單株小麥生理生態(tài)控制的等距單粒線播法研究

李佩，何瑞銀，汪小旵，丁啟朔

南京農(nóng)業(yè)大學工學院/江蘇省智能化農(nóng)業(yè)裝備重點實驗室，南京 210031

0 引言

【研究意義】小麥、谷子等小籽粒作物的等距單粒精播具備在出苗期精確控制群體的技術優(yōu)勢，播種環(huán)節(jié)的精確群體控制策略也避免了后續(xù)繁瑣費力的定苗操作。另外，播種環(huán)節(jié)的定株定位精播技術也是在“群體-個體-器官”不同尺度層次解析作物群體密度的生理生態(tài)效應的關鍵?！厩叭搜芯窟M展】大田作物的生產(chǎn)與研究等不同場合對精確種植技術提出了迫切的需求，極大推動了人們對精確種植技術的創(chuàng)新突破，大籽粒作物如花生、玉米的精確播種技術以及生理生態(tài)研究已經(jīng)取得很大的突破，單粒精播效應研究以及相應機具的設計較為成熟。如花生單粒精播效應的研究[1-4]，玉米精密排種器與播種機的設計[5-7]；小麥精播技術理論的提出近年來也層出不窮，如空間立體勻播技術[8-9]，精播智能控制技術[10-14]，注射式定位精播技術[15]和精密排種技術[16-19]等。但這些相關的精確播種技術并沒有被系統(tǒng)地應用于大田小麥的生理生態(tài)解析。除此之外，現(xiàn)有的小麥種間距效應及其優(yōu)化研究依然使用群體調(diào)控及統(tǒng)計分析方法[20-24]，多數(shù)情況下的群體控制依靠人工定苗等措施[25-26]，但此類操作本身就造成研究對象的全生育期遭受人為干擾，影響到大田小麥群體的完整生理生態(tài)過程，破壞“群體-個體-器官”多尺度層次間的進程交互關系。因此，基于單株精播技術創(chuàng)建全生育期穩(wěn)定的密度效應，并基于此解讀小麥群體密度的生理生態(tài)效應能夠為大田作物生產(chǎn)提供新的研究方法和見解?！颈狙芯壳腥朦c】采用等距單粒線播技術實現(xiàn)小麥播種環(huán)節(jié)的精確群體控制是獲得大田小麥非人為干擾全生育期密度效應的關鍵，進而實現(xiàn)在“群體-個體-器官”多重尺度層次解讀大田小麥全生育期復合表型及其耦合關系?！緮M解決的關鍵問題】本研究探討采用等距單粒線播方法控制大田小麥群體密度在小麥苗期和成熟期的群體、個體、器官 3個尺度層次的生理生態(tài)指標及其交互關系，探究“單粒精播小麥生理生態(tài)表型技術”對大田小麥研究的意義。

1 材料與方法

試驗于2016—2017年度和2017—2018年度在江蘇省南京市六合區(qū)八百橋（31°98'N，118°59'E）進行，土壤類型為黃棕壤質水稻土。試驗區(qū)稻麥輪作，常年采用旋耕機淺旋耕種。2016年測得土壤耕層0—20 cm 有機質 22.73 g·kg-1、全氮 1.29 g·kg-1、全磷0.58 g·kg-1、全鉀 11.53 g·kg-1、堿解氮 99.96 mg·kg-1、速效磷 8.79 mg·kg-1、速效鉀 139.33 mg·kg-1，pH 7.6，前茬作物為水稻。氣候為亞熱帶季風氣候，年均溫度15.1℃，年均降水量1 000 mm左右，光照充足。地形為丘陵耕地，地勢平坦，平均海拔高度20 m。

稻茬麥種植前實施地表清茬[27-28]。播前施磷酸二銨 375 kg·hm-2，尿素 90 kg·hm-2，氯化鉀 375 kg·hm-2，使用除草劑防控雜草。供試小麥品種為寧麥 13，播種時間分別為2016年11月6日和2017年11月8日。種植小區(qū)面積15 m2（3m×5m），隨機區(qū)組排列，重復3次。挖掘田間溝渠，做到全生育期區(qū)間排水通暢。小麥播種時人工沿行向開出寬5—6 cm、深3—5 cm的種溝[27,29]，然后采用等距單粒線播法播種[27]，行距20 cm，粒距分別為1.5 cm、3.0 cm和4.5 cm（T1.5、T3.0和T4.5）。所用等距單粒線播工具為等孔距柵條精播板[30]，孔徑為 5 mm，讓種子流過柵條板，實現(xiàn)每孔1粒充種，后將柵條板沿種溝排布翻扣，完成等粒距精播后人工覆土。小麥田間管理按照高產(chǎn)大田栽培規(guī)程，自然雨養(yǎng)。

