海洋漁業(yè)資源評(píng)估模型的研究進(jìn)展

丁偉康，梁 君，張亞洲，吳 昊，周永東，吳 天

（浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測試驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021）

隨著計(jì)算機(jī)運(yùn)行的快速提升和模型設(shè)計(jì)的多樣化和復(fù)雜化，海洋漁業(yè)資源評(píng)估由單物種到多物種再逐步發(fā)展到空間生態(tài)模型的評(píng)估[1-2]。漁業(yè)資源評(píng)估實(shí)現(xiàn)了對(duì)海洋中魚蝦貝藻類的資源估算與統(tǒng)計(jì)，一定程度上保障了海洋科研工作者在實(shí)施海洋管理[2]、增殖放流[3-4]、人工魚礁建設(shè)[5-7]等各項(xiàng)工作時(shí)能夠順利開展，并對(duì)漁業(yè)未來健康發(fā)展起到了舉足輕重的作用。然而，在計(jì)算機(jī)模型對(duì)漁業(yè)資源評(píng)估不斷深化的同時(shí)，模型的混亂使用和評(píng)估不精確等問題也凸顯而出[8]。再者，對(duì)現(xiàn)有模型的未來發(fā)展方向進(jìn)行判斷、歸納模型中常用的影響因子[9]和區(qū)分其使用范疇等亟待解決[10]。因此，海洋漁業(yè)資源評(píng)估模型是一個(gè)值得更加深入研究與進(jìn)行多角度探討的課題。

資源評(píng)估模型需要大量數(shù)據(jù)，且對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量要求較高，但國內(nèi)外大部分漁業(yè)資源是在數(shù)據(jù)缺乏的情況下運(yùn)用模型進(jìn)行評(píng)估的[11]。傳統(tǒng)的資源評(píng)估多從單物種和單漁具的視角，應(yīng)用種內(nèi)關(guān)系和單一模型進(jìn)行簡單的定性研究[12]，但未對(duì)環(huán)境影響因子和重要參數(shù)加以考慮或先驗(yàn)。因此，研究人員需要取得盡可能全面的數(shù)據(jù)，并對(duì)存在誤差的數(shù)據(jù)進(jìn)行必要的補(bǔ)充調(diào)查，才能避免結(jié)果出現(xiàn)較大的偏差。

漁業(yè)資源的評(píng)估不僅需要結(jié)合統(tǒng)計(jì)學(xué)和數(shù)學(xué)量化的方法，還需要基于物種的生活史，對(duì)檢測、監(jiān)測調(diào)查和商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)進(jìn)行整合，再通過模型開展有效、合理、準(zhǔn)確的評(píng)估[13]。我國為了養(yǎng)護(hù)和恢復(fù)近海漁業(yè)資源，設(shè)置了不同類型的海洋自然保護(hù)地，其漁業(yè)資源保護(hù)的好壞亟待實(shí)施評(píng)估。比如，海洋牧場的建設(shè)使資源量呈指數(shù)型增加[14]，在資源評(píng)估中運(yùn)用合適的模型，促進(jìn)了模型從單一向多方位的轉(zhuǎn)變。同時(shí)，國外許多研究也奠定了一定的歷史地位。例如，日本學(xué)者土井在資源評(píng)估方面的研究（圖1），為我們進(jìn)一步構(gòu)建資源評(píng)估框架起到了重要的啟示作用[15]。

圖1 資源評(píng)估矢量圖（仿自土井[15]）Fig.1 Resource evaluation vector diagram

國內(nèi)外學(xué)者開展了大量漁業(yè)資源評(píng)估方面的研究。在“中國知網(wǎng)”搜索關(guān)鍵詞“資源評(píng)估模型”檢索到學(xué)術(shù)論文59 篇。其中，“漁業(yè)缺乏數(shù)據(jù)資源評(píng)估”的學(xué)術(shù)論文3 篇，“漁業(yè)資源評(píng)估研究進(jìn)展”的學(xué)術(shù)論文8篇。在“web of science”搜索關(guān)鍵詞“resource assessment model”檢索到學(xué)術(shù)論文455 篇，其中，“fisheries lack resource assessments”的學(xué)術(shù)論文8 篇，“research progress of fisheries resource assessment”的學(xué)術(shù)論文19 篇。通過對(duì)國內(nèi)外漁業(yè)資源評(píng)估的文獻(xiàn)進(jìn)行歸納分析可知，有必要對(duì)漁業(yè)資源評(píng)估模型的系統(tǒng)性整理。

1 海洋漁業(yè)資源評(píng)估模型的逐步建立與發(fā)展脈絡(luò)

