雷州半島風(fēng)水林中無患子的空間分布格局與空間關(guān)聯(lián)性

謝錠淇, 黃銳洲, 許涵, 蔡繼醇, 唐光大,*

雷州半島風(fēng)水林中無患子的空間分布格局與空間關(guān)聯(lián)性

謝錠淇1, 黃銳洲1, 許涵2, 蔡繼醇3, 唐光大1,3*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)南方石灰?guī)r植物研究中心，林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣州 510640；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；3.韶關(guān)學(xué)院英東生物與農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 韶關(guān) 512005)

為探討無患子()在生態(tài)修復(fù)和城市園林中的應(yīng)用，在廣東湛江雷州市龍門鎮(zhèn)足榮村無患子風(fēng)水林設(shè)置1 hm2樣地，調(diào)查群落的物種組成，并采用點(diǎn)格局分析法，結(jié)合完全隨機(jī)零模型和異質(zhì)泊松零模型，分析無患子的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明，樣地中胸徑≥1 cm的喬木共計(jì)28科60屬73種3 585株，其中單屬科、單種科、單種屬的比例最高，其次為寡屬科、寡種科、寡種屬。無患子總體在0～25 m研究尺度上呈聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布交替出現(xiàn)的現(xiàn)象；在小尺度上，幼樹呈聚集分布，成年樹呈均勻分布，但隨著尺度增大，3個(gè)齡級(jí)個(gè)體主要呈隨機(jī)分布；幼樹與中齡樹呈微弱的空間正關(guān)聯(lián)，而幼樹與成年樹呈空間無顯著關(guān)聯(lián)；中齡樹與成年樹呈周期性變化，由空間無顯著關(guān)聯(lián)(0～4.5 m)到空間正關(guān)聯(lián)(4.5～10.0 m)再到空間無關(guān)聯(lián)(10.0～25.0 m)。無患子在空間分布格局上從小尺度上的聚集分布過渡為大尺度上的隨機(jī)分布，可能存在一定程度的鄰體競爭和密度制約；幼樹和中齡樹共存比例高；幼樹和成年樹則相對(duì)獨(dú)立；中齡樹和成年樹在局部尺度共存比例也較高。因此，在雷州半島生態(tài)修復(fù)和城市園林建設(shè)過程中，無患子可小范圍聚集栽培，大面積分散栽培。

無患子；空間格局；風(fēng)水林；種內(nèi)聯(lián)結(jié)

種群的空間分布格局是指種群內(nèi)所有個(gè)體在一定水平空間的分布狀況，是種群生物學(xué)特性、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，也反映了種群結(jié)構(gòu)的合理性[1]，空間分布類型及關(guān)聯(lián)性常隨生境異質(zhì)性程度、種群繁殖方式和群落演替階段而發(fā)生改變，相關(guān)指標(biāo)可揭示物種種群生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、群落演替及生存策略或適應(yīng)機(jī)制的一般規(guī)律[2-7]。鄉(xiāng)村風(fēng)水林是中國南方部分鄉(xiāng)村周圍存留的天然林與物種儲(chǔ)備庫，是人類與自然和諧共處的見證。然而，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，如今風(fēng)水林面臨著城市化、基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)和其他經(jīng)濟(jì)發(fā)展形式的威脅，亟需保護(hù)[8]。深入研究鄉(xiāng)村風(fēng)水林內(nèi)優(yōu)勢種的空間分布格局，對(duì)區(qū)域森林生態(tài)恢復(fù)、鄉(xiāng)村振興和區(qū)域城鎮(zhèn)園林建設(shè)等均有重要的理論指導(dǎo)意義。

無患子()為無患子科(Sapin- daceae)落葉喬木，高可超20 m，廣泛分布于亞洲和美洲的熱帶、亞熱帶低山丘陵及石灰?guī)r地區(qū)，在綠化、能源、醫(yī)藥等方面具有極高的價(jià)值。無患子喜光、稍耐陰、耐寒、根系發(fā)達(dá)、抗風(fēng)及抗旱能力強(qiáng)、對(duì)土壤養(yǎng)分要求低，木材堅(jiān)硬致密，因此可在生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)實(shí)現(xiàn)短時(shí)間內(nèi)造林成林, 快速形成郁閉的森林[9]，在城市園林和綠化建設(shè)中，無患子對(duì)二氧化碳抗性較強(qiáng)[10]，是優(yōu)秀的園林喬木。同時(shí)它是重要的林業(yè)生物質(zhì)能源之一[11]，我國林業(yè)局公布的七大木本油料樹種之一[12]，其果可入藥[13]，具抗菌消炎、殺蟲、潤膚等功能[11,14]。