小麥苗期各處理沿行向取0.9 m群體樣本，分別在出苗后（以50%以上小麥的第一真葉露出地表2 cm時為出苗標準）的第 4、7、10、13、20天[31]統(tǒng)計群體出苗動態(tài)，5次重復并平均后得到出苗率。

小麥幼苗期的根系生長指標沿用李海康等[27]的方法。

兩年度小麥成熟期的取樣分別在 2017年 6月 3日和2018年6月2日。隨機沿行向取長為0.9 m的群體樣本，4次重復，按個體分別將各植株的地上部分沿土壤表面剪下[32]放入網(wǎng)袋，帶回實驗室分析。樣品自然曬干3 d后[33]，人工統(tǒng)計單株有效穗數(shù)，并且以單莖、穗為單位，將葉片去除，后將莖稈麥穗分離，將單莖穗的葉片、莖稈和麥穗分別在 105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱重記錄各部分干物質重量[34]。使用單穗脫粒機將單穗進行脫粒處理，獲取單穗籽粒產(chǎn)量和結實粒數(shù)。

小麥群體千粒重從取樣群體脫粒后直接測得。小麥單株以及單穗的千粒重（TKM）分別按照下式折算：

式中，Y為單株或單穗的籽粒產(chǎn)量；T為單株或單穗脫粒后所得的籽粒數(shù)。

采用Microsoft Excel 2010和 SPSS 19.0 統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。使用單因素（one-way ANOVA）和Duncan’s 法進行方差分析和多重比較。

2 結果

2.1 等距單粒線播稻茬小麥的苗期效應

兩季田間試驗各處理理論基本苗數(shù)如下，T1.5處理為 369萬株/hm2，T3處理為 184.5萬株/hm2，T4.5處理為123萬株/hm2。圖1顯示兩年度不同處理稻茬小麥的出苗動態(tài)，均符合經(jīng)典 S函數(shù)出苗模型，種間距的增大導致出苗率的增加。年度間小麥出苗動態(tài)略有差異，可能與小麥所處的氣候環(huán)境和土壤狀態(tài)有關。

圖1 稻茬小麥等距單粒線播不同處理的出苗動態(tài)[27]Fig.1 Emergence dynamics of post-paddy wheat under different treatments

幼苗期植株個體的莖葉及根系指標引自李?？档萚27]的研究，地上部干重隨種間距增大逐漸升高，其中T1.5處理地上部干重與其他2種處理存在顯著性差異。T1.5處理的幼苗期葉面積與T3和T4.5處理之間存在顯著性差異。不同處理間的根系指標差異兩年度間不盡一致。2017—2018年度的各處理的地上部和根系相關指標均隨種間距減小而降低，而且T1.5處理的除根冠比與其他處理差異不顯著外，其他指標均與其他2種處理差異顯著[27]。造成年度間差異原因主要是因為氣候因素的影響，但年度內(nèi)不同處理的小麥各指標差異顯著，說明等距單粒線播法具有單株可跟蹤、性狀可定量的技術優(yōu)勢。

2.2 種間距對稻茬小麥成熟期群體性狀的影響

種間距對稻茬小麥群體產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響如表1所示，2016—2017年度T1.5處理的稻茬小麥總產(chǎn)量最高，T3、T4.5處理依次減小，且 T4.5處理與其他 2種處理間的產(chǎn)量差異達顯著水平，但 T1.5與T3處理間無顯著性差異。群體的穗數(shù)表現(xiàn)為T3處理的穗數(shù)多于T1.5和T4.5處理，分別多出8.3×104?hm-2和 108.3×104?hm-2。各個處理間的群體穗數(shù)差異情況與群體籽粒產(chǎn)量差異一致。稻茬小麥群體總結實粒數(shù)隨種間距的變化與群體穗數(shù)的變化相同，T3處理的群體總結實粒數(shù)分別比 T1.5和 T4.5處理多出 1 786.1粒和4 750粒。而且T3處理的稻茬小麥群體總結實粒數(shù)與T4.5處理差異達到顯著水平，與T1.5處理差異未達到顯著水平。然而T1.5處理的總結實粒數(shù)與T4.5處理差異未達到顯著水平，這與各處理總產(chǎn)量和穗數(shù)之間的差異性不同。2017—2018年度不同處理間各指標差異性及變化趨勢與2016—2017年度相同。年度內(nèi)各處理的群體千粒重不存在顯著性差異，但年度間千粒重差異過大的原因主要是因為氣候變化導致。