20 世紀(jì)50 年代的著名魚類學(xué)家GULLAND 曾說“從三大學(xué)說開始，關(guān)于漁業(yè)資源評(píng)估的爭論就層出不窮，但是對(duì)于它的定義卻一直未有定論”。詹秉義等[16]在《漁業(yè)資源評(píng)估》中認(rèn)為“漁業(yè)資源的評(píng)估就是利用種種方法對(duì)漁業(yè)進(jìn)行評(píng)估或估算”。模型是漁業(yè)資源評(píng)估的載體，一定程度上能保障評(píng)估的高效性和科學(xué)性。隨著計(jì)算機(jī)運(yùn)算能力的不斷加強(qiáng)，漁業(yè)資源評(píng)估模型也在不斷完善。本研究按照時(shí)間順序（圖2），對(duì)漁業(yè)資源評(píng)估模型的發(fā)展脈絡(luò)分為3 個(gè)歷史階段，即基礎(chǔ)階段、發(fā)展階段和多樣化階段。

圖2 海洋漁業(yè)資源評(píng)估模型的發(fā)展脈絡(luò)Fig.2 The historical development of marine fishery resource effectiveness assessment model

基礎(chǔ)階段（19 世紀(jì)90 年代—1970 年）：漁業(yè)資源評(píng)估歷史最早可以追溯到19 世紀(jì)50 年代，當(dāng)時(shí)模型發(fā)展較為緩慢，大多數(shù)模型基于生長方程和簡單的數(shù)量變動(dòng)進(jìn)行評(píng)估。到了19 世紀(jì)90 年代，第一次世界大戰(zhàn)后，耿克（HEINCKE）、彼得遜（PETERSEN）、約爾特（HJORT）3 人相繼提出的3 大學(xué)說：繁殖論，稀疏論和波動(dòng)論，成為了當(dāng)時(shí)最為鮮明的資源評(píng)估的三面旗幟，開啟了漁業(yè)資源評(píng)估的新元年[17]。隨后1918 年巴拉諾夫運(yùn)用數(shù)學(xué)分析法研究了捕撈對(duì)種群數(shù)量的影響[18]。在此基礎(chǔ)上Russell 于1931 年建立了簡單模型來說明捕撈過度的問題。伴隨著（非線性）Von Bertalanffy 生長方程的建立，更加奠定了漁業(yè)資源評(píng)估的模型化。式（1）體長和式（2）體質(zhì)量的模型有效的描述漁業(yè)的生長變化規(guī)律，但是對(duì)于某些特定魚種還需再驗(yàn)[19-22]。

式中：分別為生物體的極限體長（理論最大體長）和極限體質(zhì)量，cm 和kg；K 為生長參數(shù)；t0為理論上體長和體質(zhì)量等于零時(shí)所對(duì)應(yīng)的年齡（一般為負(fù)值）。

之后諸多學(xué)者建立了季節(jié)性VBGH 生長方程[23-25]，證明了季節(jié)性生長方程比一般生長方程估算參數(shù)效果更好。Logistic 曲線最初是運(yùn)用于人口和生物增長[26-27]，GRAHAM 首次把它運(yùn)用到了漁業(yè)評(píng)估中，SCHAEFER 基于GRAHAM 的魚類S 型群體增長曲線建立了非平衡剩余產(chǎn)量模型（SCHAEFER），闡明了當(dāng)資源處于中等水平時(shí)，采取適當(dāng)?shù)牟稉瓶梢约訌?qiáng)最大持續(xù)產(chǎn)量[17]。

式中：g（B）種群維持在平衡狀態(tài)下的捕撈量，kg；r 為內(nèi)在生長率，%；B 為生物量，kg；k 為平均未開發(fā)的平衡生物量，kg。

發(fā)展階段（1971—1980 年）：漁業(yè)資源評(píng)估矢量圖[15]的建立標(biāo)志著漁業(yè)資源評(píng)估的快速發(fā)展，為之后模型加入各種參數(shù)評(píng)估提供了良好的基礎(chǔ)。B-H（Beverton-Holt）模型[28]的建立最初在1957 年，CLAYDER 于1972 年在經(jīng)典動(dòng)態(tài)綜合模型上建立了現(xiàn)代綜合模型，此模型從種間和種內(nèi)關(guān)系考慮，建立多魚種漁業(yè)的B-H 模型和自食性魚類的動(dòng)態(tài)模型。GULLAND 在巴拉諾夫和BEVERTON 和HOLT 研究的基礎(chǔ)上建立了年齡實(shí)際種群分析VPA（virtual population analysis）模型[29]。之后POPE 對(duì)VPA 模型進(jìn)行簡化得到年齡結(jié)構(gòu)股分析（cohrt analysis）CA 模型，也有學(xué)者稱實(shí)際年齡結(jié)構(gòu)股分析（TCA）模型[18]。JONES 又在POPE 的年齡結(jié)構(gòu)世代分析模型基礎(chǔ)上建立了體長股分析模型（length based cohort analysis，LCA）[30]。

