菜子湖冬季水鳥(niǎo)空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系研究

姚簡(jiǎn), 周立志,*, 魏振華, 李凌晨

菜子湖冬季水鳥(niǎo)空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系研究

姚簡(jiǎn)1,2, 周立志1,2,*, 魏振華1,2, 李凌晨1,2

1. 安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 合肥 230601 2. 濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(安徽大學(xué)), 合肥 230601

水鳥(niǎo)空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系是生態(tài)研究的重要內(nèi)容, 環(huán)境因子的變化可以通過(guò)改變棲息地的生境特征、食物資源從而直接或間接影響水鳥(niǎo)的種類、數(shù)量和分布。利用網(wǎng)格單元對(duì)2019—2020年菜子湖冬季水鳥(niǎo)及其環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查, 共記錄到水鳥(niǎo)6目12科41種, 其優(yōu)勢(shì)種為豆雁()和黑腹濱鷸()。運(yùn)用空間自相關(guān)和多元逐步回歸分析, 研究冬季水鳥(niǎo)的空間分布特征, 并確定影響不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)分布的主要環(huán)境因子。網(wǎng)格鳥(niǎo)類占比顯示, 菜子湖冬季水鳥(niǎo)主要分布在堂屋(30.98%)、梅花大圩(10.53%)、季莊(7.87%)、車富島(6.49%)以及雙興村(5.67%); 食苔草水鳥(niǎo)與食塊莖水鳥(niǎo)呈現(xiàn)顯著的空間自相關(guān), 聚集分布(<0.05,>0); 食魚(yú)水鳥(niǎo)、食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)和食種子水鳥(niǎo)為隨機(jī)分布(>0.05)。環(huán)境因子對(duì)不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)的影響也有所差異, 食魚(yú)水鳥(niǎo)會(huì)傾向于選擇大面積的開(kāi)闊水域, 濕地裸露出的泥灘會(huì)吸引食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)在此棲息, 沉水植被的退化使得食塊莖水鳥(niǎo)聚集分布在農(nóng)田和草灘中, 廣闊草灘的形成使得食苔草水鳥(niǎo)數(shù)量明顯增加, 食種子水鳥(niǎo)往往分布在植被量低且水域開(kāi)闊的生境中; 到居民點(diǎn)距離或到道路距離對(duì)食塊莖水鳥(niǎo)、食苔草水鳥(niǎo)、食種子水鳥(niǎo)和食魚(yú)水鳥(niǎo)均產(chǎn)生顯著性影響(<0.05)。因此, 在菜子湖濕地保護(hù)和管理時(shí)應(yīng)考慮環(huán)境因子對(duì)不同取食集團(tuán)越冬水鳥(niǎo)影響的差異。

冬季水鳥(niǎo); 菜子湖; 環(huán)境因子; 取食集團(tuán); 空間分布

0 前言

越冬期是水鳥(niǎo)周年生活史的重要組成部分, 冬季水鳥(niǎo)群落組成和空間分布可以充分地反映棲息地質(zhì)量狀況[1–2]。冬季水鳥(niǎo)棲息地環(huán)境因子的改變會(huì)直接影響水鳥(niǎo)在棲息地的空間分布以及身體狀況, 進(jìn)而影響春季候鳥(niǎo)的離開(kāi)時(shí)間和隨后的成功繁殖[3]。因此, 了解冬季水鳥(niǎo)的空間分布及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系非常重要。以往的生態(tài)學(xué)研究表明, 環(huán)境因子對(duì)鳥(niǎo)類的影響是由多因素決定的[4–6]。首先, 環(huán)境因子對(duì)不同取食集團(tuán)和物種之間都存在著較大的差異, 不同取食集團(tuán)的水鳥(niǎo)通過(guò)不同的方式有效地利用生物資源[7–8]。因此, 在分析濕地水鳥(niǎo)分布時(shí), 應(yīng)考慮水鳥(niǎo)物種的生態(tài)學(xué)特征。其次, 在較小的空間尺度上, 其相關(guān)研究通常側(cè)重于棲息地內(nèi)環(huán)境因子的改變, 如景觀特征[9]、棲息地變化[10]、水位波動(dòng)[11]、人為干擾[12]等。在這些因素中, 生境特征和人為干擾被認(rèn)為是影響越冬水鳥(niǎo)空間分布和數(shù)量的最重要因素[13–14]。