雷州半島地處廣東大陸最南端，地勢平坦，近年來地帶性植被已經(jīng)被大面積砍伐，原生植被稀少。足榮村風(fēng)水林是現(xiàn)保存面積最大的村旁小斑塊森林之一，作為村莊的庇佑林，村民心存敬畏，1990年后便禁止采伐樹木，故植被得以較好保存，是研究雷州半島原生植被的理想樣地。本研究在風(fēng)水林內(nèi)設(shè)置1 hm2樣地，并運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法，探討風(fēng)水林中無患子種群生長各階段的空間分布規(guī)律,以及風(fēng)水林中的生境異質(zhì)性對(duì)空間分布格局的影響，旨在充分認(rèn)識(shí)無患子種內(nèi)的競爭關(guān)系和空間分布格局，為雷州半島生態(tài)修復(fù)與城鎮(zhèn)綠化提供師法自然的參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究樣地(109°56?42.90?? E, 20°36?59.66?? N)位于湛江市雷州龍門鎮(zhèn)足榮村附近，森林總面積約56.79 hm2，海拔97 m，地形平緩，屬北熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均溫22 ℃～24 ℃，最熱月(7月)和最冷月(1月)平均氣溫分別為28.5 ℃和15.0 ℃，年均降水量1 300～2 300 mm，5—10月多雷陣雨和暴雨, 全年光照充足，雨熱同期，干濕明顯[15-18]。

1.2 調(diào)查方法

依據(jù)遠(yuǎn)離林緣，不跨越小河及道路的原則，在林內(nèi)挑選能夠代表整片森林總體特征的地方，用哈光經(jīng)緯激光羅盤儀(DQL-16ZJ型)定點(diǎn)，皮尺測距,建立長寬為100 m×100 m的大樣方，再將整個(gè)樣方劃分為400個(gè)5 m×5 m小樣方進(jìn)行調(diào)查，對(duì)所有胸徑(DBH)≥1 cm的喬灌樹種進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、樹高、胸徑及生長狀況，并以小樣方西南角為原點(diǎn)，測量所有個(gè)體的空間相對(duì)坐標(biāo)，坐標(biāo)值以距離(m)表示。

1.3 樣地群落統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)樣地群落中喬木進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)科屬組成[19]，計(jì)算物種的重要值、多度、平均胸徑(cm)、平均胸高斷面積(m2)等[20]，重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3，相對(duì)多度=(某物種數(shù)量/樣地物種總數(shù))×100%，相對(duì)頻度=(某物種頻度/樣地植物的頻度總和)×100%，相對(duì)顯著度=(某物種胸高斷面積之和/樣地所有物種的總胸高斷面積)×100%。

1.4 齡級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

多數(shù)熱帶亞熱帶和樹種的胸徑和年齡呈正相關(guān)[21]，故本文采用立木胸徑代替年齡的方法劃分無患子種群的齡級(jí)。根據(jù)無患子種群生活史特點(diǎn)[22]及其胸徑生長和年齡關(guān)系的擬合方程[23]，劃分為3個(gè)齡級(jí)：DBH≤5 cm為幼樹，5 cm15 cm為成年樹。

1.5 點(diǎn)格局分析方法

本研究采用Ripley’s g(r)函數(shù)來分析不同尺度上無患子種群的分布格局及空間關(guān)聯(lián)，與傳統(tǒng)方法相比，克服了種群空間格局單一尺度的缺陷[6,25-26]。該函數(shù)由Ripley’s K(r)函數(shù)演化而來，用圓環(huán)代替圓，能更敏感地判別某一尺度上點(diǎn)的實(shí)際分布偏離期望值的程度，有效消除大尺度格局分析時(shí)易受小尺度累積效應(yīng)影響的缺點(diǎn)，表示某一尺度上點(diǎn)的實(shí)際空間分布關(guān)系[1,27-30]，()=()/2, 式中,為空間尺度；()與是對(duì)()與分別求導(dǎo)。當(dāng)()值高于置信區(qū)間上限時(shí)，樹種呈聚集分布; 當(dāng)()值在置信區(qū)間之間時(shí)，樹種呈隨機(jī)分布；當(dāng)()值低于置信區(qū)間下限時(shí)，樹種呈均勻分布。

