瓦螨的研究進(jìn)展

白文鳳，吳志豪，黃 強(qiáng)

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 蜜蜂研究所，南昌 330045；2.江西省蜜蜂生物學(xué)與飼養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045）

意大利蜂（Apis melliferaL.），簡(jiǎn)稱(chēng)意蜂，其具有產(chǎn)卵能力強(qiáng)，采集能力強(qiáng)和繁殖速度快等優(yōu)勢(shì)，在20世紀(jì)初，我國(guó)從國(guó)外引進(jìn)意大利蜜蜂[1]。隨后，瓦螨寄生于意蜂，并成為危害意蜂最為嚴(yán)重的寄生蟲(chóng)。目前，全球大多數(shù)地區(qū)都出現(xiàn)意蜂蜂群大規(guī)模衰弱、崩潰的情況，該情況引起人們廣泛的關(guān)注與研究，其中瓦螨占據(jù)關(guān)鍵的因素。意蜂蜂群自主清理行為較弱，若不人為清除瓦螨，則被瓦螨感染的蜂群會(huì)在1～3年內(nèi)瓦解[3-4]。瓦螨感染可引發(fā)蜜蜂壽命縮短、農(nóng)藥耐受性降低、蛹發(fā)育受損、對(duì)環(huán)境敏感度降低和免疫力下降等多種疾病[5-8]。因此，我們要多方面了解瓦螨，從而有效控制瓦螨。

1 瓦螨的生物學(xué)特性

1.1 瓦螨食性最初，Glinski等[9]發(fā)現(xiàn)寄生在蜜蜂上的瓦螨，會(huì)影響蜜蜂血淋巴含量變化。在采用放射同位素技術(shù)后得出結(jié)論：瓦螨以蜜蜂的血淋巴為食[10-11]。但由于采集血淋巴的樣品是幼蟲(chóng)，樣品內(nèi)也含有大量脂肪體，因此該觀點(diǎn)不能夠解釋?zhuān)瑸楹卧谶M(jìn)行使用血淋巴為飼料的瓦螨體外飼養(yǎng)試驗(yàn)時(shí)，結(jié)果不理想[12-13]。在最近的研究中發(fā)現(xiàn)，瓦螨是以脂肪體為食，而不是研究人員一直認(rèn)為的血淋巴。脂肪體分布在幼蟲(chóng)和早期蛹的血腔中，而在成年蜂中分布在腹部。雌性瓦螨有鋸齒狀的口器，可以用來(lái)切割蜜蜂的表皮，利用口器在宿主蜂的表皮制造相對(duì)較大的進(jìn)食孔，瓦螨可以利用這些孔取食。在被瓦螨感染的蜂蛹上一般有1～3個(gè)傷口，這些孔可被瓦螨和它們的后代反復(fù)用于進(jìn)食[14]。通過(guò)對(duì)比瓦螨寄生在蜜蜂取食的位置發(fā)現(xiàn)：蜜蜂頭部沒(méi)有螨，胸部只有少量螨，而大多數(shù)螨集中在腹部。通過(guò)飼喂標(biāo)記脂肪組織的尼羅紅染色劑和標(biāo)記血淋巴的熒光素鈉染色劑，在蜜蜂腸道中可以清楚觀察到熒光素鈉熒光染色劑，卻幾乎看不見(jiàn)尼羅紅染色劑[15-16]。這些均為瓦螨是以脂肪體為食提供了有力證據(jù)。

1.2 繁殖瓦螨寄生在蜜蜂體表，瓦螨的生命周期與蜜蜂密切相關(guān)，其周期包括體外寄生和巢內(nèi)繁殖兩階段[17]。雌性螨蟲(chóng)利用成年蜜蜂作為寄生媒介，在繁殖階段找到適齡幼蟲(chóng)巢房，在幼蟲(chóng)封蓋后進(jìn)行產(chǎn)卵[18]。同時(shí)瓦螨又對(duì)宿主蜂有選擇性偏好，當(dāng)蜂巢內(nèi)出現(xiàn)新幼蟲(chóng)或新工蜂，它們會(huì)重新選擇宿主[19]。在繁殖期的母螨首先產(chǎn)下一枚雄性卵，然后產(chǎn)3～5枚雌性卵，雌螨發(fā)出信息素吸引雄性，求偶并在封蓋巢房?jī)?nèi)完成交配[20-21]。在前期的寄生階段可以持續(xù)5～11 d，若蜂群內(nèi)如無(wú)子脾，可持續(xù)長(zhǎng)達(dá)5～6個(gè)月。后期繁殖產(chǎn)卵階段，雌螨在蜜蜂封蓋期后70 h開(kāi)始產(chǎn)卵，同個(gè)巢房?jī)?nèi)可產(chǎn)5～6個(gè)卵[22]。瓦螨的生長(zhǎng)發(fā)育分為三個(gè)階段：卵、若螨和成螨。卵期約為1 d，若螨期約為7.5 d（雄螨為5.5 d），雌螨的平均壽命為43.5 d[23]。瓦螨的生存狀態(tài)很大程度上取決于寄主蜂的存在和質(zhì)量，蜂群巢房變小也會(huì)影響瓦螨繁殖數(shù)量[24-25]（圖1）。