系統(tǒng)化階段（1981 年—至今）：聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）以GULLAND 為首的專家在1980 年首次來我國對(duì)各水產(chǎn)學(xué)者進(jìn)行資源評(píng)估培訓(xùn)，這次培訓(xùn)不僅對(duì)我國資源評(píng)估的普及和推廣起到了良好作用，還為國際上資源評(píng)估模型的多元化建立和使用開啟了新篇章[31]。多物種實(shí)際種群分析MSVPA（Multispecies Virtual Population Analysis）模型從建立至今一直在不斷更新，是多物種常用的評(píng)估模型。Polina 建立了生物量生產(chǎn)和損耗平衡模型。SEAPODY 在ECOPATH 的基礎(chǔ)上增加了模擬生態(tài)系統(tǒng)在時(shí)間上的動(dòng)態(tài)模塊，建立了Ecosim 模型，隨后2 個(gè)模型相結(jié)合形成了EWE 三維模型[32]，至今經(jīng)常被使用在生態(tài)系統(tǒng)資源評(píng)估中。OSMOSE（object-oriented simulator of marine ecosystems exploitation）原本是基于個(gè)體的多物種模型，后面不斷演化成了End-to-End 模型來模擬整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化[33]。延遲差分模型中的（depletion-based stock reduction analysis）DB-SRA 模型結(jié)合了（depletion-corrected average catch）DCAC 模型和（stock reduction analysis）SRA 模型，該模型可以從歷史的漁獲量中得到相關(guān)的信息，并且可以縮減關(guān)于持續(xù)產(chǎn)量的問題的不確定性，及一些參數(shù)的不確定性，比如，MSY（最大可持續(xù)產(chǎn)量）和K 值[34-35]。

2 海洋漁業(yè)資源評(píng)估模型的分類與解析

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界90%的漁業(yè)資源缺乏相關(guān)評(píng)估數(shù)據(jù)[36]。2013 年，美國波士頓舉辦世界漁業(yè)資源評(píng)估方法大會(huì)時(shí)，將“數(shù)據(jù)缺乏的漁業(yè)資源評(píng)估方法”列為四大主要議題之一[33]。漁業(yè)資源評(píng)估在近200 年的發(fā)展歷史中不斷演變[17]，現(xiàn)階段單物種模型在運(yùn)用中占據(jù)多數(shù)[37]。漁業(yè)資源評(píng)估模型大多分為4 種：產(chǎn)量模型、延遲差分模型（delay-difference）、年齡-結(jié)構(gòu)模型（age-structured models）、消耗模型（又稱“消散模型”，depletion models）。每種模型包括種群動(dòng)態(tài)模型、目標(biāo)函數(shù)、投影或預(yù)測模型和觀測模型4 個(gè)子模型[35]。

本研究按單物種模型、多物種模型和生態(tài)系統(tǒng)資源評(píng)估模型3 個(gè)方面對(duì)模型進(jìn)行劃分（圖3），加入重要參數(shù)的估算與方法以及相關(guān)環(huán)境因子[17]，并進(jìn)行解析，以供今后參考并運(yùn)用最適宜模型對(duì)資源進(jìn)行評(píng)估。

圖3 海洋漁業(yè)資源評(píng)估模型分類Fig.3 The development of marine fishery resource effectiveness assessment model

2.1 單物種評(píng)估模型

單物種評(píng)估模型主要分為綜合模型、年齡結(jié)構(gòu)模型和動(dòng)態(tài)綜合模型（單位補(bǔ)充量漁獲量模型YPR）三大類[33,35,38]。

2.1.1 綜合模型

綜合模型包括剩余產(chǎn)量模型、延遲差分模型和消耗模型三大類。綜合模型需要統(tǒng)籌考慮生物種群之間的生長、死亡和單位補(bǔ)充量，把著重點(diǎn)放在總產(chǎn)量數(shù)據(jù)、總數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化、CPUE 和時(shí)間等的關(guān)系上[33,39]。

剩余產(chǎn)量模型因簡單實(shí)用，所需數(shù)據(jù)少，因此得到了不少學(xué)者的廣泛使用，且它又分為平衡與非平衡2 種[40]。平衡剩余產(chǎn)量模型因忽視年齡和體長信息而受到質(zhì)疑[8,40]。ASPIC（a stock production model incorporating covariates）屬于非線性的非平衡剩余產(chǎn)量模型，其計(jì)算比平衡剩余產(chǎn)量模型相對(duì)復(fù)雜[41-44]。4 種非平衡剩余產(chǎn)量模型（W-H 模型、SCHNOUE 模型、D-Fox 差分模型和I-Fox 積分模型）使用較多[45-47]。由于SCHAEFER 模型種群動(dòng)態(tài)與實(shí)際不對(duì)應(yīng)，相比之下FOX 模型的評(píng)估結(jié)果更為穩(wěn)定[40-41,48-49]。

Pella 與Tomlinson 給出了剩余產(chǎn)量模型的一般形式，也稱通用剩余產(chǎn)量模型[40,50]。

式中：Dy為y 年的生物量，kg；My為y 年的剩余產(chǎn)量，kg；n 為形狀參數(shù)；K 為承載能力；r 為內(nèi)稟增長率，%；Zy表示y 年的總漁獲量,kg。當(dāng)n 為2 時(shí)，公式（4）為Schaefer 模型，當(dāng)n 為1 時(shí)，公式（5）為FOX 模型。