與K(r)函數(shù)相同，g(r)函數(shù)也有相應(yīng)的雙變量公式，12()=12()/2, 當(dāng)12()值高于置信區(qū)間上限時(shí)，不同齡級(jí)呈正關(guān)聯(lián)；當(dāng)12()值在置信區(qū)間之間時(shí)，不同齡級(jí)無關(guān)聯(lián)；當(dāng)12()值低于置信區(qū)間下限時(shí)，不同齡級(jí)呈負(fù)關(guān)聯(lián)。

本研究采用2種模型：(1) 完全空間隨機(jī)模型(complete space randomness, CSR)：作為零假設(shè)來檢驗(yàn)生境異質(zhì)性是否顯著影響種群個(gè)體的空間分布, 即存在生境異質(zhì)性效應(yīng)，種群個(gè)體的聚集程度增加，不存在生境異質(zhì)性效應(yīng)，研究尺度范圍內(nèi)各點(diǎn)出現(xiàn)的概率相同[31]；(2) 異質(zhì)泊松模型(heterogeneous poisson process, HP)：排除生境異質(zhì)性效應(yīng)，研究種群個(gè)體的空間分布規(guī)律[32-33]。本研究選取標(biāo)準(zhǔn)差sigma=8 m以消除大尺度上的生境異質(zhì)性對(duì)空間格局的影響，經(jīng)99次Monte Carlo模擬得到95%的置信區(qū)間?？臻g分布格局主要采用R 3.6.1的spatstat 1.60-1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落物種組成

胸徑≥1 cm的喬木共有28科60屬73種3 585株，其中主要以單屬科(53.57%)、單種科(42.86%)、單種屬(85%)的比例最高，其次為寡屬(2～4屬)科(39.29%)、寡種(2～4種)科(39.29%)、寡種(2～4種)屬(15%)；屬數(shù)與種數(shù)前5的科相同，為茜草科(Rubiaceae，8屬/9種，下同)、大戟科(Euphorbiaceae, 6/8)、樟科(Lauraceae, 4/6)、蕓香科(Rutaceae, 4/5)、?？?Moraceae, 4/5)，無中等屬(5～9種)、大科(10～ 19屬)、超大科(≥20屬)、大屬(10～19種)、超大屬(≥20種)(表1)。無患子是無患子屬唯一的種，無患子科僅有3種，另2種為龍眼()和赤才()。

重要值>1%的喬木共計(jì)20種(表2)，多度為3 232。重要值前5位的分別為樟()、陰香()、銀柴()、假蘋婆()和無患子，重要值之和為54.55%；以銀柴的多度最高，達(dá)728株，其次為陰香、假蘋婆、粗糠柴()、無患子。海紅豆()的平均胸徑最高，為32.13 cm，無患子為10.38 cm，僅次于海紅豆、樟和見血封喉(), 但無患子的個(gè)體數(shù)高于這3種植物，海紅豆僅有7株；胸高斷面積總和前3位的分別為樟(8.41 m2)、陰香(3.37 m2)和無患子(2.92 m2)。

無患子有190棵，幼樹有77棵(40.53%)和中齡樹64棵(33.68%)，成年樹49棵(25.79%)，徑階分布呈倒“J”型，表明幼苗具備良好的生存環(huán)境，種群正處于增長狀態(tài)，種群持續(xù)更新。

表1 喬木的科屬組成

表2 重要值>1%物種的數(shù)量特征

2.2 空間分布格局

從散點(diǎn)分布圖(圖1)可見，植株多分布在左側(cè)樣地。幼樹在小尺度上常呈聚集分布，但在右側(cè)樣地上分布較零星、疏散。成年樹在左側(cè)及右上側(cè)樣地中基本呈均勻分布。在右下側(cè)樣地上，成年樹數(shù)量稀少，幼樹及中齡樹偏向于表現(xiàn)出獨(dú)立于成年樹的分散分布。

