楸樹嫁接繁育適宜砧木的選擇

李 鳳，胡繼文，趙 鯤，馬 開，楊桂娟，辛培堯，王軍輝，麻文俊

（1.西南林業(yè)大學(xué) a.國家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心；b.西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點實驗室，云南 昆明 650224；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 a.林業(yè)研究所；b.林木遺傳育種國家重點實驗室；c.楸樹國家創(chuàng)新聯(lián)盟，北京 100091；3.洛陽農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽 471023；4.朝陽市自然資源局，遼寧 朝陽 122000）

楸樹Catalpa bungeiC.A.Mey.是紫葳科Bignoniaceae 梓屬CatalpaScop.高大落葉喬木，是我國特有的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹種，其材質(zhì)優(yōu)良，不翹不裂，耐水濕，耐腐蝕，易加工，紋理美觀，素有“木王”之稱[1]，楸樹喜光，較耐寒，稍耐鹽堿，抗性強，喜深厚肥沃濕潤的土壤。在我國多地均有分布，主要分布于湖北、江蘇、安徽、河南和山東等地，遼寧、內(nèi)蒙以及新疆等地引種栽培，生長情況良好[2]。楸樹是制作家具、雕刻、樂器和船只等的上等材料[3]，目前市場上楸木供不應(yīng)求，大徑材價格達到4 000 元/m3，是楊木、松木等的數(shù)倍。作為優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種的楸樹在園林綠化中的應(yīng)用越來越多，有很大的發(fā)展?jié)摿1]。

嫁接作為一種繁殖技術(shù)，廣泛應(yīng)用于植物的規(guī)模化繁殖。截至目前，大量的研究集中于砧木與接穗的互作、砧木對果實品質(zhì)的影響、砧木與接穗遺傳物質(zhì)的交流等方面。嫁接成功與否受內(nèi)外因素的共同影響，其中嫁接親和性是影響嫁接成功最關(guān)鍵的因子[4]。在果樹和蔬菜的研究中，砧木不僅對接穗生長、品質(zhì)、結(jié)實能力有影響，還對適應(yīng)性、抗旱性也有不同的效應(yīng)[5-11]。目前，依托國家儲備林工程建設(shè)，楸樹人工林發(fā)展迅速，通過嫁接繁育可以快速提供良種優(yōu)質(zhì)苗，年育苗量達4 000 萬株以上。但是，由于嫁接技術(shù)儲備不足、推廣應(yīng)用缺乏，導(dǎo)致目前群眾繁育的良種苗木出現(xiàn)“小腳病”、親和性不高、苗木抗性較低等嚴重問題，在一定程度上影響了人工林建設(shè)的質(zhì)量。在楸樹的嫁接育苗技術(shù)研發(fā)方面，國內(nèi)主要開展了方法學(xué)研究，涉及楸樹嫁接技術(shù)的部分環(huán)節(jié)[12-13]，有關(guān)適宜楸樹嫁接的砧木選擇研究還未見報道。王軍輝等[14]關(guān)于灰楸Catalpa fargesiiBureau 嫁接選擇適宜砧木的研究表明，嫁接苗不僅適應(yīng)性強，生長快，并且可能表現(xiàn)出較強的抗逆性和較好的遺傳品質(zhì)，但該研究針對的是灰楸無性系2年生幼樹。因此，本研究以梓屬5 個樹種為砧木嫁接的11年生楸樹無性系對比試驗林為材料，對無性系的保存率、接穗生根率、生長、材性性狀差異進行分析，以選擇適宜的楸樹無性系嫁接繁育砧木，為楸樹優(yōu)良無性系的繁育與推廣提供依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗林位于河南省孟津縣會盟鎮(zhèn)，位于34.81°N，112.66°E，屬于大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫約15.4℃。1月平均氣溫2℃，7月平均氣溫27.5℃。年均降水量為798 mm，年均無霜期為235 d。海拔為145 m，土壤類型主要為黃棕壤土，具有較高的自然肥力。

2 材料和方法

2.1 試驗材料

2008年3月，以1年生楸樹、灰楸、梓樹Catalpa ovata、滇楸Catalpa fargesiif.duclouxii、黃金樹Catalpa speciosa為砧木，采集3 個楸樹無性系（9-1、1-1、1-4）的接穗，用芽接的方式嫁接繁育，2009年3月營建試驗林，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，株行距為2 m×3 m。