剩余產(chǎn)量模型專家系統(tǒng)是由聯(lián)合國糧農(nóng)組織專門開發(fā)出來并針對(duì)東海鮐鲹類（鮐魚Pneumatophorus japonicus、藍(lán)圓鲹Decapterus maruadsi 等中上層魚類）最大持續(xù)產(chǎn)量（MSY）作評(píng)估分析的[46,51]。該系統(tǒng)內(nèi)大多包含一個(gè)環(huán)境，連續(xù)12 a 以上的產(chǎn)量和捕撈努力量數(shù)據(jù)參數(shù)。最大的特色是增加了交互式問答方式，提供了一個(gè)最佳擬合模型[45]。在產(chǎn)量模型中有2 個(gè)特殊的模型，分別是限制產(chǎn)量模型和無限制產(chǎn)量模型，兩者皆可同時(shí)用于估算漁獲量和捕獲量等相應(yīng)參數(shù)，處理一些產(chǎn)量模型中難以解決的問題[52]。

延遲差分模型進(jìn)一步拓展了剩余產(chǎn)量模型，加入了生物參數(shù)和生物過程中的時(shí)間延遲，但是當(dāng)數(shù)據(jù)獲取不充足時(shí)，無法精確估算模型參數(shù)，還會(huì)產(chǎn)生錯(cuò)誤的估算值，較少用于漁業(yè)當(dāng)中[18]。NEWMAN,et al[53]證明了DCAC 是剩余產(chǎn)量模型的延伸并且同樣適用漁業(yè)數(shù)據(jù)缺乏的情況。

我國漁業(yè)資源評(píng)估常用剩余產(chǎn)量模型和年齡結(jié)構(gòu)模型，消耗模型使用的卻很少[47]。經(jīng)典的消耗模型[39]包括了Leslie and Davis 模型[54]、Delury 模型[55]、Zippin 模型[8]、Moran 模型[56]、Helland 模型和Hjort 模型[18]。消耗模型可分為閉合和開放2 種[57]，其中，閉合系統(tǒng)的消耗模型未研究關(guān)于隨著時(shí)間的種群動(dòng)態(tài)變化情況，缺點(diǎn)是無法對(duì)生物學(xué)參考點(diǎn)進(jìn)行估算。例如，Delury 模型是典型的閉合系統(tǒng)消耗模型，在數(shù)據(jù)缺乏的情況下比較適用，但是它也存在諸多不足之處，尤其是無法估計(jì)對(duì)資源與環(huán)境之間相互關(guān)系的影響程度，表現(xiàn)在對(duì)自然死亡系數(shù)（M）的敏感度較強(qiáng)，以及生物學(xué)參考點(diǎn)計(jì)算困難等，當(dāng)利用該模型評(píng)估小型中上層的魚類資源時(shí)，應(yīng)特別注意環(huán)境的變化可能會(huì)造成資源空間分布和資源豐富的誤差[58]。

2.1.2 年齡結(jié)構(gòu)模型

實(shí)際種群分析VPA 和股分析CA 是相對(duì)簡單的年齡結(jié)構(gòu)模型。實(shí)際種群分析VPA 模型是漁業(yè)資源評(píng)估的經(jīng)典模型之一[59-61]。股分析CA 方法又是VPA 模型的簡化模型，它是將傳統(tǒng)VPA 的非線性計(jì)算方法轉(zhuǎn)變?yōu)榫€性方法[62-63]。綜合年齡結(jié)構(gòu)模型ICA 是基于VPA 的轉(zhuǎn)變模型，僅需要總漁獲量（年度）、各年齡組漁獲量、資源量平均體質(zhì)量、自然死亡系數(shù)（M）和年齡成熟度等數(shù)據(jù)就可評(píng)估中上層漁業(yè)資源量[37]。若漁獲量和體長2 種數(shù)據(jù)都具備，則可用LIME（length-based integrated mixed effects）模型進(jìn)行評(píng)估。如果只有體長數(shù)據(jù)時(shí)，此模型只適用時(shí)間序列超過1 a 的漁業(yè)資源評(píng)估[64]。

PUNT,et al[65]等研究發(fā)現(xiàn)剩余產(chǎn)量模型在加入年齡結(jié)構(gòu)種群特征后，該模型更具可信度和靈活性，并取名為“年齡結(jié)構(gòu)產(chǎn)量模型”。XIAO Yongshun,et al[66]報(bào)道了年齡結(jié)構(gòu)的產(chǎn)量模型ASPM（age-structured production models）和年齡結(jié)構(gòu)的消耗模型ASDM（age-structured depletion models）。