從圖2可見，CSR的分析結(jié)果表明，在未排除生境異質(zhì)性的條件下，無患子總體在0～25 m研究尺度上呈聚集分布和隨機(jī)分布交替出現(xiàn)，其中在2.0～3.0、6.5、9.0～10.5、14.0～15.5、17.5～18.0、19.5～ 22.0和24.5 m尺度上呈聚集分布。HP的分析結(jié)果表明，在剔除生境異質(zhì)性的條件下，無患子總體在0～25 m研究尺度上呈隨機(jī)分布。

在未排除生境異質(zhì)性的條件下，0～25 m研究尺度上，幼樹在小尺度(0.5～4.5 m)上呈顯著聚集分布，中尺度(8.5～10.5 m)和大尺度(20.5～22.0 m)上局部區(qū)域表現(xiàn)出微弱的聚集分布；中齡樹總體呈隨機(jī)分布，在較大尺度(14.5、19.0、22.0～23.0和25.0 m)上間斷的且極微弱的呈聚集分布；成年樹均呈隨機(jī)分布。在剔除生境異質(zhì)性的條件下，0～25 m尺度上，幼樹交替呈隨機(jī)分布、聚集分布及均勻分布, 其中在0.5和2.0 m尺度呈聚集分布，6.0～7.5 m尺度呈均勻分布；中齡樹均呈隨機(jī)分布；成年樹在2.5～5.5 m尺度呈均勻分布，其余尺度呈隨機(jī)分布。表明無患子種子在小尺度上聚集發(fā)育成幼苗，并隨著幼樹生長和尺度擴(kuò)大，中齡樹和成年樹逐步呈隨機(jī)分布。

圖1 無患子的散點(diǎn)分布圖?！? 幼樹；●: 中齡樹；○: 成年樹。

圖2 無患子的點(diǎn)格局分析。實(shí)線表示成對(duì)相關(guān)函數(shù)，虛線表示99%包跡線，零模型為完全空間隨機(jī)模型(CSR)和sigma=8 m的異質(zhì)泊松模型(HP)。

2.3 不同齡級(jí)無患子間的關(guān)聯(lián)性

CSR分析結(jié)果表明(圖3)，無患子幼樹與中齡樹在小尺度(0.5～2.0 m)和較大尺度(17.0～20.5 m)上表現(xiàn)為顯著的空間正相關(guān)，此外，在呈空間無關(guān)聯(lián)的2.5～16.5和21.0～25.0 m尺度內(nèi)又有個(gè)別點(diǎn)(9.5、11.0 m尺度)突變?yōu)闃O其微弱的空間正相關(guān)；幼樹與成年樹均呈空間無顯著關(guān)聯(lián)；中齡樹與成年樹先呈空間無顯著關(guān)聯(lián)，隨著尺度增大至6.0～10.0 m，其關(guān)聯(lián)程度升高，過渡為空間正關(guān)聯(lián)，后又呈空間無關(guān)聯(lián)。表明幼樹和中齡樹、成年樹各自占有生活空間，競爭并不激烈，3個(gè)齡級(jí)的無患子共同發(fā)揮群體效應(yīng)，增加種間競爭力，抵御其他物種。