菜子湖是長(zhǎng)江中下游典型的淺水通江湖泊, 呈現(xiàn)秋季下降、春夏季上漲的季節(jié)性水位波動(dòng)特征, 使得豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和大量的沉積物在湖泊中積累, 進(jìn)而使得湖泊具有較高的生產(chǎn)力, 在冬季枯水期為全球性的遷徙水鳥(niǎo)提供了重要的食物資源[15–16]。每年成千上萬(wàn)的遷徙水鳥(niǎo)被吸引到此停歇或越冬, 水鳥(niǎo)數(shù)量在每年12—1月達(dá)到峰值并保持相對(duì)穩(wěn)定[17–18]。然而未來(lái)幾年, 由于引江濟(jì)淮工程的全面施工, 必將導(dǎo)致菜子湖冬季水鳥(niǎo)數(shù)量的減少以及環(huán)境因子的改變, 因此, 有必要進(jìn)一步深入研究水鳥(niǎo)的空間分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

本文在2019—2020年的菜子湖濕地冬季水鳥(niǎo)調(diào)查基礎(chǔ)上, 以菜子湖不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)為研究對(duì)象, 應(yīng)用空間統(tǒng)計(jì)學(xué)和多元逐步回歸, 研究冬季水鳥(niǎo)的空間分布特征及其環(huán)境因子的關(guān)系, 并篩選出關(guān)鍵環(huán)境因子。從而為菜子湖濕地水鳥(niǎo)保護(hù)和棲息地的管理提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

菜子湖(30°42′—30°59′ N, 116°58′—117°12′ E)位于東亞-澳大利西亞候鳥(niǎo)遷徙線路上, 全湖由白兔湖、菜子湖、嬉子湖3個(gè)子湖連接而成。菜子湖區(qū)位于整個(gè)湖泊的中部, 在松山和車富島處與白兔湖南北向相通, 在小麥嘴與嬉子湖東西向相連。菜子湖濕地位于亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū), 受季風(fēng)氣候的影響, 在每年的6—8月降雨量較大, 平均降雨量為1344 mm,氣溫在7月達(dá)到最高, 1月達(dá)到最低, 年平均氣溫為16.5 ℃, 年無(wú)霜期約250 d。獨(dú)特的地理位置和多樣的氣候條件, 使得菜子湖具有豐富的生物資源, 逐漸成為候鳥(niǎo)棲息和停歇的必經(jīng)之路。

1.2 鳥(niǎo)類調(diào)查、分類和多樣性分析

越冬水鳥(niǎo)大約在每年的10月飛至菜子湖越冬, 到翌年3月份離開(kāi), 在越冬前、后期, 由于菜子湖作為水鳥(niǎo)的中途停歇地, 其數(shù)量和空間分布并不穩(wěn)定。而水鳥(niǎo)數(shù)量在12—1月份達(dá)到峰值并保持相對(duì)穩(wěn)定, 在這個(gè)時(shí)期能夠更加充分的反映菜子湖越冬水鳥(niǎo)的空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[3]。因此, 本研究分別于2019年12月14日和2020年1月7日對(duì)菜子湖冬季水鳥(niǎo)進(jìn)行調(diào)查, 利用0.01°×0.01°的網(wǎng)格將鳥(niǎo)記錄在網(wǎng)格中, 總共選取了51個(gè)采樣點(diǎn), 并確保在采樣點(diǎn)附近能夠觀測(cè)到菜子湖內(nèi)的所有網(wǎng)格。

為避免在調(diào)查過(guò)程中對(duì)水鳥(niǎo)重復(fù)計(jì)數(shù), 我們將調(diào)查人員分成4組進(jìn)行同步調(diào)查, 每組負(fù)責(zé)其相對(duì)應(yīng)的網(wǎng)格范圍。調(diào)查人員使用雙筒望遠(yuǎn)鏡(EL 10×32 WB, WAROVSKI)、單筒望遠(yuǎn)鏡(ATS 20—60×80 HD, SWAROVSKI)和手持GPS接收機(jī)采用直接計(jì)數(shù)法對(duì)水鳥(niǎo)進(jìn)行計(jì)數(shù)。同時(shí)記錄鳥(niǎo)類的種類、數(shù)目、生境以及鳥(niǎo)類在網(wǎng)格中的具體位置。