2.2 方 法

2.2.1 生長性狀的測定

2020年11月，分單株測定不同砧木嫁接楸樹無性系的樹高（m）和胸徑（cm）。

2.2.2 保存率和接穗生根率的統(tǒng)計與計算

2020年11月，對楸樹無性系保存株數(shù)進行統(tǒng)計并計算保存率，另外，隨機選取3 個重復(fù)，統(tǒng)計生根株數(shù)并計算生根率。計算公式如下：

2.2.3 材性性狀指標的測定方法

2.2.3.1 Pilodyn 值的測定

2020年11月，對嫁接無性系進行取樣測定，隨機選取3 個重復(fù)，其中，每個小區(qū)選取1 株平均木作為樣木，總計45 個單株，進行Pilodyn（6J，PROCEQ，Switzerland）單株測定[15-16]。在樣本胸高南、北向分別測定2 次，若2 次探測值之差大于2 mm，則進行第3 次探測，選擇3 次探測差異最小的2 個值作為有效探測值，取2 次測定的平均值作為南向的Pilodyn 值和北向的Pilodyn 值，并取南、北向的平均值作為Pilodyn 測定值（P）。P與木材基本密度（ρ）呈顯著線性負相關(guān)關(guān)系[17]，因此本研究中將Pilodyn 值作為基本密度相對值。

2.2.3.2 應(yīng)力波速V的測定

2020年11月，對嫁接無性系進行取樣測定，隨機選取3 個重復(fù)，其中，每個小區(qū)選取1 株平均木作為樣木，總計45 個單株，彈性模量采用新西蘭Fibre-gen 公司的Director ST300 活立木力學(xué)性質(zhì)測定儀檢測，對選擇的樣木進行測量，獲得AV 值（V）[18]。分別將傳輸探頭（Transmit Probe，Tx）和接收探頭（Rx）以45°角敲進樣木樹干（探頭敲進樹干深度一般大于10 mm，以確保探頭能夠達到樣木邊材且保持探頭穩(wěn)定，同時要求傳輸裝置和接受裝置位于樹干同一垂直方向且保持水平），其中Tx和Rx之間間隔100 cm 左右。每有效敲擊Tx8 次，數(shù)據(jù)記錄器（PDA）就會自動得出本輪8 次敲擊的平均波速V1，為提高測定精度，需敲擊2～3 輪，PDA 則會自動計算并保存該2～3 輪敲擊所得波速（V1、V2、V3）的平均值V，即該樣木的AV 值。并利用彈性模量（MOE）、ρ和V之間的關(guān)系式MOE =ρ×V2[19]，計算出彈性模量相對值MOE[15]：

MOE=1/P×V2×10。

式中：MOE 表示木材的彈性模量（GPa）；1/P表示木材基本密度的相對值（kg.m-3）；V2表示聲波在活立木樹干中的傳播速度（km·s-1）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析線性模型為：

yijk=μ+αi+βj+γk+αβij+eijk。式中：yijk為第i無性系第j砧木第k區(qū)組的觀測值；μ為群體效應(yīng)；αi為第i無性系效應(yīng)；βj為第j砧木效應(yīng)；γk為第k區(qū)組效應(yīng)；αβij為第i無性系與第j砧木的互作效應(yīng)；eijk為機誤。

使用Excel 2007 和Graphpad prism-6.02 軟 件進行數(shù)據(jù)整理和圖表制作，SPSS 22.0 軟件進行方差分析、多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同砧木嫁接楸樹無性系的保存率和接穗生根率差異

不同砧木嫁接楸樹無性系的接穗生根情況如圖1所示。楸樹無性系的保存率和接穗生根率（表1）分析表明：不同砧木嫁接無性系的保存率有較大差異，滇楸為砧木時的保存率最高（74.1%），其次是梓樹、灰楸和楸樹（63.0%、59.3% 和59.3%），黃金樹為砧木時的保存率最低（29.6%），5 種砧木嫁接無性系保存率大小排序依次為滇楸＞梓樹＞灰楸=楸樹＞黃金樹。以楸樹為砧木的嫁接無性系接穗生根率最高（100.0%），其次是滇楸和灰楸（77.8%和66.7%），而黃金樹為砧木時的生根率最低（33.3%），5 種砧木嫁接無性系接穗生根率大小排序依次為楸樹＞滇楸＞灰楸＞梓樹＞黃金樹。

表1 不同砧木嫁接楸樹無性系的保存率和生根率Table 1 Preservation and rooting rates of different grafted Catalpa bungei clones