表1 種間距對稻茬小麥群體產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響Table 1 Effects of seed-to-seed distance on yield and yield components of post-paddy wheat population

表2 種間距對稻茬小麥群體地上部各器官生物量的影響Table 2 Effects of seed-to-seed distance on aboveground organ biomass of post-paddy wheat population

兩年度均顯示不同種間距對稻茬小麥群體性狀表現(xiàn)一致性的影響，表明種間距是影響群體總產(chǎn)量的重要因素，而且不同處理下群體總產(chǎn)量之間的差異與群體中穗數(shù)和總結實粒數(shù)有關，與群體千粒重無關。

2016—2017年度T1.5處理的群體葉重高于T3和 T4.5處理，但并未表現(xiàn)出顯著性差異。T3處理的群體莖稈重、穗重和地上部生物量指標均高于其他2種處理，其中T4.5處理的群體莖稈重和穗重與其他2種處理存在顯著性差異，各個處理間的其他指標間未表現(xiàn)出顯著性差異。2017—2018年度不同處理的群體葉重、收獲指數(shù)等指標間的差異性均未達顯著水平。群體莖稈重、穗重和地上部生物量隨種間距的增加而減小，且T1.5與T4.5處理間達到顯著差異，T3處理與其他2種處理之間不存在顯著差異。說明適當?shù)臏p少密度并不會大幅降低小麥地上部生物量，且合理的密度可以通過緩和競爭來實現(xiàn)地上部生物量某些指標的提高。年度間差異的不同可能是因為氣候變化導致。

2.3 種間距對稻茬小麥成熟期單株生長狀況的影響

兩年度不同處理對稻茬小麥的單株穗數(shù)、單株結實粒數(shù)和單株產(chǎn)量的影響均達到顯著水平（表 3），且單株穗數(shù)、單株結實粒數(shù)和單株產(chǎn)量隨種間距的增加而增加。這一變化趨勢顯示出群體內(nèi)株間競爭隨種間距縮小而越發(fā)劇烈，并以單株產(chǎn)量潛力的降低表達出來。不同處理的單株千粒重指標間未表現(xiàn)出顯著性差異。兩年度不同處理稻茬小麥出苗率中 T3處理最高，分別達到72%和78.9%。T1.5處理的出苗率顯著低于其他2種處理，這也進一步反映了群體內(nèi)株間過度競爭的不良效應。

表3 種間距對稻茬小麥單株產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響Table 3 Effects of seed-to-seed distance on per-plant yield and yield components of post-paddy wheat

表4顯示2016—2017年度各個處理之間單株莖稈重、麥穗重和地上部生物量指標差異均達到顯著水平。而且相比其他2種處理，T4.5處理稻茬小麥單株莖稈重、麥穗重和地上部生物量指標值均為最大。T4.5處理的單株葉重最大，T1.5處理的單株葉重與其他2種處理間存在顯著性差異。兩年度各個處理間的收獲指數(shù)差異性均未達到顯著水平。表明隨著播種間距的增加，小麥株間的競爭隨之減弱，為單株小麥的生長提供了良好的環(huán)境。

表4 種間距對稻茬小麥單株地上部各器官生物量的影響Table 4 Effects of seed-to-seed distance on per plant aboveground organ biomass of post-paddy wheat

兩年度稻茬小麥單株各器官生物量指標與種間距的關系基本一致，增大的種間距導致地上部各器官生物量指標的增大。對2016—2017年度稻茬小麥群體中單株指標進行頻率分析后可見（圖 2），除單株千粒重和收獲指數(shù)指標外，其他各單株指標均受種間距影響且差異顯著。種間距的增加導致單株指標分布由正態(tài)分布逐漸轉變?yōu)長型分布（即各個指標分布曲線均向左偏移）。

圖2 種間距對稻茬小麥單株性狀指標分布狀況的影響Fig.2 Effect of planting density on distribution of single plant index of post-paddy wheat