注: S1: 梅花大圩西; S2: 梅花大圩南; S3: 雙興村; S4: 李家灣; S5: 八家; S6: 大胡莊; S7: 馬安; S8: 中屋; S9: 榮家埠; S10: 車富島北; S11: 車富島西; S12: 車富島南; S13: 湯家咀; S14: 董莊; S15: 楊家沖; S16: 燕窩山; S17: 鮑洼; S18: 獅嶺村; S19: 元家橋; S20: 龍家大屋; S21: 尤莊; S22: 堂屋南; S23: 堂屋北; S24: 古塘勝利; S25: 楓樹(shù)窯; S26: 西瓜咀; S27: 許咀頭; S28: 周家咀; S29: 大墳?zāi)? S30: 趙店村; S31: 季莊; S32: 王家同; S33: 西莊; S34: 王家老屋; S35: 錢家咀; S36: 漁業(yè)村; S37: 大屋; S38: 榆咀; S39: 老屋; S40: 六家灣; S41: 蘇家咀; S42: 方汪; S43: 胡老屋; S44: 張瓦屋; S45: 陳家灣; S46: 小楊莊; S47: 鴿子山; S48: 松楊咀; S49: 西家坂; S50: 方家咀; S51: 伍家老屋。

Figure 1 Location of study area

為了更好的分析環(huán)境因子對(duì)冬季水鳥(niǎo)空間分布的影響, 考慮水鳥(niǎo)物種的生態(tài)學(xué)特征, 根據(jù)水鳥(niǎo)在菜子湖的主要覓食習(xí)性, 將水鳥(niǎo)分成5組, 即食魚(yú)水鳥(niǎo)、食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)、食塊莖水鳥(niǎo)、食苔草水鳥(niǎo)和食種子水鳥(niǎo)[19–20], 統(tǒng)計(jì)網(wǎng)格水鳥(niǎo)數(shù)量百分比, 即監(jiān)測(cè)點(diǎn)網(wǎng)格中所有水鳥(niǎo)的個(gè)體數(shù)量占全湖網(wǎng)格中全部水鳥(niǎo)個(gè)體數(shù)量的百分比。

濕地水鳥(niǎo)的生物多樣性使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()進(jìn)行衡量[10]:

其中,代表網(wǎng)格內(nèi)物種數(shù),P是第種物種數(shù)量占所有物種數(shù)量的百分比。

P≥10%為優(yōu)勢(shì)種, 1%≤P<10%為常見(jiàn)種,P<1%為稀有種[21]。

1.3 環(huán)境因子的調(diào)查

通過(guò)實(shí)地考察和已有研究的基礎(chǔ)上, 選取草灘面積、水域面積、泥灘面積、斑塊密度、NDVI、到居民點(diǎn)距離和到道路距離作為環(huán)境因子。根據(jù)調(diào)查日期和遙感影像質(zhì)量, 選擇距離調(diào)查日期較近的哨兵2號(hào)(https:// scihub.copernicus.eu/dhus/#/home)和高分一號(hào)(http://www.cresda.com/CN)遙感影像。通過(guò)SNAP軟件和ENVI 5.3軟件對(duì)遙感影像進(jìn)行預(yù)處理。道路和居民點(diǎn)的信息在Google Earth上提取。

根據(jù)前人研究和實(shí)地調(diào)查并結(jié)合菜子湖景觀空間分布特征, 影像采用監(jiān)督分類、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行解譯, 分為草灘、水體、泥灘、耕地和林地五類, 并對(duì)分類精度進(jìn)行檢驗(yàn), 精確度較高均達(dá)90%以上, 可以作為研究使用[22]。在ArcMap 10.2中對(duì)解譯結(jié)果按照0.01°×0.01°的網(wǎng)格進(jìn)行裁剪并轉(zhuǎn)換為tiff格式, 導(dǎo)入Fragstats 4軟件中計(jì)算鳥(niǎo)所在網(wǎng)格中的草灘面積、水域面積、泥灘面積和斑塊密度[23]。最后運(yùn)用ArcMap 10.2的空間分析, 得出鳥(niǎo)到道路及居民點(diǎn)的距離。運(yùn)用ENVI軟件的波段運(yùn)算從遙感影像中提取鳥(niǎo)所在網(wǎng)格的歸一化植被指數(shù)(), 計(jì)算公式如下:

代表近紅外波段的反射值;代表紅光波段的反射值。

1.4 空間統(tǒng)計(jì)分析

通過(guò)空間自相關(guān)分析可以得到水鳥(niǎo)所在網(wǎng)格單元的數(shù)量是否與其相鄰網(wǎng)格單元存在相關(guān)性, 進(jìn)而反映出水鳥(niǎo)數(shù)量在空間上的聚集程度和空間差異性[24]。本文采用全局莫蘭指數(shù)對(duì)菜子湖冬季水鳥(niǎo)的空間分布進(jìn)行空間自相關(guān)分析, 其計(jì)算公式如下:

1.5 多元逐步回歸分析

對(duì)網(wǎng)格中不同食性冬季水鳥(niǎo)多度與環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析, 從而得到不同取食集團(tuán)冬季水鳥(niǎo)多度變化與所選環(huán)境因子的密切程度。多元逐步回歸是運(yùn)用線性關(guān)系構(gòu)建多個(gè)自變量和因變量之間的關(guān)系, 并考慮方差異質(zhì)性, 剔除影響方程準(zhǔn)確性的因子, 從而獲得自變量對(duì)因變量的影響程度。因此, 當(dāng)環(huán)境因子與水鳥(niǎo)呈現(xiàn)出顯著性相關(guān)時(shí)(<0.05), 建立環(huán)境因子與物種數(shù)據(jù)的多元逐步回歸模型, 從而篩選主要的影響因子[26–27]。

為了消除環(huán)境因子由于量綱不同而造成的影響, 在進(jìn)行逐步回歸之前, 需要對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。同時(shí), 建立環(huán)境因子與物種數(shù)據(jù)的逐步回歸模型, 需要不同取食集團(tuán)冬季水鳥(niǎo)數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布, 本文通過(guò)“個(gè)案排秩”轉(zhuǎn)換得到不同取食集團(tuán)冬季水鳥(niǎo)數(shù)量的正態(tài)得分值[28], 并通過(guò)正態(tài)性檢驗(yàn)(>0.05), 說(shuō)明經(jīng)過(guò)“個(gè)案排秩”轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)服從標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布。然后, 對(duì)轉(zhuǎn)換后的環(huán)境因子與物種數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸運(yùn)算。以上所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 22中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 水鳥(niǎo)種類和數(shù)量

2019—2020年冬季兩次水鳥(niǎo)調(diào)查總共記錄水鳥(niǎo)49802只水鳥(niǎo), 隸屬6目12科41種。其中食苔草水鳥(niǎo)數(shù)量最多, 食塊莖水鳥(niǎo)最少。種群數(shù)量最多的7種水鳥(niǎo)分別是豆雁()、黑腹濱鷸()、綠翅鴨()、斑嘴鴨()、白額雁()、普通鸕鶿()、白琵鷺(), 其數(shù)量占總數(shù)的84.9%。在41種鳥(niǎo)類中, 被納入IUCN紅色名錄鳥(niǎo)類7種, 包括極危物種白鶴(); 瀕危種東方白鸛(); 易危種白頭鶴()和鴻雁(); 近危種鳳頭麥雞()、羅紋鴨()和白腰杓鷸()(表1)。其中普通鸕鶿、白琵鷺、白額雁、豆雁、白頭鶴和東方白鸛的數(shù)量超過(guò)東亞-澳大利西亞候鳥(niǎo)遷徙路線種群大小的1%。

2.2 水鳥(niǎo)的空間分布

菜子湖冬季水鳥(niǎo)調(diào)查表明, 菜子湖冬季水鳥(niǎo)主要分布在堂屋、梅花大圩、季莊、車富島以及雙興村, 其數(shù)量分別占總數(shù)的30.98%、10.53%、7.87%、6.49%和5.67%。菜子湖各子湖區(qū)冬季水鳥(niǎo)的組成差異較大, 水鳥(niǎo)主要分布在菜子湖和白兔湖, 其數(shù)量占總數(shù)的82.87%, 而在嬉子湖分布的數(shù)量較少, 僅僅占總數(shù)的17.13%。而對(duì)于瀕危物種而言, 其空間分布與水鳥(niǎo)種群數(shù)量分布相似, 瀕危物種在白兔湖和菜子湖中分布的比例較大, 占總數(shù)的78.46%, 而嬉子湖僅僅占有21.54%, 其中梅花大圩為易危物種白頭鶴()在菜子湖的主要越冬地。在此次調(diào)查中, 白兔湖的水鳥(niǎo)種類最多為35種, 其次是菜子湖為29種, 嬉子湖水鳥(niǎo)種類最少為24種。白兔湖、菜子湖、嬉子湖中冬季水鳥(niǎo)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為2.12、1.61、1.86。但在利用網(wǎng)格單元的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)得到的空間分布圖中, 菜子湖的多樣性指數(shù)要高于嬉子湖(圖2)。