圖1 接穗生根情況Fig.1 Rooting of the scions

3.2 楸樹無性系生長、材性性狀方差分析

不同砧木嫁接楸樹無性系的生長、材性指標方差分析結(jié)果（表2）表明：不同砧木嫁接楸樹無性系的胸徑、Pilodyn 值、彈性模量在砧木之間差異極顯著（P＜0.01），而樹高差異顯著（P＜0.05）。除樹高以外，不同砧木嫁接楸樹無性系的胸徑、Pilodyn 值、彈性模量存在顯著的砧木與無性系互作效應(yīng)。

表2 楸樹無性系生長、材性性狀方差分析?Table 2 Variance analysis of growth and wood properties of the Catalpa bungei clones

3.3 不同砧木嫁接楸樹無性系的生長和材性差異

5 種砧木嫁接無性系的樹高和胸徑生長有顯著差異（圖2），其中，以灰楸為砧木時，無性系的樹高和胸徑最大（14.9 m 和17.5 cm），以滇楸和楸樹為砧木時的樹高和胸徑均較大（14.8 m、15.5 cm 和13.8 m、15.8 cm），而以黃金樹為砧木時，無性系的樹高和胸徑最?。?2.8 m 和10.9 cm）。以滇楸為砧木時，無性系的Pilodyn 值最大（25.6 mm），其次是黃金樹（25.2 mm），以灰楸為砧木時的Pilodyn 值最?。?3.3 mm）（圖3）。由于Pilodyn 值越小越好，材性的評價指標通常以木材基本密度作為主要的性狀[20]。因此，間接預(yù)測可知，以灰楸為砧木時楸樹無性系的密度最大，梓樹和楸樹次之，黃金樹最小。5 種砧木中，以灰楸為砧木時的彈性模量最大（7.0 GPa），其次是梓樹和楸樹（6.6 GPa 和6.5 GPa），滇楸最?。?.1 GPa）。

圖2 不同砧木嫁接楸樹的生長差異Fig.2 The growth differences of the Catalpa bungei clones grafted with different rootstocks

圖3 不同砧木嫁接楸樹的材性性狀差異Fig.3 The wood properties of Catalpa bungei grafted with different rootstocks

3.4 楸樹胸徑和材性性狀的砧木與無性系互作效應(yīng)分析

基于嫁接無性系的胸徑、Pilodyn 值和彈性模量存在顯著的砧木與無性系互作效應(yīng)，分別對5種砧木嫁接楸樹無性系進行差異對比分析，結(jié)果表明，以灰楸為砧木時，無性系9-1 和1-4 的胸徑最大（19.47 cm 和19.45 cm）（圖4A），而無性系1-1 以楸樹為砧木時的胸徑最大（17.47 cm），以黃金樹為砧木的無性系1-1 和1-4 的胸徑均最?。?0.7 cm 和10.93 cm）。不同砧木嫁接無性系的胸徑大小排序為：1）無性系9-1：灰楸＞滇楸＞楸樹＞梓樹；2）無性系1-1：楸樹＞滇楸＞灰楸＞梓樹＞黃金樹；3）無性系1-4：灰楸＞楸樹＞梓樹＞滇楸＞黃金樹。以滇楸為砧木時，無性系9-1和1-1 的Pilodyn 值最大（26 mm 和26.67 mm）（圖4B）；而以灰楸為砧木時，無性系9-1 和1-1 最?。?2 mm 和24 mm）。不同砧木嫁接無性系的Pilodyn 值大小排序分別為：1）無性系9-1：滇楸＞楸樹＞梓樹＞灰楸；2）無性系1-1：滇楸＞黃金樹＞楸樹＞梓樹＞灰楸；3）無性系1-4：5 種砧木嫁接無性系的Pilodyn 值沒有差異。因此，間接預(yù)測可知，灰楸為砧木時的密度值最大，而黃金樹和滇楸為砧木時的密度值最小。以灰楸為砧木時，無性系9-1 和1-1 的彈性模量最大（7.52 GPa 和7.12 GPa）（圖4C），而無性系1-4 的彈性模量沒有差異，以滇楸和黃金樹為砧木的無性系9-1 和1-1 彈性模量最小。不同砧木嫁接無性系的彈性模量大小排序分別為：1）無性系9-1：灰楸＞梓樹＞楸樹＞滇楸；2）無性系1-1：灰楸＞梓樹＞楸樹＞黃金樹＞滇楸；3）無性系1-4：5 種砧木嫁接無性系的彈性模量沒有差異。

圖4 楸樹無性系胸徑和材性的砧木與無性系互作效應(yīng)分析Fig.4 Analysis of the interaction effect between rootstock and clones of Catalpa bungei with DBH and timber