最初SS 模型（stock synthesis，最新版本為SS3）的評(píng)估特點(diǎn)是任一年齡的某一體長組的消失，都不會(huì)影響該年齡下一時(shí)刻的體長分布概率[67]。簡化資源整合模型SSS（simple stock synthesis）是基于體長的綜合混合效應(yīng)模型[68]。而最新SSS 模型是基于DB-SRA 模型和SS 模型調(diào)整所得。SSS-MC（simple stock synthesismonte carlo）模型對(duì)資源損耗狀況特別敏感，所以研究者所提出的XSSS（extended simple stock synthesis）模型運(yùn)用了貝葉斯參數(shù)估算，它更接近標(biāo)準(zhǔn)的年齡結(jié)構(gòu)資源評(píng)估模型，但是也只適用于有豐度指數(shù)的漁業(yè)資源評(píng)估[69]。

體長結(jié)構(gòu)模型是未來資源評(píng)估的開發(fā)方向，所以在往后的漁業(yè)資源評(píng)估中應(yīng)記錄好體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)。此模型的特點(diǎn)是在資源評(píng)估的全過程不僅可以優(yōu)化年齡體長數(shù)據(jù)分布，且所有過程都可在體長數(shù)據(jù)上進(jìn)行。而對(duì)于基于體長的年齡結(jié)構(gòu)模型來說由于年齡數(shù)據(jù)較難獲取，大部分?jǐn)?shù)據(jù)存在一定誤差，所以并不適于評(píng)估壽命較長的甲殼類水生生物資源[38]。不乏有學(xué)者將萊斯利矩陣的年齡結(jié)構(gòu)模型轉(zhuǎn)化為體長結(jié)構(gòu)模型[39,65]，如現(xiàn)今廣泛被采用的CASA（Carnegie-Ames-Stanford Approach）模型和加入了分季節(jié)性和性別特定的體長結(jié)構(gòu)模型-龍蝦模型[8,38]。

2.1.3 動(dòng)態(tài)綜合模型

此類模型可以根據(jù)已知的生長率和死亡率，計(jì)算出首次捕撈年齡和捕撈死亡率。其中，B-H 模型和RICKER 模型在國內(nèi)使用較早，運(yùn)用較多[70]。B-H 模型是基于一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的模型，它是在捕撈強(qiáng)度和開捕年齡不變的情況下，分析對(duì)資源和漁獲量所產(chǎn)生的影響。而且，B-H 模型主要適用于單物種漁業(yè)資源評(píng)估，不考慮其它魚種，這樣評(píng)估結(jié)果往往受限。特別是南海區(qū)，以拖網(wǎng)作業(yè)為主，一次捕撈會(huì)有多個(gè)魚種，有些開捕年齡適合，而有些不適合，且捕撈漁具所引起的死亡系數(shù)也大不相同[28]。綜上，動(dòng)態(tài)綜合模型的計(jì)算方法是在一種理想狀態(tài)下進(jìn)行，如果出現(xiàn)過度捕撈，資源量里的補(bǔ)充量就會(huì)下降，生長率就會(huì)增長。

2.2 多物種評(píng)估模型

傳統(tǒng)的漁業(yè)資源評(píng)估一般基于單物種模型，單物種模型的建立讓我們認(rèn)識(shí)到資源評(píng)估模型是對(duì)資源評(píng)估有利又有效的工具。單物種模型在實(shí)際評(píng)估中不是很適用，因?yàn)榇嬖诩娌缎?yīng)，也就是在實(shí)際捕撈中，我們不可避免地捕獲到非目標(biāo)種類或不符合要求的目標(biāo)種類。所以出現(xiàn)了多物種評(píng)估模型，多物種的資源評(píng)估模型是在單物種資源評(píng)估模型的基礎(chǔ)上發(fā)展而來。例如，多物種實(shí)際種群分析MSVPA 是基于單物種的VPA 所建立的評(píng)估模型，也是最常見的多物種漁業(yè)資源評(píng)估模型[8,71]。在傳統(tǒng)的單物種模型中自然死亡系數(shù)（M）一般都設(shè)為常數(shù)，而在實(shí)際水生生物活動(dòng)中，死亡系數(shù)是個(gè)變量，所以在多物種的資源評(píng)估中我們不僅要考慮M，還要考慮種間關(guān)系、捕食與競爭關(guān)系等各參數(shù)之間的關(guān)系，才能更加準(zhǔn)確地估計(jì)M，提高漁業(yè)資源評(píng)估的準(zhǔn)確性[39,62]。因此，GADGET 模型、Catch-MSY 模型、PSA 模型和POM 模型等兼容度較高（既適用于單物種，也適用于多物種）的模型應(yīng)運(yùn)而生。由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，缺少必要的數(shù)據(jù)支持，多物種的評(píng)估模型至今尚不能成為漁業(yè)資源評(píng)估的主流模型。