2.4 種間距對稻茬小麥單莖穗生長狀況的影響

兩年度不同處理的單莖穗指標差異均不顯著，但各個指標的變異系數(shù)均不相同（表5—6），表明稻茬小麥單莖穗的性狀變異度受種間距和年度氣候影響。2016—2017年度 T1.5處理的稻茬小麥單莖穗葉重的變異系數(shù)最大。而2017—2018年度T1.5處理稻茬小麥的單莖穗產(chǎn)量變異系數(shù)最大。2016—2017年度單莖穗的結實粒數(shù)變異系數(shù)隨種間距的增加而增大，葉重、莖稈重、麥穗重和地上部生物量變異系數(shù)隨種間距的增加而減小。2017—2018年度中僅有單莖穗葉重這一指標變異系數(shù)隨種間距的增加而減小。

表5 種間距對稻茬小麥單莖穗產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響Table 5 Effects of seed-to-seed distance on per stem-panicle yield and yield composition of post-paddy wheat

表6 種間距對稻茬小麥單莖穗地上部各器官生物量的影響Table 6 Effects of seed-to-seed distance on per stem-panicle aboveground organ biomass of post-paddy wheat

針對單莖穗各指標的統(tǒng)計分布看出（圖3），種間距影響稻茬小麥的單莖穗指標分布，不同處理的單莖穗結實粒數(shù)、莖稈重、地上部生物量和收獲指數(shù)分布基本一致，但種間距顯著影響葉重分布，種間距下降造成葉重分布曲線株間向左偏移。

圖3 種間距對稻茬小麥單莖穗指標分布狀況的影響（2016—2017）Fig.3 Effect of seed-to-seed distance on distribution of single stem-panicle index of post-paddy wheat (2016-2017)

3 討論

3.1 等距單粒精播小麥的生理生態(tài)研究意義

不同于條播等方式，等距單粒線播為每一株小麥創(chuàng)建出高度一致性的地上地下部邊界條件，單株的行向擠壓、側向空間開放、株距統(tǒng)一的條件下，實現(xiàn)最大限度的株間空間資源一致性，從而令群體的單株個體經(jīng)歷一致性的生理生態(tài)過程，這為解析密度效應在小麥全生育期生理生態(tài)表型及其在各尺度層次的表達與不同尺度間的傳遞和交互機制提供基礎的試驗條件。

基于等距單粒線播的小麥密度效應研究方法能夠在一定程度上規(guī)避基于群體統(tǒng)計方法所得結論的爭議性或不確定性。比如，有研究認為高群體密度導致較高的穗數(shù)[35-37]，從而保障小麥高產(chǎn)[24]。使用圓盤機械開溝排種調(diào)控種間距的結論也表明穗數(shù)隨著密度增加而增加，但小麥籽粒產(chǎn)量則先增后降[38]。常規(guī)條播法控制的小麥群體密度效應則表現(xiàn)為最大產(chǎn)量以及最大單位面積穗數(shù)出現(xiàn)于中間密度處理，且穗粒數(shù)隨著密度的增加而降低[39]。馬宏亮等[40]利用機器開溝+人工點播精確控密技術所得密度效應表明，穗粒數(shù)隨種間距增加減小，而有效穗數(shù)顯著增加。一旦相關的密度效應試驗都建立在等距單粒線播技術創(chuàng)建的群體條件，那么諸多結論就更具可比性。本研究證實，采用等距單粒線播技術可以更加清晰地追蹤小麥的群體-單株-器官尺度，對小麥生理生態(tài)解讀更加清晰。

除此之外，播種密度與區(qū)域適配性設計、氣候變化背景下的小麥栽培技術創(chuàng)新、資源高效及可持續(xù)生產(chǎn)等諸多議題也需要系統(tǒng)檢驗小麥的密度效應及其與生理生態(tài)行為的關系[35,41-42]，所有這些都需要依賴等距單粒線播的控密技術提供小麥全生育期非人為干擾條件下的生長條件。

3.2 非定苗群體密度效應的全生育期多尺度解析

等距單粒線播避免大田小麥生理生態(tài)試驗研究的人工定苗環(huán)節(jié)，從而獲取非擾動小麥群體的全生育期種間距的效應。與此相比，傳統(tǒng)的密度效應研究方法多用機條播[43-45]，跟蹤到群體內(nèi)的單個種子、單一個體植株的生理生態(tài)過程較為困難，所得的結論體現(xiàn)為群體的統(tǒng)計信息。