對(duì)菜子湖冬季水鳥(niǎo)進(jìn)行空間自相關(guān)分析, 發(fā)現(xiàn)不同取食集團(tuán)冬季水鳥(niǎo)在菜子湖的分布特征存在差異。其中, 食苔草水鳥(niǎo)和食塊莖水鳥(niǎo)在菜子湖的空間分布呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(<0.05,>0), 表現(xiàn)為聚集分布。而食魚(yú)水鳥(niǎo)、食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)和食種子水鳥(niǎo)不具有顯著性相關(guān)(>0.05), 表現(xiàn)為隨機(jī)分布。對(duì)于整個(gè)菜子湖冬季水鳥(niǎo)而言, 由于食苔草水鳥(niǎo)占水鳥(niǎo)總數(shù)的比例較大, 進(jìn)而使得冬季水鳥(niǎo)在菜子湖的空間分布呈現(xiàn)出正相關(guān)(<0.05,>0), 表現(xiàn)為聚集分布(表2)。

2.3 水鳥(niǎo)與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)不同食性冬季水鳥(niǎo)與環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析, 結(jié)果表明(表3),食魚(yú)水鳥(niǎo)與水域面積、到居民點(diǎn)距離和到道路距離達(dá)到極顯著正相關(guān)(< 0.01); 與草灘面積、斑塊密度和NDVI之間的相關(guān)性達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)。食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)與泥灘面積和NDVI達(dá)到極顯著正相關(guān)(<0.01); 與水體面積達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)。食塊莖水鳥(niǎo)與NDVI、草灘面積和到居民點(diǎn)距離達(dá)到顯著正相關(guān)(<0.05)。食苔草水鳥(niǎo)與草灘面積、NDVI、到居民點(diǎn)距離和到道路距離達(dá)到極顯著正相關(guān)(<0.01)。食種子水鳥(niǎo)與水域面積達(dá)到極顯著正相關(guān)(P<0.01); 與到居民點(diǎn)距離達(dá)到顯著正相關(guān)(P<0.05); 與草灘面積、泥灘面積、NDVI達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01); 與斑塊密度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)。

表1 菜子湖冬季水鳥(niǎo)種類和數(shù)量

注: 國(guó)I、國(guó)II分別為國(guó)家I級(jí)、II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種, 省I、省II分別為安徽省地方I級(jí)、II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種; “+++”: 優(yōu)勢(shì)種, “++”: 普通種, “+”: 稀有種。

圖2 菜子湖冬季水鳥(niǎo)空間分布圖(a. 個(gè)體數(shù)量; b. 物種數(shù); c. 多樣性指數(shù))

Figure 2 Spatial distribution of wintering waterbirds at Caizi Lake (a. abundance, b. number of species, c. diversity index)

表2 菜子湖冬季水鳥(niǎo)空間自相關(guān)檢驗(yàn)

為了分析菜子湖冬季水鳥(niǎo)空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 采用多元逐步回歸來(lái)剔除未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)的環(huán)境因子, 從而建立起環(huán)境因子和不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)間的最優(yōu)回歸方程。由表4可知, 逐步回歸方程的決定系數(shù)均為0.5<R<1, 表明主要環(huán)境影響因子已基本考慮進(jìn)去, 剩余因子包括其他影響較小的因子、未研究的環(huán)境因子和試驗(yàn)誤差[29]。逐步回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平(<0.01), 方程的相關(guān)系數(shù)均大于0.7, 可知該方程的擬合度較好, 說(shuō)明模型可以很好反映菜子湖冬季水鳥(niǎo)與環(huán)境因子之間的關(guān)系[30]。統(tǒng)計(jì)量均接近2, 表明殘差之間相互獨(dú)立, 水鳥(niǎo)與環(huán)境因子間構(gòu)建的回歸方程具有一定的可信度。

表3 菜子湖不同食性冬季水鳥(niǎo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注: * 表示該自變量與因變量之間的相關(guān)性<0.05; ** 表示該自變量與因變量之間的相關(guān)性<0.01。

