食物鏈長(zhǎng)度遠(yuǎn)因與近因研究進(jìn)展綜述

王玉玉，徐 軍，雷光春,*

(1．北京林業(yè)大學(xué)，自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 10083;2．中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072)

食物鏈長(zhǎng)度遠(yuǎn)因與近因研究進(jìn)展綜述

王玉玉1，徐 軍2，雷光春1,*

(1．北京林業(yè)大學(xué)，自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 10083;2．中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072)

食物鏈長(zhǎng)度是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性，其變化決定著群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能。穩(wěn)定同位素分析技術(shù)的進(jìn)步推進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈長(zhǎng)度決定因子相關(guān)研究的開(kāi)展。盡管近期的研究證明了食物鏈長(zhǎng)度與資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小、干擾等遠(yuǎn)因之間的關(guān)系，但是對(duì)于食物網(wǎng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化這一近因?qū)κ澄镦滈L(zhǎng)度的影響作用關(guān)注較少。綜述了邊界明確和開(kāi)放類型淡水生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)研究進(jìn)展；探討了遠(yuǎn)因和近因機(jī)制在決定食物鏈長(zhǎng)度中的作用；給出了判斷不同層次和尺度上決定食物鏈長(zhǎng)度機(jī)制的概念框架；為今后更好的開(kāi)展不同生態(tài)系統(tǒng)間食物鏈長(zhǎng)度的比較研究提出了建議。

食物鏈長(zhǎng)度；資源可利用性；生態(tài)系統(tǒng)大??；干擾；食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)；遠(yuǎn)因和近因機(jī)制

食物網(wǎng)中從基礎(chǔ)資源到頂級(jí)捕食者之間的營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù)量就是食物鏈長(zhǎng)度[1- 2]。食物網(wǎng)研究中常用頂級(jí)捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置來(lái)表示食物鏈長(zhǎng)度[2- 3]。食物鏈長(zhǎng)度是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性，在決定生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用[4- 9]。一方面因?yàn)樗菑?fù)雜食物網(wǎng)關(guān)系中可以描述的特征，反映了食物網(wǎng)的垂直結(jié)構(gòu)[10- 13]；另一方面它通過(guò)改變營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的組織結(jié)構(gòu)來(lái)影響種群結(jié)構(gòu)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[5, 14- 15]，進(jìn)而改變養(yǎng)分循環(huán)、初級(jí)生產(chǎn)力等生態(tài)系統(tǒng)功能[8, 16- 17]，決定頂級(jí)捕食者體內(nèi)污染物的生物累積[18- 19]。食物鏈長(zhǎng)度及其動(dòng)態(tài)是生態(tài)學(xué)許多重要理論的基礎(chǔ)，包括食物金字塔[20]，綠色世界[7]，營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)[21- 22]。

測(cè)度食物鏈長(zhǎng)度的方法主要有3種[1, 23]：(1)鏈接度食物鏈長(zhǎng)度，測(cè)度食物網(wǎng)基底可利用資源與頂級(jí)消費(fèi)者間平均鏈接點(diǎn)數(shù)量[23- 24]；(2)功能食物鏈長(zhǎng)度，測(cè)度頂級(jí)捕食者影響低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的路徑與強(qiáng)度[23, 25]；(3)能量食物鏈長(zhǎng)度，采用穩(wěn)定同位素分析技術(shù)追蹤頂級(jí)捕食者同化的通過(guò)所有路徑傳遞的能量或物質(zhì)流[23, 26]。碳、氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù)已成為食物鏈長(zhǎng)度研究的關(guān)鍵技術(shù)[1, 3, 27]。消費(fèi)者體內(nèi)的碳穩(wěn)定同位素的含量(δ13C)通常與其食物來(lái)源相近，僅有l(wèi)t;1‰的富集，可以反映其同化的來(lái)自湖泊沿岸帶與敞水帶[28- 30]，河流淺灘與深潭中[31]的物質(zhì)。與碳穩(wěn)定同位素不同，氮穩(wěn)定同位素含量(δ15N)在生物體內(nèi)隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而逐漸增高，營(yíng)養(yǎng)級(jí)間富集值平均為(3.4±1)‰，反映了消費(fèi)者在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置[29, 32]。食物鏈長(zhǎng)度就是所研究群落中的頂級(jí)捕食者集合中營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置最高的物種營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置[3, 27]。過(guò)去在進(jìn)行跨系統(tǒng)和地點(diǎn)的穩(wěn)定同位素比較分析時(shí)，不同研究地點(diǎn)食物網(wǎng)基礎(chǔ)資源的氮穩(wěn)定同位素含量由于氮源和生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的不同而存在巨大差異，結(jié)果難以對(duì)比[32]。隨著選擇初級(jí)消費(fèi)者作為食物網(wǎng)穩(wěn)定同位素“基準(zhǔn)”的較準(zhǔn)方法出現(xiàn)，多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)間食物鏈長(zhǎng)度的比較變得可行[26, 29, 32, 33]。使用碳、氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù)可以快速獲得生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置和食物鏈長(zhǎng)度的信息，這種研究能力的增強(qiáng)重新燃起了科研人員對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中決定食物鏈長(zhǎng)度的因子研究的興趣[3, 23, 26]。