近期，有學者針對大田作物的單株表型跟蹤的研究表明種間距對群體內(nèi)個體的影響十分顯著[46-47]，相關單粒精播技術用于大田的單株行為研究已經(jīng)應用于大粒種子作物，效果良好。相比于大粒作物，大田小麥的“群體-單株”關系及密度效應等研究方法依然有待改進，先期報道表明播種方法影響小麥群體及產(chǎn)量，也影響種子的空間散布狀態(tài)、幼苗的空間生態(tài)位及植株生長的隨機性[48]，不恰當?shù)牟シN方式會造成小麥的減產(chǎn)[49]?，F(xiàn)有的主流小麥控密播種技術依然是機條播[38]、機械開溝＋人工點播[40]等方式，這些方法難于準確控制種子在種溝內(nèi)的空間生態(tài)位，增大了個體植株生理生態(tài)過程的隨機性和不可測性。

基于個體植株全生育期跟蹤的精確農(nóng)業(yè)研究必然需要一種從播種到收獲定株定位的精確播種及跟蹤監(jiān)測和評價技術，等距單粒線播可以保證小麥種子間距一致，進而在大田環(huán)境下每個植株所獲得的資源一致[50]，獲得均勻和穩(wěn)定的全生育期生理生態(tài)表型。

兩年結果表明種間距影響苗期和成熟期諸多指標，因此大田小麥群體的密度效應貫穿到小麥的全生育期。本文所得的產(chǎn)量密度效應與以往研究結果一致，即增大的種距導致群體產(chǎn)量的減小[41,45]。但這一結論并不符合溫明星等[43]，陳宏等[51]，吳和平等[52]的研究結果，他們發(fā)現(xiàn)播種密度的增大造成產(chǎn)量先增后減的變化趨勢。不一致的原因之一有可能是本文設計的種粒距梯度差距不充分，因此更寬的種粒距梯度尚待進一步驗證。

除了上述產(chǎn)量方面的密度效應之外，基于等距單粒線播所得的“群體-個體-器官”不同尺度范疇的生理生態(tài)指標及其相互間的傳遞和耦合關系也值得今后的進一步探索。大田群體的密度效應通過個體植株間的空間及資源競爭過程表達出來。T1.5到T4.5處理變化過程的小麥單株產(chǎn)量和單株穗數(shù)以及單株穗粒數(shù)都不斷提高，增大的種間距弱化了株間競爭，但T4.5處理的公頃產(chǎn)量顯著下降，表明過大種間距雖避免了株間競爭，但對群體產(chǎn)量并不完全有利，這也進一步支持了邵凱等[45]的研究結果。較小的種間距會加劇小麥對有限資源，如陽光、水分、土壤中的營養(yǎng)物質等的競爭，從而影響小麥的單株產(chǎn)量[53-54]。利用單粒精播的方法可以提供準確的播種間距，從而能將不同密度下的單株小麥生長效應較好的體現(xiàn)出來。

在器官尺度水平，不同處理的單莖穗的籽粒產(chǎn)量、生物量差異均未達到顯著性水平，說明不同播種間距下的單株差異性僅與分蘗數(shù)有關，而相同處理下稻茬小麥的分蘗數(shù)差異性不大，從而進一步印證等距單粒線播控密的群體及個體植株長勢均勻性。

4 結論

等距單粒線播技術在播種環(huán)節(jié)創(chuàng)造出單粒等距、空間資源均等的小麥群體，具有全生育期單株可跟蹤、性狀可定量的技術優(yōu)勢，從而方便于全過程監(jiān)測小麥的生理生態(tài)效應。

初步將等距單粒線播法用于稻茬小麥的田間試驗后表明，株距的變化影響到小麥的全生育期諸多性狀，從初始階段的出苗率差異性，到成熟期的單株及群體各生物質及產(chǎn)量性狀等，都獲得了相應指標的差異性表現(xiàn)，且獲得了主導各差異性的株間距條件。

等距單粒線播法配合適當?shù)目焖俦硇图夹g顯著有別于傳統(tǒng)大田生理生態(tài)研究方法，其突出特點在于本方法能夠在器官、個體植株、以及群體 3個不同的尺度層次進行密度效應的生理生態(tài)解析，從而為今后精準解析不同農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)的小麥密度效應提供方法支撐。