由表5可知, 通過(guò)回歸分析得出各環(huán)境因子的值均小于2, 說(shuō)明因子之間不存在嚴(yán)重的共線性問(wèn)題。并且, 通過(guò)逐步回歸所選出的環(huán)境因子其檢驗(yàn)的顯著性水平均小于0.05。結(jié)果表明, 環(huán)境因子對(duì)不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)的影響不同。對(duì)于食魚(yú)水鳥(niǎo)而言, 其關(guān)鍵環(huán)境因子是水域面積和到居民點(diǎn)距離。食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)的關(guān)鍵環(huán)境因子是泥灘面積和水域面積, 食塊莖水鳥(niǎo)的關(guān)鍵環(huán)境因子是NDVI和到居民點(diǎn)距離。食苔草水鳥(niǎo)的關(guān)鍵環(huán)境因子是草灘面積和到道路距離。食種子水鳥(niǎo)的關(guān)鍵環(huán)境因子是草灘面積、水域面積和到居民點(diǎn)距離。

3 討論

3.1 水鳥(niǎo)的空間分布格局

以往研究表明, 水鳥(niǎo)在濕地中的空間分布與棲息地特征息息相關(guān), 如水位、水面面積、植被面積、景觀結(jié)構(gòu)等[31–32]。在湖泊水位下降的過(guò)程中, 由于菜子湖和白兔湖區(qū)內(nèi)的地勢(shì)較高, 導(dǎo)致湖區(qū)底部暴露出來(lái)而形成大面積的草灘和泥灘, 為菜子湖越冬水鳥(niǎo)提供更多的食物資源和棲息環(huán)境。而嬉子湖由于地勢(shì)較低, 草灘分布面積及范圍較少, 深水區(qū)域分布較廣。從而導(dǎo)致菜子湖和白兔湖內(nèi)冬季水鳥(niǎo)的種類、數(shù)量都要遠(yuǎn)高于嬉子湖。菜子湖區(qū)由于在一些網(wǎng)格中有大面積連續(xù)草洲而聚集上千只豆雁, 使得豆雁數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(60%以上), 而其他水鳥(niǎo)占水鳥(niǎo)總數(shù)的比例較低, 導(dǎo)致整個(gè)菜子湖區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)低于嬉子湖。但是在其他網(wǎng)格單元中, 菜子湖區(qū)的局部小生境與嬉子湖相比更加復(fù)雜, 空間異質(zhì)性較高, 進(jìn)而形成Shannon- Wiener多樣性指數(shù)的空間分布圖中, 菜子湖區(qū)要高于嬉子湖區(qū)[33]。

表4 菜子湖不同食性冬季水鳥(niǎo)與環(huán)境因子的逐步回歸分析(模型匯總)

在菜子湖中, 大多數(shù)水鳥(niǎo)都具有流動(dòng)性, 它們一般隨著自身生存需要的食物資源而聚集或分散[34]。菜子湖是一個(gè)通江湖泊, 其魚(yú)類可以在水域連通的條件下, 在不同生境斑塊間遷移和洄游完成其生活史周期和節(jié)律, 使得魚(yú)類不會(huì)固定在某一個(gè)區(qū)域, 而是處于一種流動(dòng)的狀態(tài)[35–36], 進(jìn)而影響食魚(yú)水鳥(niǎo)在菜子湖中的分布不具有空間自相關(guān), 呈現(xiàn)為隨機(jī)分布。食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)隨機(jī)分布的原因可能是冬季菜子湖中的大壩和養(yǎng)殖塘的隨機(jī)排水而出現(xiàn)了大面積的泥灘和淺水水面。菜子湖沉水植物的稀缺, 使得食塊莖水鳥(niǎo)改變覓食生境而聚集分布在草灘和稻田[37]。食苔草水鳥(niǎo)一般會(huì)集群出現(xiàn)在苔草洲灘進(jìn)行覓食, 因此在空間分布上表現(xiàn)為聚集分布。大多數(shù)的食種子水鳥(niǎo)一般白天在安全的棲息地(湖泊、池塘等)進(jìn)行休息, 日落后則飛到附近的農(nóng)田、灘涂和草地進(jìn)行覓食[38]。它們經(jīng)常在覓食地和棲息地之間飛行, 并且這種飛行不是定向的而是分散的, 使得它們特別是在冬季表現(xiàn)出高度的區(qū)域流動(dòng)性[39], 從而使得食種子水鳥(niǎo)的空間分布類型是隨機(jī)的。