GADGET（globally applicable area-disaggregated general ecosystem toolbox）模型具有與SS3 類似的功能，它不僅可用作單物種漁業(yè)資源評(píng)估，也可用作多物種漁業(yè)資源評(píng)估[72]。Catch-MSY（catch-maximum sustainable yield）模型在評(píng)估精度上有時(shí)無法取代標(biāo)準(zhǔn)資源評(píng)估模型。但我國近海大部分漁業(yè)都是處于數(shù)據(jù)缺乏的狀態(tài)，所以此模型在多物種漁業(yè)資源評(píng)估中應(yīng)用前景良好[73-74]。使用過程中需要注意的是參數(shù)的錯(cuò)誤對(duì)評(píng)估結(jié)果很敏感，在漁獲量波動(dòng)大的漁業(yè)中需謹(jǐn)慎使用。PSA（productivity susceptibility analyses）模型多用于計(jì)算多種群的相對(duì)易損性[75]。與其相似的是POM（pattern oriented modeling）模型，此模型僅在美國淡水湖泊中使用過，評(píng)估時(shí)需要多個(gè)魚種的不同生長階段的生物學(xué)參數(shù)，由于參數(shù)獲取困難，大部分魚種的資源評(píng)估不滿足這個(gè)條件[76]。

夏日蒼白的光照下更顯翠綠。鐵手里又落下一段灰白的骨頭，在紅褐色的土壤映襯下，非常耀眼，看起來就像浸在血液中。湯翠吐了一陣，又開始哆嗦。不是亂墳場嗎，怎么就這幾根骨頭？

2.3 基于生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)資源評(píng)估模型

FAO 公布的世界漁業(yè)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，在全球大面積捕撈和海洋工程建設(shè)下，捕撈網(wǎng)具的網(wǎng)目逐漸減小，包括不正確的捕撈方式，如底拖網(wǎng)捕撈[31]。不合理的捕撈方式導(dǎo)致了海洋生態(tài)系統(tǒng)遭受到了嚴(yán)重破壞，海洋內(nèi)漁業(yè)資源加速枯竭[77]。

雖然如今的單物種估算模型在更新發(fā)展中也加入了物種間的捕食關(guān)系和一些簡單的環(huán)境因子，但研究重點(diǎn)還在單物種目標(biāo)上，與生態(tài)型模型仍有所差距[77-78]。生態(tài)系統(tǒng)模型構(gòu)建的意義不僅在于它可以描繪生態(tài)循環(huán)模式，能夠分析解釋生態(tài)過程和機(jī)理，更能讓我們認(rèn)識(shí)到海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)[12]。它包含了從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)捕食者在內(nèi)的全部營養(yǎng)級(jí)，生物所需的棲息環(huán)境和營養(yǎng)化學(xué)元素循環(huán)動(dòng)態(tài)，以及氣候變化和人類活動(dòng)的影響[79]。EwE 模型、ATLANTIS 模型和OSMOSE 模型等是基于生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)資源評(píng)估模型的典型代表。

2.3.1 EwE 模型

EwE 主要由Ecopath、Ecosim 和Ecospace 三大模塊構(gòu)成[11,80]。Ecopath 是一個(gè)靜態(tài)模型，并且它的結(jié)果可用于驅(qū)動(dòng)Ecosim 和Ecospace 進(jìn)行評(píng)估，再通過簡化參數(shù)得出在生態(tài)系統(tǒng)大背景下種群的數(shù)量[81]。

Ecopath 模型可以描述生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)關(guān)系，是最常用的生態(tài)系統(tǒng)模型。常常估算水生生態(tài)系統(tǒng)生物量和食物消耗[73]。Ecosim 模型動(dòng)態(tài)模擬了捕撈產(chǎn)量和資源量在既定時(shí)間內(nèi)隨著環(huán)境與人為的影響所造成的變化，說明了生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)交互過程。Ecospace 模型是由用戶提供相關(guān)功能組的棲息地、捕撈和保護(hù)區(qū)域的信息，再進(jìn)行空間分析[82]。

2.3.2 ATLANTIS 模型

ATLANTIS 模型屬于生物地球化學(xué)系統(tǒng)模型，它依然是屬于生態(tài)系統(tǒng)模型的延伸，是在IGBEM 模型基礎(chǔ)上建立的，而IGBEM 模型又是整合了ERSEM 模型，加入了物理過程。由于IGBEM 本身就可以模擬底棲生物、浮游動(dòng)植物、微生物和碎屑等群落中的各元素循環(huán)過程[83]。ATLANTIS 就更不同于一般模型，此模型結(jié)構(gòu)復(fù)雜、運(yùn)算量較大、參數(shù)設(shè)置繁瑣、需要大量數(shù)據(jù)支撐且估算時(shí)間較長，對(duì)于計(jì)算結(jié)果驗(yàn)證也比較困難，所以對(duì)相應(yīng)群體補(bǔ)充過程敏感性強(qiáng)[33]。

2.3.3 OSMOSE 模型

OSMOSE 能夠模擬從低營養(yǎng)級(jí)到高營養(yǎng)級(jí)物種的完整生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)，主要構(gòu)建種群食物網(wǎng)以模擬攝食動(dòng)態(tài)變化和營養(yǎng)級(jí)相互作用，對(duì)觀測數(shù)據(jù)的依賴較低，適于大尺度和多物種的生態(tài)系統(tǒng)研究[84]。