對(duì)全球219個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度的文獻(xiàn)分析發(fā)現(xiàn)，河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度平均為3.5，而海洋和湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度平均為4[3]。不同生態(tài)系統(tǒng)間和相同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食物鏈長(zhǎng)度變化的原因一直是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1, 3]。資源可利用性假說(shuō)、干擾假說(shuō)和生態(tài)系統(tǒng)大小假說(shuō)[1, 23, 34]是關(guān)于影響食物鏈長(zhǎng)度遠(yuǎn)因作用的傳統(tǒng)假說(shuō)。資源可利用性假說(shuō)(也稱為能量限制假說(shuō))是基于熱力學(xué)第二定律提出的[35]，該假說(shuō)認(rèn)為食物鏈長(zhǎng)度由可供給高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的基礎(chǔ)資源和能量利用效率所決定，由于能量在連續(xù)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過(guò)程中不斷減少，能量傳遞效率決定了食物鏈長(zhǎng)度[11, 13]。使用“資源可利用性”而不采用“初級(jí)生產(chǎn)力”來(lái)衡量可利用的能量是因?yàn)檫@一概念應(yīng)用范圍更廣泛，可以描述從凈自養(yǎng)(P∶Bgt;1)到凈異養(yǎng)(P∶Blt;1)系統(tǒng)間為食物網(wǎng)提供支持的能量或資源可利用性[23]。干擾假說(shuō)(也稱動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說(shuō))是基于Lotka-Volterra 方程推導(dǎo)出的，認(rèn)為頻繁或強(qiáng)烈的擾動(dòng)會(huì)縮短食物鏈長(zhǎng)度，較長(zhǎng)的食物鏈由于缺少?gòu)椥远豢赡艽嬖谟诔Ｊ軘_動(dòng)的棲息地[36]。生態(tài)系統(tǒng)大小假說(shuō)出現(xiàn)最晚，認(rèn)為大的生態(tài)系統(tǒng)空間可直接增加總的資源可獲得性，通過(guò)物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、捕食者-被捕食者相互作用穩(wěn)定性來(lái)影響捕食者-獵物個(gè)體大小比例、消費(fèi)者雜食性、物種定居與消失的可能性等依賴資源可獲得性的種群特征進(jìn)而決定食物鏈長(zhǎng)度[1, 23, 27]。盡管這些假說(shuō)是對(duì)所有生態(tài)系統(tǒng)提出的，但是關(guān)于這些假說(shuō)較好的測(cè)試與驗(yàn)證均是在水域生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行的[3, 23]。