表5 菜子湖不同食性冬季水鳥(niǎo)與環(huán)境因子的逐步回歸分析(系數(shù))

3.2 環(huán)境因子對(duì)冬季水鳥(niǎo)的影響

在本研究中, 觀察到的食魚(yú)水鳥(niǎo)中深水食魚(yú)水鳥(niǎo)(銀鷗、紅嘴鷗及潛水鳥(niǎo))所占比例較大, 而淺水食魚(yú)水鳥(niǎo)(鷺科和東方白鸛)相對(duì)較小。淺水食魚(yú)水鳥(niǎo)多在淺灘被觀察到, 而深水食魚(yú)水鳥(niǎo)卻分布在開(kāi)闊的水域[15]。同時(shí), 更大的水域面積為食魚(yú)水鳥(niǎo)提供了更豐富的食物資源和食物種類, 并減少了干擾和競(jìng)爭(zhēng)[40]。食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)主要以灘涂濕地的搖蚊屬、腹足類等無(wú)脊椎底棲生物為食, 一般會(huì)選擇水深不超過(guò)5 cm的區(qū)域, 因?yàn)樵搮^(qū)域的底棲生物較為豐富, 能夠?yàn)槭碂o(wú)脊椎水鳥(niǎo)提供充足的食物[41]。因此, 淺水和泥灘對(duì)食無(wú)脊椎集團(tuán)水鳥(niǎo)至關(guān)重要。在上個(gè)世紀(jì), 菜子湖的食塊莖水鳥(niǎo)主要在淺水和濕潤(rùn)的泥灘中挖掘大型沉水植物的塊莖為食[5,42]。然而在過(guò)去20年內(nèi), 菜子湖由于密集的水產(chǎn)養(yǎng)殖導(dǎo)致湖泊內(nèi)沉水植物的快速消失, 進(jìn)而引起湖泊濕地退化嚴(yán)重和食塊莖水鳥(niǎo)的急劇下降[35,43]。灘涂和淺水中塊莖的稀缺, 使得食塊莖水鳥(niǎo)覓食地由泥灘生境向草灘和稻田生境轉(zhuǎn)移, 從而導(dǎo)致菜子湖食塊莖水鳥(niǎo)主要分布在梅花大圩、雙興鄰近的草灘和稻田。這與Li[44]等和Zheng[45]等的研究結(jié)果一致, 這樣就解釋了食塊莖水鳥(niǎo)與NDVI呈正相關(guān)而與泥灘面積無(wú)關(guān)。雁類通常會(huì)選擇低纖維高蛋白的新生植物為食, 冬季湖泊水位下降而形成的洲灘中苔草迅速萌發(fā)生長(zhǎng), 使得食苔草水鳥(niǎo)被吸引在新出露的草地上進(jìn)行覓食, 其環(huán)境容納量與草灘中的苔草生物量呈指數(shù)式增長(zhǎng)[46]。食種子水鳥(niǎo)主要以涉水鴨為主, 它們一般會(huì)在較高水位和開(kāi)闊水面的生境進(jìn)行棲息, 避開(kāi)植被生物量較大的區(qū)域[14,47]。因此, 在草灘面積較大的地區(qū), 它們的數(shù)量較少。

人類的干擾往往會(huì)促使水鳥(niǎo)投入更多的時(shí)間保持警戒, 從而使水鳥(niǎo)的覓食時(shí)間減少, 進(jìn)而導(dǎo)致水鳥(niǎo)能量攝入的減少。甚至在人為干擾較為嚴(yán)重的時(shí)候, 人類活動(dòng)迫使水鳥(niǎo)放棄生境較好的覓食地、提高其在飛行的能量消耗和在不太理想的棲息地中覓食[48–49]。在人為干擾方面, 本文選取了到居民點(diǎn)距離和到道路距離兩個(gè)環(huán)境因子。結(jié)果表明, 到居民點(diǎn)距離或到道路距離對(duì)食魚(yú)水鳥(niǎo)、食塊莖水鳥(niǎo)、食苔草水鳥(niǎo)和食種子水鳥(niǎo)均產(chǎn)生顯著性影響。在此次冬季水鳥(niǎo)調(diào)查中, 菜子湖的水位與往年相比較高, 導(dǎo)致暴露的泥灘較少, 與此同時(shí), 在一些離居民點(diǎn)或者道路不遠(yuǎn)的養(yǎng)殖塘中發(fā)現(xiàn)大量的鸻鷸類水鳥(niǎo), 這是由于漁業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中水位降低進(jìn)而暴露出大量的泥灘, 吸引鸻鷸類水鳥(niǎo)在此覓食, 導(dǎo)致在本次研究中這兩個(gè)環(huán)境因子沒(méi)有對(duì)食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)產(chǎn)生顯著性影響。