3 結(jié)論和討論

3.1 無患子的空間分布格局

密度制約是指種群之間存在的資源競爭和化感作用等造成的相互損害行為，對(duì)成年樹趨于規(guī)則分布的作用結(jié)果尤為顯著[34-36]。本研究中無患子中齡樹與成年樹的CSR與HP的分析結(jié)果都支持了該結(jié)論。植物因固著生活，同種個(gè)體具有相同的生長習(xí)性，所以具有相近的生長需求，在資源(礦質(zhì)營養(yǎng)、空間、水分、光照等)有限的情況下，惡性競爭會(huì)導(dǎo)致個(gè)體生長量下降、死亡率上升[37]。此外，單株喬木可改變冠層下的環(huán)境條件而影響底層鄰體，通常包括大幅度降低光照的可利用性、改變土壤的養(yǎng)分和濕度條件[38]，對(duì)其底層鄰體影響的廣度和強(qiáng)度因樹種而異。無患子為陽性喬木，喜陽樹種存活率與同種鄰體密度呈負(fù)相關(guān)[39]，更新個(gè)體常因高鄰體密度而導(dǎo)致欠缺所需的光照條件，最后致死[40]，寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)落葉闊葉林的密度制約效應(yīng)研究[41]和巴拿馬BCI樣地對(duì)鄰體制約幼樹生長的研究結(jié)果[42]都證實(shí)如此，與此同時(shí)植物還要承受其他生物的侵害，且在高密度同種植物中幼小個(gè)體更容易成為被捕食者而受到損傷[43]，Hammond等分析了46個(gè)案例后，所得結(jié)論也證明大部分昆蟲能降低緊鄰母樹更新個(gè)體的成活率[34]。Janzen- Connell假說認(rèn)為，由于捕食或寄主特異性害蟲接近母樹，更新個(gè)體的生存概率會(huì)隨著與母樹的距離增加而增加[44]。幼樹雖生長旺盛，但脆弱，故死亡率高，死亡后成年樹難以得到補(bǔ)充，因此同種樹木個(gè)體間的距離隨時(shí)間推移增大，最終導(dǎo)致成年樹相對(duì)分散的分布格局[34,45]。

圖3 無患子各齡級(jí)的種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)(CSR模型)。實(shí)線表示成對(duì)相關(guān)函數(shù), 虛線表示99%包跡線。

3.2 無患子不同齡級(jí)間的關(guān)聯(lián)性

雖然密度制約對(duì)成年樹趨于規(guī)則分布的作用結(jié)果尤為顯著，但值得注意的是，生境異質(zhì)性可以掩蓋潛在的密度制約造成的現(xiàn)象。在本研究中，中齡樹與成年樹在小尺度上呈空間正相關(guān)，雖然與自然界中多數(shù)種群內(nèi)空間分布規(guī)律不同[28,31,46-47]，但是在適宜種群生長的生境中，密度制約所導(dǎo)致的個(gè)體死亡率上升或生長量減少，被生境適宜導(dǎo)致的個(gè)體成活率提高或生長量的增加所抵消，在適宜種群生長的生境中不僅難以檢驗(yàn)出密度制約效應(yīng)，反而會(huì)得到相反的假象[34]。對(duì)熱帶常綠闊葉林的研究表明主要樹種和不同齡間植株呈正向空間聯(lián)結(jié)，表明該林分對(duì)種內(nèi)競爭機(jī)制的支持很少，而群體保護(hù)或種群促進(jìn)機(jī)制似乎更明顯[48]。

物種的適應(yīng)能力和環(huán)境的選擇作用共同決定不同物種各自的生態(tài)位[49]，生態(tài)位理論的生境關(guān)聯(lián)過程強(qiáng)調(diào)個(gè)體會(huì)沿著一定的環(huán)境梯度聚集[50]，而母樹一般處于該樹種適宜生長的生境，種子及幼苗在這種生境下能夠提高成活率[51]，無患子種子大且重，不易受風(fēng)力影響，幼樹應(yīng)聚集在母樹周圍分布。但本研究結(jié)果表明，無患子幼樹與成年樹在0～25 m尺度上皆呈空間無顯著關(guān)聯(lián)，這可能是由于生境異質(zhì)性與擴(kuò)散限制的共同作用放大了種內(nèi)的密度制約效應(yīng)，同時(shí)食草動(dòng)物、病原體等也間接影響了幼苗階段至成年階段種群的分布格局[26,52]；風(fēng)水林中常存在二次傳播的干擾[33]，即母樹的種子落到地面，其可食的肉質(zhì)核果[13]吸引動(dòng)物搬運(yùn)、儲(chǔ)藏、取食并以糞便的形式擴(kuò)散到它處，并在遠(yuǎn)離母樹且生境適宜的地方生長發(fā)育[53-54]。

綜上，雷州半島風(fēng)水林樣地中植物組成揭示了該風(fēng)水林斑塊的脆弱性，雖物種數(shù)量多，但單屬科、單種科、單種屬的比例最高，某種樹死亡可能會(huì)導(dǎo)致該科、屬在林內(nèi)絕跡，由此可見該風(fēng)水林的穩(wěn)定性和抗干擾性較差。而無患子作為該風(fēng)水林的關(guān)鍵種之一，對(duì)風(fēng)水林的群落穩(wěn)定和演替有重要作用,其種子萌發(fā)的幼苗增加了草本層的多樣性，中齡樹與成年樹為群落中上層喬木群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分。