雖然近期的研究明確了食物鏈長(zhǎng)度變化與生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中外部的環(huán)境變量如資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小之間的聯(lián)系[13, 37- 38]，但是由于通常食物鏈長(zhǎng)度自然變化對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)包含了食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化這一近因的作用，目前的研究還未從機(jī)理上將食物鏈長(zhǎng)度變化與這些潛在因素聯(lián)系起來(lái)。在近因方面，決定食物鏈長(zhǎng)度的核心就是食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的改變，其中影響食物鏈長(zhǎng)度的直接因素就是頂級(jí)捕食者的添加、移除，及其營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的改變[14, 39- 40]。添加或移除直接改變了頂級(jí)捕食者這種影響被稱為增補(bǔ)機(jī)制[14]。而營(yíng)養(yǎng)級(jí)改變則是指同一頂級(jí)捕食者在食物網(wǎng)中功能的改變，引發(fā)頂級(jí)捕食者營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的變化機(jī)制主要有3種：(1)添加或移除中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種(或者基礎(chǔ)資源)，被稱為嵌入機(jī)制；(2)改變食物來(lái)源豐富度，從而改變頂級(jí)捕食者雜食性，雜食機(jī)制；(3)中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置變化，中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置變化同樣也是由于嵌入和雜食機(jī)制作用在更低營(yíng)養(yǎng)位置物種上引起的[27]。嵌入機(jī)制和雜食機(jī)制存在一定的內(nèi)部聯(lián)系，例如新嵌入的中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種會(huì)改變食物網(wǎng)原有的結(jié)構(gòu)與能量傳遞路徑，從而為雜食性提供了新的渠道[14]。嵌入機(jī)制和雜食機(jī)制的差異在于嵌入機(jī)制改變了物種豐度和食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，而雜食機(jī)制是在不改變物種豐度和食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的條件下改變食物網(wǎng)能量流動(dòng)特征[14]。已有研究多關(guān)注食物網(wǎng)頂級(jí)捕食者的增補(bǔ)機(jī)制引起的食物鏈長(zhǎng)度的變化，然而嵌入機(jī)制和雜食機(jī)制具有多重營(yíng)養(yǎng)級(jí)和多重路徑的復(fù)合作用，且雜食性在自然界廣泛存在，因此這兩種機(jī)制在近期愈來(lái)愈受到關(guān)注[5, 37]。

本文通過(guò)綜述邊界明確和開(kāi)放類型淡水生態(tài)系統(tǒng)能量食物鏈長(zhǎng)度研究進(jìn)展，總結(jié)了遠(yuǎn)因(資源可獲得性、干擾、生態(tài)系統(tǒng)大小)和近因(食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)內(nèi)部，包括物種多樣性、捕食-獵物個(gè)體大小比例、消費(fèi)者雜食性)在決定食物鏈長(zhǎng)度中的作用，探討遠(yuǎn)因和近因?qū)μ幱诓煌l(fā)展階段的生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度的作用效果，展望今后淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度研究的發(fā)展方向。

1 淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度限制因子研究進(jìn)展

1.1 邊界明確的生態(tài)系統(tǒng)：湖泊、池塘

由于湖泊和池塘生態(tài)系統(tǒng)具有邊界清晰，對(duì)系統(tǒng)干擾響應(yīng)較快的特點(diǎn)[41]，非常適合開(kāi)展試驗(yàn)生態(tài)學(xué)、比較生態(tài)學(xué)以及生態(tài)假說(shuō)的驗(yàn)證研究[23, 37- 38, 42- 43]。由于湖泊、池塘環(huán)境變化小，很少受到與河流、濕地等開(kāi)放生態(tài)系統(tǒng)相同程度的干擾，因而對(duì)于湖泊等邊界明確淡水生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度研究目前主要聚焦在生態(tài)系統(tǒng)大小和資源可獲得性2種假說(shuō)上。

最近2組對(duì)北美地區(qū)不同大小湖泊食物鏈長(zhǎng)度研究中均發(fā)現(xiàn)湖泊食物鏈長(zhǎng)度與生態(tài)系統(tǒng)大小正相關(guān)[37- 38]。而對(duì)全球湖泊食物鏈長(zhǎng)度研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)大小并不是決定淡水湖泊食物鏈長(zhǎng)度的決定因素[3]，但是這一綜合研究中并未詳細(xì)評(píng)估其他控制因素(如資源可利用性)的作用。Doi等人使用穩(wěn)定同位素分析技術(shù)對(duì)日本15個(gè)池塘頂級(jí)捕食者大口黑鱸營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的研究結(jié)果對(duì)靜水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度研究提供了新的思路[44]。與其他研究中使用標(biāo)準(zhǔn)的湖沼指數(shù)(如，TP總磷濃度，葉綠素a濃度)來(lái)推斷生產(chǎn)力的方法不同，Doi等人創(chuàng)新性的將藻類分成可食用和非可食，從而獲得了良好的分析效果。該研究發(fā)現(xiàn)池塘中大口黑鱸營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置變化范圍為3.4—5.0；食物鏈長(zhǎng)度與生態(tài)系統(tǒng)大小正相關(guān)；與用藻類總生物量(葉綠素a濃度)表征的資源可利用性無(wú)關(guān)；而當(dāng)用可食性藻類替代總藻類時(shí)，資源就成為決定食物鏈長(zhǎng)度的重要決定因素[44]。