4 討 論

砧木選擇是嫁接的基礎(chǔ)工作，是決定嫁接能否取得成功與效果好壞的關(guān)鍵。評價楸樹嫁接砧木的優(yōu)劣，不僅要評價嫁接保存率，而且還要從不同砧木嫁接的無性系接穗生根率、生長和材性性狀等多方面進行評價，這樣才能比較全面、準確地篩選出適宜的砧木。

大量研究表明，在愈合環(huán)境和嫁接技術(shù)基本相同時，接穗與砧木的親和力是影響木本植物嫁接成活的關(guān)鍵內(nèi)在因素[21-23]，而嫁接苗的成活率一定程度上影響后期無性系的保存率，且嫁接后的管理對其保存率也有重要影響[24]。孫麗麗等[25]的研究表明，影響油茶嫁接成活率高低的決定因素是砧木與接穗間的親和性，親和性越高，嫁接的成活率就越高。本研究比較5 種砧木嫁接楸樹無性系發(fā)現(xiàn)，以黃金樹為砧木的楸樹無性系保存率最低（29.6%），而以滇楸為砧木的無性系保存率最高（74.1%），其次是梓樹和灰楸，說明以黃金樹為砧木時，砧木與楸樹無性系接穗的親和力最低；反之，以滇楸為砧木時，親和力最高，梓樹和灰楸次之。同時，砧木與接穗之間根部的愈合情況是決定林木吸收地表養(yǎng)分能力的指標之一[26]，本研究以黃金樹為砧木時，無性系的接穗生根率最低（33.3%），而以楸樹為砧木的接穗生根率最高（100%），其次是滇楸和灰楸。因此，結(jié)合接穗生根率和保存率分析可知，除黃金樹為砧木時，砧木與無性系接穗親和力較低外，楸樹、滇楸和灰楸為砧木時，砧木與無性系接穗的親和力均較高。

木材密度和彈性模量是木材重要的物理性質(zhì)和力學(xué)性質(zhì)。但木材性質(zhì)的測定需要對活立木進行全株伐倒等破壞性取樣測定[18]。Pilodyn 是一種無損測量的儀器，用于間接測定木材基本密度等材性指標[27]。大量研究表明，Pilodyn 值與基本密度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系[17,28-29]。另外，彈性模量能夠反映木材的韌性和抵抗變形的能力，木材的彈性模量越大，在承受荷載時其變形越小[30-31]。有研究表明，不同砧木嫁接無性系對果實品質(zhì)、結(jié)實率、光合效率、親和力和生理激素含量等有影響[32-35]。如王明耀等[36]認為不同砧木嫁接對番茄品質(zhì)的影響不一。鮑婉雪等[37]的研究表明，瓠瓜砧木嫁接可顯著促進西瓜生長，株高、莖粗和最大葉面積大幅增加。儀澤會等[38]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接可顯著促進辣椒植株生長和提高辣椒產(chǎn)量，其中以‘優(yōu)壯’砧木促進幅度最大。然而對不同砧木嫁接無性系的生長、材性、接穗生根率和保存率等聯(lián)合研究以選擇適宜砧木還未見報道。本研究基于不同砧木間，嫁接無性系的胸徑、樹高、Pilodyn 值、彈性模量差異顯著或極顯著，且（樹高除外）存在顯著的砧木與無性系的互作效應(yīng)，對不同砧木嫁接楸樹無性系的密度和彈性模量評估發(fā)現(xiàn)，不同砧木嫁接無性系的胸徑、密度值和彈性模量值大小排序大致相同，其中以灰楸為砧木嫁接楸樹無性系的密度和彈性模量預(yù)估值最大，其次是楸樹，而以黃金樹為砧木時均較差。本研究針對的是不同砧木嫁接楸樹無性系的生長、材性等方面的研究，而其自根苗與嫁接苗之間的生長和材性等差異則有待進一步研究。

5 結(jié) 論

本研究通過對楸樹不同砧木嫁接無性系的保存率、接穗生根率、生長和材性性狀差異分析可得，不同砧木嫁接無性系的胸徑、樹高、Pilodyn 值、彈性模量差異顯著，胸徑、Pilodyn 值、彈性模量存在顯著的砧木與無性系的互作效應(yīng)。綜合分析，灰楸和楸樹宜作楸樹無性系嫁接砧木，而黃金樹不宜作砧木。研究結(jié)果可為楸樹規(guī)?；庇?，種質(zhì)資源收集、開發(fā)和利用提供理論指導(dǎo)。