風(fēng)水林內(nèi)無患子總體在0～25 m研究尺度上呈聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布交替出現(xiàn)的現(xiàn)象,并從小尺度上幼樹的聚集分布過渡為大尺度上中齡樹及成年樹的隨機(jī)分布，可能存在一定程度的種子擴(kuò)散限制、鄰體競爭和密度制約；在個(gè)別尺度上，幼樹與中齡樹協(xié)調(diào)生長，共存比例高，與成年樹則一直保持相對(duì)獨(dú)立，中齡樹與成年樹可能由于某區(qū)域的小環(huán)境較適宜，在局部尺度上呈促進(jìn)生長的關(guān)系。

無患子在雷州半島風(fēng)水林內(nèi)的分布格局現(xiàn)狀,為區(qū)域生態(tài)修復(fù)和城市園林建設(shè)提供了“師法自然”的參考。在人工營建生態(tài)林過程中，小范圍可適當(dāng)聚集栽培，大面積分散栽培，降低種內(nèi)密度制約的效應(yīng)，提高植株的長期生存比例；城市園林建設(shè)過程中，無患子秋季葉片變黃，是良好的秋色葉喬木樹種，可在公園內(nèi)小面積成簇種植，形成季節(jié)性彩色景觀。

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Spatial Distribution Pattern and Association ofin Fengshui Forest, Leizhou Peninsula

XIE Dingqi1, HUANG Ruizhou1, XU Han2, CAI Jichun3, TANG Guangda1,3*

(1.South China Limestone Plants Research Center, College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University,Guangzhou 510642, China; 2.Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China; 3.Henry Fok College of Biology and Agriculture, Shaoguan University, Shaoguan 512005, Guangdong, China)

To explore the application ofin ecological restoration and urban garden, a 1 hm2plot was set up inFengshui Forest in Zorong Village, Longmen Town, Leizhou City, Guangdong Province, the species composition of community was analyzed, and its spatial distribution pattern and intraspecific correlation were also analyzed using a point pattern analysis with complete spatial randomness and heterogeneous poisson.The results showed that there were 3 585 individuals of 73 species, belonging to 60 genera and 28 families with diameter at the breast height (DBH)≥1 cm.The proportion of the monogeneric family, single- species family and monotypic genus were obviously higher than other types, followed by the oligogenera families, oligospecies families and oligotypic genera.The spatial distribution patterns ofshowed an alternating phenomenon of aggregation, random distribution and uniform distribution at 0-25 m scales.At a small scale, the distribution of saplings was aggregated, and that of adults was uniform.With the increment of spatial scale, trees in three age classes were mainly randomly distributed.The saplings and middle-aged trees had a weak positive association at 0-25 m scales, while it was negatively associated between saplings and adult trees.The association between middle-aged and adult trees showed periodic changes, from no significant association (0- 4.5 m scale) to positive association (4.5-10.0 m scale) to no association (10.0-25.0 m scale).As a consequence of neighbor competition and density dependence, the spatial distribution pattern ofchanged from aggregated distribution at small scale to random distribution at large scale.The coexisting proportion of saplings and middle aged trees was high, and that of middle-aged and adult trees at small scales also high, while saplings and adult trees are relatively independent.Therefore,could be cultivated in small aggregations and scattered in large scales for the ecological restoration and urban garden construction in Leizhou Peninsula.

; Spatial pattern; Fengshui forest; Intraspecies association

10.11926/jtsb.4396

2021-03-01

2021-05-24

廣東省林業(yè)局項(xiàng)目(粵財(cái)農(nóng)[2019]51號(hào)); 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2018KJCX010, 粵財(cái)資環(huán)[2020]130號(hào))資助

This work was supported by the Project of Forestry Administration of Guangdong Province (Grant No.[2019]51), and the Project for Forestry Innovation in Guangdong (Grant No.2018KJCX010, [2020]130).

謝錠淇(1999～ )，女，在讀本科生。E-mail: xiedingqi@163.com

通信作者Corresponding author.E-mail:gdtang@scau.edu.cn