而對(duì)單個(gè)湖泊和成因非常類似的湖泊群，生態(tài)系統(tǒng)大小之外的因子就成為了重要的決定因素[23, 27]。在加拿大阿爾伯塔高山湖泊Moab湖開(kāi)展的長(zhǎng)期觀測(cè)為資源可利用性對(duì)湖泊食物鏈長(zhǎng)度的影響提供了證據(jù)[45]。由于森林火災(zāi)Moab湖流域內(nèi)72%的森林被燒毀，水體中溶解營(yíng)養(yǎng)鹽濃度隨即大幅上升，隨著養(yǎng)分增多初級(jí)生產(chǎn)力增長(zhǎng)了1.5倍，消費(fèi)者豐度隨之增加。致使火災(zāi)后湖紅點(diǎn)鮭轉(zhuǎn)而大量取食幼魚(yú)和浮游動(dòng)物糠蝦(MysisRelicta)與火災(zāi)前主要取食底棲無(wú)脊椎動(dòng)物等初級(jí)消費(fèi)者不同，食譜的變化使得湖紅點(diǎn)鮭和其他頂級(jí)捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置升高。受資源可利用變化驅(qū)動(dòng)的捕食者食性變化最終使得Moab湖食物鏈在火災(zāi)后增長(zhǎng)了約1個(gè)營(yíng)養(yǎng)層次[45]。近期開(kāi)展實(shí)驗(yàn)研究中還發(fā)現(xiàn)消費(fèi)者物種組成變化也是湖泊食物鏈長(zhǎng)度的重要控制因子。對(duì)北美地區(qū)湖泊研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫帶地區(qū)的頂級(jí)捕食者小口黑鱸(Micropterusdolomieu)入侵北溫帶和寒帶湖泊后，本地頂級(jí)捕食者湖紅點(diǎn)鮭(Salvelinusnamaycush)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置下降了0.6[26, 46]。因?yàn)橥鈦?lái)頂級(jí)捕食者的存在使得沿岸帶魚(yú)類數(shù)量和多樣性下降，水生食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，入侵湖泊中湖紅點(diǎn)鮭的食譜與未入侵湖泊相比更多的依賴浮游動(dòng)物而不是原先的沿岸帶魚(yú)類[26]。另一個(gè)類似的案例是亞洲胡瓜魚(yú)(Osmerusmordax)在加拿大中東部和美國(guó)北部的擴(kuò)散，這種魚(yú)是生活在湖泊浮游層中的中間消費(fèi)者，他們的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置比原先湖紅點(diǎn)鮭的獵物魚(yú)高，湖紅點(diǎn)鮭對(duì)亞洲胡瓜魚(yú)的取食增長(zhǎng)了被入侵湖泊食物鏈長(zhǎng)度[47- 48]。由于物種組成變化導(dǎo)致的消費(fèi)者取食行為的差異可能是所觀測(cè)到的單個(gè)湖泊食物鏈長(zhǎng)度發(fā)生變化的根本原因。

1.2 開(kāi)放的生態(tài)系統(tǒng)：河流、濕地

對(duì)于開(kāi)放的河流、濕地等淡水生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)大小、資源可利用性和干擾都可能對(duì)食物鏈的長(zhǎng)度產(chǎn)生影響[23]。Williams和Trexler對(duì)美國(guó)南佛羅里達(dá)Everglades濕地20個(gè)生產(chǎn)力(直接測(cè)定)和水文干擾(干旱頻度)不同的濕地決定食物鏈長(zhǎng)度的因子展開(kāi)研究發(fā)現(xiàn)2個(gè)中間消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置與干旱頻度強(qiáng)烈相關(guān)，說(shuō)明干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度產(chǎn)生了影響[49]。水域頂級(jí)捕食者長(zhǎng)吻雀鱔的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置與挺水植物莖桿密度正相關(guān)，雖然不是直接證據(jù)但是這一關(guān)系表明資源可利用性對(duì)濕地食物鏈長(zhǎng)度有影響[49]。

