制植物入侵，減少所帶來的危害。

參考文獻(xiàn)：

[1]方海富、馮為迅.氮沉降背景下土壤微生物對入侵植物烏桕葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬M].生態(tài)學(xué)報，2021

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作者簡介：

王逸（1999-），男，漢族，四川達(dá)州人，江蘇大學(xué)本科在讀，生態(tài)環(huán)境方向。