OSMOSE-JZB 模型也是一個(gè)端到端模型，并耦合了FVCOM（finite volume ocean model）模型和NEMURO（North pacific ecosystem model for understanding regional oceanography）模型，它囊括了自浮游生物到頂端捕食者在內(nèi)的所有生物。FVCOM-NEMURO 用來描繪低營養(yǎng)生物時(shí)空動(dòng)態(tài)變化，OSMOSE 用來描繪物種的生活史和魚群生物學(xué)進(jìn)程。此模型與其他生態(tài)模型一樣，要對(duì)參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化估算，避免模型不當(dāng)使用[85]。

雖說基于生態(tài)系統(tǒng)的模型經(jīng)過重要參數(shù)和環(huán)境因子的加入，可以縮小模型對(duì)資源評(píng)估的誤差范圍，但是參數(shù)的計(jì)算量的增加不僅相對(duì)繁瑣，很可能伴隨數(shù)據(jù)的不準(zhǔn)確性，導(dǎo)致結(jié)果的高估和低估[86-87]。

2.4 各模型的適用性與優(yōu)缺點(diǎn)

在眾多的模型中，每種模型對(duì)應(yīng)的物種不同，所適用的評(píng)估模型也會(huì)不同。就模型本身而言并沒有好壞之分，是因各模型所需假設(shè)和數(shù)據(jù)需求不同而所選的適配模型不同[8,88]，所以模型在評(píng)估使用時(shí)還需先驗(yàn)考慮。在不同區(qū)域、不同物種和不同環(huán)境條件下，模型的運(yùn)用大不相同[89-90]。本研究總結(jié)了前人的研究成果和對(duì)模型的運(yùn)用，闡述了各個(gè)模型的類型、所需數(shù)據(jù)、應(yīng)用物種和海域、優(yōu)缺點(diǎn)，詳見附錄表https://docs.qq.com/doc/p/8c0f911ee2f935c3f18ac30ccfc3bad47fae4d70。

根據(jù)附錄表分析可知，對(duì)于單物種資源評(píng)估模型在不易測定年齡、不易區(qū)分漁獲物組成的種群和小型中上層魚類資源評(píng)估時(shí)使用平衡剩余產(chǎn)量模型，特別是熱帶漁業(yè)資源評(píng)估可使用非平衡的剩余產(chǎn)量模型[37]。剩余產(chǎn)量模型盡管因忽略信息（如，種群的年齡或體長結(jié)構(gòu)等）而受到質(zhì)疑，但因其具有數(shù)據(jù)與參數(shù)需求少、便于理解與執(zhí)行、模型直觀等優(yōu)勢，還能提供MSY 等漁業(yè)管理所需的生物參考點(diǎn)，在漁業(yè)資源評(píng)估中一直被廣泛應(yīng)用，但建立過程中應(yīng)該根據(jù)不同階段情況進(jìn)行不同分析。延遲差分模型是剩余產(chǎn)量模型的補(bǔ)充，在應(yīng)用延遲差分模型時(shí)需要通過耳石等間接獲取年齡，但耳石鑒定又容易產(chǎn)生誤差，勢必會(huì)增加漁業(yè)資源評(píng)估的不確定性[8,48]，模型中若增加生長、自然死亡、補(bǔ)充量等重要參數(shù)，估算結(jié)果將會(huì)更為精確[1]。年齡結(jié)構(gòu)模型一般只在數(shù)據(jù)豐富的前提下使用，若用于評(píng)估短生命周期水生生物尚有局限性[1]。消耗模型使用場景有局限性，推薦在對(duì)甲殼類生物資源進(jìn)行評(píng)估時(shí)使用。

對(duì)于多物種資源評(píng)估的模型中MSVPA 也是比較常用的，但是它本身還是基于單物種的演變，如果物種間復(fù)雜關(guān)系可能會(huì)導(dǎo)致結(jié)果會(huì)有一定偏差。而Catch-MSY 模型與其他方法相比需要較少的數(shù)據(jù)，并且Catch-MSY 模型對(duì)最大可持續(xù)產(chǎn)量（MSY）的估計(jì)較為穩(wěn)定，與完整的資源評(píng)估模型的評(píng)估結(jié)果一致，在數(shù)據(jù)缺乏下的中國近海漁業(yè)中運(yùn)用更廣泛，所以相對(duì)來說Catch-MSY 在多物種模型中更為適用[34]。

對(duì)于發(fā)展生態(tài)模型的意義主要有三部分：其一，解讀生態(tài)模式；其二，對(duì)生態(tài)過程和機(jī)理的進(jìn)一步明析；其三，預(yù)測系統(tǒng)動(dòng)態(tài)[83]。EwE 是當(dāng)前國內(nèi)外使用最廣泛和最典型的生態(tài)評(píng)估模型，它不僅可以簡化參數(shù)估算過程，還能將時(shí)間與空間較好地結(jié)合起來，準(zhǔn)確評(píng)估資源數(shù)量。所以對(duì)于基于生態(tài)系統(tǒng)的模型評(píng)估EwE 模型比較適用。