在探討生產(chǎn)力和干擾對(duì)巴西Upper Paran′a河食物鏈長(zhǎng)度的影響研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)在高比降河流中食物鏈長(zhǎng)度最短，水庫(kù)中食物鏈長(zhǎng)度最長(zhǎng)，變幅在4.0—4.35之間[50]。作者認(rèn)為是頂級(jí)捕食者與獵物魚(yú)類之間個(gè)體大小比例的差異決定了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸路徑，最終決定了食物鏈長(zhǎng)度，資源可利用性并不是Upper Paran′a河流食物鏈長(zhǎng)度的決定因素[50]。這一研究與其他有強(qiáng)烈水文干擾的河流生態(tài)系統(tǒng)中得出的水庫(kù)相對(duì)于高比降河流水文變異小，食物鏈長(zhǎng)度短的結(jié)果相反[42,51]。但值得注意的是在對(duì)Upper Paran′a河的研究中并沒(méi)直接測(cè)定來(lái)自于初級(jí)生產(chǎn)者或者碎屑的能量來(lái)源。洪水和干旱是河流生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的干擾事件，相對(duì)于洪水對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響，人們對(duì)干旱對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響研究較少[23]。Walters和Post 2008年開(kāi)展河流流量減少的控制實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)低流量的干擾并沒(méi)有使食物鏈長(zhǎng)度縮短(減少流量的控制河流下游食物鏈長(zhǎng)度為3.0—3.6，而未控制的河流上游的食物鏈長(zhǎng)度為3.0—3.8)，同時(shí)魚(yú)類個(gè)體大小結(jié)構(gòu)卻發(fā)生了改變[52]。在受控制河段雖然大型魚(yú)類消失了，小型魚(yú)類仍然存在并占據(jù)了與原先大型魚(yú)類相同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置。因此盡管低流量實(shí)驗(yàn)改變了魚(yú)類個(gè)體大小結(jié)構(gòu)，但是不同大小魚(yú)類在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的互補(bǔ)作用緩沖了干旱對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響[52]。在以上研究中均沒(méi)有檢驗(yàn)2個(gè)以上因素對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的控制情況，且大多數(shù)研究均采用了完全不同的方法來(lái)量化獨(dú)立變量(特別是干擾和資源可利用性)，因此這些研究中得出的結(jié)果有所不同并不奇怪。

實(shí)際上資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小和干擾三者之間是緊密關(guān)聯(lián)的，隨著流量增大，河道形態(tài)、水生(藻類)、陸生(沿岸帶凋落物)能量來(lái)源的相對(duì)貢獻(xiàn)比例也會(huì)隨著流域面積發(fā)生變化[41]。Sabo 等人在北美地區(qū)36個(gè)流域測(cè)試了生態(tài)系統(tǒng)大小、干擾和資源可利用性對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響發(fā)現(xiàn)，食物鏈長(zhǎng)度隨著流域面積增大而增長(zhǎng)，隨著水文節(jié)律變異和間歇率增大而減少[53]。水文情勢(shì)的突然變化會(huì)破壞棲息地的質(zhì)量，從而對(duì)生物產(chǎn)生毀滅性的影響[54]。該研究發(fā)現(xiàn)在常年有水的河流中頂級(jí)捕食者多為肉食性魚(yú)類，而即使在最大的間歇性河流中頂級(jí)捕食者也僅是無(wú)脊椎動(dòng)物或者個(gè)體很小的魚(yú)類[53]。隨著生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模(流域面積)的增加，可以整合并減弱河網(wǎng)中流量差異的影響，增加河流生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境穩(wěn)定性，增長(zhǎng)食物鏈長(zhǎng)度[51]。

2 決定食物鏈長(zhǎng)度機(jī)理研究進(jìn)展

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，食物鏈長(zhǎng)度受眾多因素和過(guò)程共同決定，這些因素和過(guò)程的作用使得食物鏈長(zhǎng)度在時(shí)空尺度上呈現(xiàn)出明顯的格局多樣性，因此不同時(shí)空范圍內(nèi)決定食物鏈長(zhǎng)度的主導(dǎo)因子也不同(圖1)[3, 4, 23, 37, 53, 55- 56]。從生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的角度講，形成初期或是處于隔離狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，其食物鏈長(zhǎng)度主要受群落結(jié)構(gòu)的自組織特征限制[7, 57- 59]。在非生態(tài)隔離或進(jìn)化后期的生態(tài)系統(tǒng)中，食物鏈長(zhǎng)度的主要決定因子為資源可利用性，即資源不足則食物鏈長(zhǎng)度受到限制，若資源充足此時(shí)捕食者與被捕食者之間的相互作用成為食物鏈長(zhǎng)度的主要決定因子[25, 60- 63]。處于進(jìn)化穩(wěn)定期的生態(tài)系統(tǒng)，如果捕食者與被捕食者之間的相互作用不受個(gè)體大小限制的時(shí)候，食物鏈長(zhǎng)度通常為3，反之決定食物鏈長(zhǎng)度的主要因子就是干擾[42, 52, 64- 66]。如果生態(tài)系統(tǒng)處于低水平干擾，那么食物鏈長(zhǎng)度在一定程度上是決定于生態(tài)系統(tǒng)大小；而在高頻干擾下的生態(tài)系統(tǒng)，其食物鏈長(zhǎng)度則主要受系統(tǒng)的穩(wěn)定性或恢復(fù)力的限制[38, 61, 64- 65]。