4 結(jié)論

菜子湖冬季水鳥(niǎo)主要分布在堂屋、梅花大圩、季莊、車富島以及雙興村, 并且在各子湖區(qū)水鳥(niǎo)的組成差異較大, 菜子湖和白兔湖內(nèi)冬季水鳥(niǎo)的種類、數(shù)量都要遠(yuǎn)高于嬉子湖。食苔草水鳥(niǎo)和食塊莖水鳥(niǎo)的空間格局為聚集分布, 而食魚(yú)水鳥(niǎo)、食無(wú)脊椎水鳥(niǎo)和食種子水鳥(niǎo)為隨機(jī)分布。環(huán)境因子對(duì)不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)的影響也有所不同, 生境因子和人為干擾是影響水鳥(niǎo)空間分布的主要因子。

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Relationship between environmental factors and spatial distribution of wintering waterbirds at Caizi Lake, China

YAO Jian1,2, ZHOU Lizhi1,2,*, WEI Zhenhua1,2, LI Lingchen1,2

1. School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601, China 2. Anhui Province Key Laboratory of Wetland Ecosystem Protection and Restoration(Anhui University), Hefei 230601, China

It is an important content of ecological research to study the relationship between the spatial distribution of waterbirds and environmental factors. Variations in environmental factors can directly or indirectly affect the species, abundance and distribution of waterbirds by changing habitat characteristics and food resources. In this study, we investigated the wintering waterbirds and environmental factors at Caizi Lake in China using grid cells, in the winter of 2019-2020. A total of 41 waterbirds species belonging to 6 orders of 12 families were counted during the surveys, and the dominant species were bean geese () and dunlin (). Spatial autocorrelation and multiple stepwise regression analyses were used to study the spatial distribution patterns of wintering waterbirds and determine the main environmental factors affecting their distribution in different foraging groups. The percentage of individuals of grid birds results showed that the wintering waterbirds at Caizi Lake were mainly distributed in Tangwu (30.98%), Meihuadawei (10.53%), Jizhuang (7.87%), Chefu Island (6.49%) and Shuangxing Village(5.67%). The distribution patterns of tuber-eating waterbirds and sedge-eating waterbirds revealed significantly positive autocorrelations and clustered distributions (<0.05,>0), while those of seed-eating waterbirds, invertebrate-eating waterbirds and fish-eating waterbirds showed non-autocorrelational and random distributions (>0.05). Environmental factors had differing effects on different waterbird foraging groups. Fish-eating waterbirds tended to choose the open water which has large areas, while the mudflats exposed by the wetland attracted invertebrate-eating waterbirds. The degradation of submerged vegetation led to the aggregation and distribution of tuber-eating waterbirds in farmland and grassland habitats.The quantity of sedge-eating waterbirds increased significantly because of the formation of vast grasslands. Seed-eating waterbirds were often distributed in low-vegetation and open water habitats. The distance to the nearest settlement or to the road had significant effects on tuber eaters, sedge eaters, seed eaters, and fish eaters (<0.05). Therefore, the influence of environmental factors on different foraging groups of wintering waterbirds should be considered in the protection and management of the Caizi Lake wetland.

wintering waterbirds; Caizi Lake; environmental factors; foraging groups; spatial distribution

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.001

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Q89

A

1008-8873(2022)01-001-10

2020-10-27;

2020-11-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32171530); 引江濟(jì)淮工程菜子湖候鳥(niǎo)越冬期濕地生境保護(hù)適應(yīng)性調(diào)度試驗(yàn)研究及生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)項(xiàng)目(YJJH-ZT-ZX-20180404062)

姚簡(jiǎn)(1994—), 男, 江西萍鄉(xiāng)人, 碩士, 主要從事環(huán)境生態(tài)與資源管理研究, E-mail: yaojian7219@163.com

周立志, 男, 博士, 教授, 主要從事水鳥(niǎo)與濕地生態(tài)學(xué)和環(huán)境生態(tài)與資源管理研究, E-mail: zhoulz@ahu.edu.cn