3 結(jié)論

根據(jù)以上對(duì)模型的分類總結(jié)和解析，我們不難得到結(jié)論，國內(nèi)外對(duì)于評(píng)估模型的運(yùn)用各不相同，不管是中上層漁業(yè)[1]、甲殼類[38]、長壽命[83]、熱帶魚類和短壽命魚類[8]，還是從浮游生物到頂級(jí)生物[83]、底層魚類[91]等水生生物都各有不同的模型進(jìn)行評(píng)估。因?yàn)槊糠N模型所需的輸入數(shù)據(jù)和應(yīng)用物種與海域都大有區(qū)別，所以大部分魚類的評(píng)估都存在數(shù)據(jù)缺乏的不足之處，而造成這種數(shù)據(jù)缺乏的原因也有多種，本研究具體歸納為3點(diǎn)：（1）漁業(yè)的相關(guān)基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)缺乏；（2）記錄數(shù)據(jù)失真；（3）只有較少海域有部分資源數(shù)據(jù)[68]。所以在模型使用上，不斷趨向于在數(shù)據(jù)缺乏下的非線性模型運(yùn)用。模型在使用時(shí)進(jìn)行先驗(yàn)和后驗(yàn)也是很重要的，不僅可以減少回顧性問題RP（retrospective problem）的出現(xiàn)，還能精確估算資源量[92]。

如今模型在漁業(yè)資源評(píng)估中仍存在著一些較為復(fù)雜的問題，本文將其大致歸納為2 類：（1）RP 問題。RP 問題的產(chǎn)生是因?yàn)檩斎霐?shù)據(jù)錯(cuò)誤和模型假設(shè)錯(cuò)誤，在資源評(píng)估中所運(yùn)用大部分的模型都存在著RP 問題，因?yàn)闈O業(yè)數(shù)據(jù)的缺失是常見的現(xiàn)象，所以在實(shí)際運(yùn)用中要多加思考數(shù)據(jù)量和模型的匹配度。（2）重要參數(shù)估算。單物種評(píng)估模型也在不斷地加入一些常見的參數(shù)，多物種與生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估模型更是如此。例如，自然死亡率參數(shù)的設(shè)置，如是設(shè)置為常數(shù)，就可能會(huì)造成評(píng)估結(jié)果的不準(zhǔn)確，且也要注意個(gè)人在填入?yún)?shù)時(shí)的主觀性。所以在進(jìn)行參數(shù)估算時(shí)不僅要運(yùn)用正確的方法還要避免過度參數(shù)化，防止增加模型復(fù)雜性和影響模型的靈活性[92]。

4 展望

從歷史發(fā)展脈絡(luò)來看，雖說模型的發(fā)展不斷在進(jìn)步和填充，各項(xiàng)因素的把控和精確化的演算減少了資源的估算差幅，但是我們依然都還是在前人的基礎(chǔ)上進(jìn)行革新。根據(jù)本文研究總結(jié)，我國海洋漁業(yè)資源的評(píng)估今后很長一段時(shí)間內(nèi)還是以單物種模型評(píng)估為主，同時(shí)采用多物種模型，并不斷發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)模型。在底層漁業(yè)資源不斷衰退的大背景下，國內(nèi)大部分漁業(yè)資源評(píng)估都集中在中上層海域，所以未來模型的整體發(fā)展還是會(huì)基于生態(tài)系統(tǒng)模型的建立與完善。未來評(píng)估模型對(duì)不同海域和不同生物的測定估算會(huì)加入更多環(huán)境因子和重要參數(shù)，對(duì)相應(yīng)的重要漁業(yè)對(duì)象和重點(diǎn)漁業(yè)區(qū)域還需要加入貝葉斯方法以提高評(píng)估的準(zhǔn)確性。

總體而言，盡管生態(tài)模型發(fā)展是趨勢，但近年來的生態(tài)模型大多仍是基于前人的模型與理論建立與應(yīng)用，且它還不能夠完全真實(shí)的反映生態(tài)系統(tǒng)的全部過程。不同模型往往對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的不同組分有所側(cè)重和偏向，模擬和解答生態(tài)問題也有所差異，在實(shí)際中需針對(duì)科學(xué)問題，選擇合適生態(tài)模型。LEVINS 對(duì)未來模型發(fā)展和選擇給出了較好的解釋框架：體現(xiàn)生態(tài)真實(shí)性和精確性的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，體現(xiàn)生態(tài)精確性和普適性的分析模型和體現(xiàn)生態(tài)普適性和真實(shí)性的機(jī)制模型[93]（圖4）。在未來，模型將更好地將社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)情況結(jié)合起來開展，所以此結(jié)構(gòu)圖能對(duì)未來模型發(fā)展和資源評(píng)估起到很好的理論支撐作用。

圖4 三分法模型選擇框架Fig.4 Trichotomous model classification scheme