圖1 判斷潛在決定食物鏈長(zhǎng)度因素流程圖Fig.1 Flow chart outlining the potential constraints on food-chain length

識(shí)別食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化的近因機(jī)理為解釋食物鏈長(zhǎng)度自然變化與大尺度上遠(yuǎn)因的如資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小、干擾之間關(guān)系提供了路徑。Takimoto和Post對(duì)已有的研究案例開(kāi)展meta分析發(fā)現(xiàn)資源可利用和生態(tài)系統(tǒng)大小對(duì)淡水食物鏈長(zhǎng)度有顯著正效應(yīng)，而干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的效應(yīng)并不明顯[67]。Post和Takimoto通過(guò)模型分析發(fā)現(xiàn)當(dāng)資源可利用性低時(shí)，增補(bǔ)機(jī)制是解釋食物鏈長(zhǎng)度變化的唯一機(jī)制[27]。而隨著資源可利用增加，捕食者及中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種進(jìn)入并共存，捕食者生物量增加會(huì)大量取食導(dǎo)致部分中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種消失，此時(shí)雜食機(jī)制成為決定食物鏈長(zhǎng)度的主要機(jī)制(圖2)。由于雜食性的存在，雜食和嵌入機(jī)制發(fā)生互作可能會(huì)將能量限制的作用效果覆蓋，這一機(jī)制有助于解釋之前關(guān)于發(fā)現(xiàn)的北美頂級(jí)捕食魚(yú)類相同的湖泊食物鏈長(zhǎng)度研究與資源可利用性無(wú)關(guān)的結(jié)果[38]。

圖2 遠(yuǎn)因和近因機(jī)制對(duì)食物鏈長(zhǎng)度影響模式圖Fig.2 Mode figure of how ultimate and proximate mechanisms impact on the food chain length

生態(tài)系統(tǒng)大小可以通過(guò)3種近因機(jī)制對(duì)食物鏈長(zhǎng)度產(chǎn)生2種效應(yīng)：(1)隨著生態(tài)系統(tǒng)的增大，物種數(shù)量增加會(huì)通過(guò)增補(bǔ)和嵌入機(jī)制增長(zhǎng)食物鏈長(zhǎng)度，但是隨著物種數(shù)量增多食物網(wǎng)的雜食性增加從而縮短食物鏈長(zhǎng)度[27]，(2)大的生態(tài)系統(tǒng)往往具有更大的生境異質(zhì)性可以為獵物提供更多的避難所，減少捕食者的覓食效率，降低物種間的交互作用，削弱雜食性機(jī)制的作用，從而增長(zhǎng)食物鏈的長(zhǎng)度[38, 52- 53](圖2)。因此在食物鏈長(zhǎng)度相關(guān)研究中應(yīng)采集中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者(包括記數(shù)和組織采樣)，而不僅限于采集頂級(jí)捕食者和通常的基準(zhǔn)生物，細(xì)致的采樣有助于從機(jī)理上解釋觀察到的食物鏈長(zhǎng)度與關(guān)鍵獨(dú)立變量之間的關(guān)系。

人們普遍認(rèn)為干擾是通過(guò)增補(bǔ)和嵌入機(jī)制來(lái)移除物種，改變物種的組合從而影響食物鏈長(zhǎng)度，增補(bǔ)和嵌入機(jī)制在干擾中的效果還取決于食物網(wǎng)成員的定殖能力[51]。而對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)雜食機(jī)制也會(huì)起到作用[50- 52](圖2)。而目前對(duì)河流的研究中發(fā)現(xiàn)，洪水的發(fā)生有利于易被捕食卻擾動(dòng)抗性強(qiáng)物種的生存，從而增加食物網(wǎng)中能量傳輸路徑，進(jìn)而增長(zhǎng)了食物鏈長(zhǎng)度[51, 68]。說(shuō)明在溪流中雜食機(jī)制可以在不改變物種組成的同時(shí)快速影響食物鏈長(zhǎng)度。

目前對(duì)決定食物鏈長(zhǎng)度的因子的研究已經(jīng)從試圖搜尋單一因素來(lái)解釋，轉(zhuǎn)向探討一系列限制因子相互作用在何時(shí)何地決定食物鏈長(zhǎng)度變化。綜上，想要判定所觀察到的食物鏈長(zhǎng)度變異的根本機(jī)理需要以下2個(gè)步驟：(1)測(cè)度環(huán)境變量(如資源可利用性、干擾頻度等遠(yuǎn)因)對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響；(2)測(cè)度食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化等近因?qū)κ澄镦滈L(zhǎng)度的影響。

3 展望

隨著穩(wěn)定同位素分析技術(shù)在能量食物網(wǎng)研究中被廣泛應(yīng)用，近期的研究成果大大推進(jìn)了人們對(duì)影響食物鏈長(zhǎng)度的遠(yuǎn)因、近因及其作用機(jī)理的理解。為了今后能夠解釋不同層次，不同時(shí)空尺度上影響食物鏈長(zhǎng)度機(jī)理，在研究遠(yuǎn)因作用時(shí)還需要注意以下方面：

(1) 資源可利用性 測(cè)度凈初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)于凈自養(yǎng)和外源物質(zhì)輸入少的系統(tǒng)比較適合，而對(duì)于其他外源輸入超過(guò)凈異養(yǎng)的開(kāi)放系統(tǒng)僅用傳統(tǒng)方法測(cè)度初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)大大低估食物網(wǎng)中的可利用資源及其對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響。對(duì)于內(nèi)源和外源能量同樣重要的系統(tǒng)，以及多系統(tǒng)中凈異養(yǎng)和凈自養(yǎng)系統(tǒng)之間如何比較仍是難題。而測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)的代謝(即總初級(jí)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)呼吸)則集成了小尺度的空間異質(zhì)性、反映了食物網(wǎng)基層小型周轉(zhuǎn)率快生物的作用，從而可提供全面的資源可利用性的測(cè)度[23, 53]。僅測(cè)度生物存現(xiàn)量則可能誤導(dǎo)對(duì)能量可利用性的評(píng)估，因?yàn)樵S多潛在資源會(huì)由于較低的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量或者防御性而不可食用[34,44]。 同時(shí)還需注意選擇與頂級(jí)消費(fèi)者生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)間相匹配的時(shí)間尺度和周期來(lái)測(cè)定資源可利用性[23]。

(2)生態(tài)系統(tǒng)大小 對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng)測(cè)度面積或體積都較為合適，一方面反映了棲息地的垂直結(jié)構(gòu)，另一方面群落成員組成和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程通常受到湖泊的物理邊界的限制(需要注意的要將外源輸入極為重要的小湖泊和支持海洋洄游魚(yú)類湖泊除外)[41]。

對(duì)于開(kāi)放的生態(tài)系統(tǒng)有較高的周長(zhǎng)面積比，可利用的資源通常是來(lái)自外源輸入，如果僅以寬度、深度等物理邊界來(lái)劃分將會(huì)割裂生態(tài)過(guò)程(種群組成、能量流動(dòng)路徑、擴(kuò)散)之間的聯(lián)系。因此對(duì)于開(kāi)放生態(tài)系統(tǒng)大小在研究中常用流域面積或者基流時(shí)河流的截面積來(lái)估算[23, 61]。由于許多關(guān)鍵的資源如初級(jí)生產(chǎn)力、外源輸入的碎屑量會(huì)隨著流域面積增大而增加。與流域面積不同，截面積(斷面深度和寬度)與資源可用性不相關(guān)，且是棲息地總體積很好的度量，對(duì)于識(shí)別食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)如與個(gè)體大小相關(guān)的捕食率、頂級(jí)捕食棲息地可用性和適用性、雜食程度等對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的作用均有作用[53]。如果資源可利用性決定了食物鏈長(zhǎng)度，那么流域面積就是合適的測(cè)度方法。如果是種群組織過(guò)程或物種相互關(guān)系決定了食物鏈長(zhǎng)度那么截面積就是最適合的生態(tài)系統(tǒng)大小測(cè)度方法。確定最合適的生態(tài)系統(tǒng)大小的唯一方法就是在研究食物鏈長(zhǎng)度時(shí)同時(shí)測(cè)度流域面積和截面積然后讓數(shù)據(jù)來(lái)決定哪種度量方法最合適以及哪種機(jī)制決定了食物鏈的長(zhǎng)度[23]。

(3)干擾 食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)穩(wěn)定理論是基于Lotka-Volterra方程的概念模型推導(dǎo)出的，即頂級(jí)捕食者需要更長(zhǎng)的時(shí)間才能返回被干擾的系統(tǒng)[4, 69]。Lotka-Volterra方程是對(duì)長(zhǎng)期種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)簡(jiǎn)單描述，因此動(dòng)態(tài)穩(wěn)定理論解決的是長(zhǎng)期干擾如何影響頂級(jí)捕食者對(duì)擾動(dòng)的抵抗能力。而實(shí)際上很多關(guān)于干擾的研究是短期的(1年或幾年)，測(cè)度的是離散的突發(fā)災(zāi)難性事件對(duì)頂級(jí)捕食者的影響，并沒(méi)考慮在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上頂級(jí)捕食者的復(fù)原能力[23]。因而在今后更大范圍關(guān)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說(shuō)的比較研究中需要更仔細(xì)地界定環(huán)境因子的變化，區(qū)分短期和長(zhǎng)期的環(huán)境因子變化與食物鏈長(zhǎng)度之間的關(guān)系。

增補(bǔ)、嵌入、雜食這3種影響食物鏈長(zhǎng)度近因機(jī)制的提出將食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜關(guān)系簡(jiǎn)化至易于掌控的水平。由于遠(yuǎn)因與近因之間和各自內(nèi)部都可能發(fā)生復(fù)雜的相互作用，Post和 Takimoto提出的考慮3種近因作用機(jī)制群落尺度IGP(Intraguild predation)模型[27]， 提供了將食物鏈長(zhǎng)度自然變化與遠(yuǎn)因機(jī)制連接起來(lái)的框架，可以探討資源可利用性，生態(tài)系統(tǒng)大小和干擾的變異對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的作用效應(yīng)，在今后的研究可以采用。

綜上，食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)研究中應(yīng)盡可能多的使用統(tǒng)一的方法測(cè)度資源可利用性，生態(tài)系統(tǒng)大小，環(huán)境變化等決定食物鏈長(zhǎng)度的潛在因子，并注意采集分析食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的相關(guān)數(shù)據(jù)，從而全面解釋引起食物鏈長(zhǎng)度變化的機(jī)理。

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Proximateandultimatedeterminantsoffoodchainlength

WANG Yuyu1, XU Jun2, LEI Guangchun1,*

1SchoolofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems,StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnologyofChina,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,China

Food chain length has been recognized as an important ecosystem characteristic and a fundamental ecosystem attribute: it influences community structure, ecosystem functions and bioaccumulation of contaminants in top predators. Previous studies have shown that food chain length varies greatly among systems. Defining the determinants of food chain length has been a primary research focus for food web ecologists, and has contributed to ecological theories. Three main hypotheses, i.e. resource availability, ecosystem size, and the disturbance hypothesis, which argues that the stability of local dynamics and the level of disturbance contribute to food chain length have been extensively examined. However, much less attention has been paid to proximate changes in food web structure that link variation in food-chain length to the ultimate dynamic mechanism. Proximate mechanisms could cause variation in food-chain length by either: additive mechanism, through addition or removal of top predators; insertion mechanism, through addition or removal of intermediate predators; omnivory mechanisms, changes in the degree of trophic omnivory by the top predator. Recent advances in stable isotope analysis have rekindled interest in examining factors that determine food chain length in ecological communities. In this paper, we reviewed recent studies from close and open freshwater systems to explore the factors that determine the relative importance of resource availability, disturbance and ecosystem size on food chain length, and how they may be affected by food web architecture. We then provided a framework to investigate how these hypotheses operating at different spatial scale. We explore the implications of these mechanisms for understanding how proximate changes in food-web structure link variation in food-chain length to the ultimate mechanism. Finally, we gave suggestions in applying the framework to consolidate the hypotheses across ecosystems in future studies.

food-chain length; resource availability; ecosystem size; disturbance; food web structure；ultimate and proximate mechanism

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(BLX2012023); 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41301077, 31170439)

2013- 06- 06;

2013- 07- 18

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guangchun8099@gmail.com

10.5846/stxb201306061370

王玉玉，徐軍，雷光春.食物鏈長(zhǎng)度遠(yuǎn)因與近因研究進(jìn)展綜述.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):5990- 5996.

Wang Y Y, Xu J, Lei G C.Proximate and ultimate determinants of food chain length.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):5990- 5996.