圖1 瓦螨的繁殖階段與防控Fig.1 Reproduction and control of Varroa

1.3 形態(tài)瓦螨具有明顯的雌雄特征：成年雌螨，背板和腹板高度硬化，呈棕褐色，體寬大于體長(zhǎng)的橢圓形的軀體，具有4對(duì)足，足短而強(qiáng)壯（圖2）。成年雄螨的軀體呈淡黃色的梨形，明顯小于雌螨，但雄螨的足比雌螨的足長(zhǎng)[26-27]。雖然瓦螨可以寄生在不同環(huán)境和季節(jié)下的蜜蜂體表，但是瓦螨的形態(tài)也會(huì)有所差別，表現(xiàn)在背板長(zhǎng)、刺針毛數(shù)、生殖器腹板長(zhǎng)和寬、肛門(mén)板寬、胸骨板上剛毛數(shù)、氣孔數(shù)以及剛毛間距等方面。實(shí)驗(yàn)表明：冬季瓦螨和夏季螨在形態(tài)特征上有明顯差別：冬季瓦螨體型較大，體橫較長(zhǎng)，生殖前板較小，胸骨板孔較多，腿較長(zhǎng)，性狀較穩(wěn)定；夏季瓦螨的特點(diǎn)是體型小，體橫長(zhǎng)，生殖前板大，胸骨板孔少，腿短，大部分性狀高度分散。不同形態(tài)特征的瓦螨可以適應(yīng)不同環(huán)境，冬季瓦螨更適合在蜜蜂上越冬，夏季瓦螨更適合在蜜蜂繁殖季節(jié)在蜜蜂巢房?jī)?nèi)繁殖。利用形態(tài)特征變化確定瓦螨的適應(yīng)能力，為研究新型瓦螨防控措施做準(zhǔn)備[28]。

圖2 瓦螨的形態(tài)Fig.2 Morphology of the Varroa

1.4 瓦螨與DWV病毒的關(guān)系瓦螨作為媒介，可傳播多種病毒，最常見(jiàn)的6種病毒包括克什米爾蜜蜂病毒（Kashmir bee virus, KBV）、囊狀幼蟲(chóng)病毒（Sacbrood virus, SBV）、急性蜂麻痹病毒（Acute bee paralysis virus, ABPV）、以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus, IAPV）和殘翅病毒（Deformed wing virus, DWV）[29]。其中殘翅病毒明確引起蜜蜂疾病，DWV來(lái)源于西方蜜蜂，瓦螨提供直接傳播途徑，在全球范圍內(nèi)以指數(shù)方式快速傳播[30]。被瓦螨寄生的蜜蜂感染殘翅病毒后，引起成年蜜蜂的翅膀變形和腹部縮短、腫脹，最終由于蜂群失去清理行為和蜂王飛逃等社會(huì)行為，導(dǎo)致蜂群瓦解[31]。在瓦螨肆虐的蜂群中，蜜蜂的死亡率與螨媒傳播病毒有關(guān)，這種傳播主要發(fā)生在進(jìn)食期間，大量DWV病毒通過(guò)攝食蜜蜂血淋巴在瓦螨的腸道中積累，瓦螨攝食可抑制蜜蜂的免疫反應(yīng)，從而引起蜜蜂體內(nèi)的DWV病毒復(fù)制[32]。在瓦螨的整個(gè)生命周期中，成年雌螨是對(duì)蜜蜂群體中最有害的螨類(lèi)個(gè)體[33]。此外，Cardoen等[34]發(fā)現(xiàn)病毒與蜜蜂生殖能力有相關(guān)性，導(dǎo)致成年蜜蜂不育。瓦螨病毒載量與其感染蜜蜂病毒載量存在顯著相關(guān)性，瓦螨飼養(yǎng)的強(qiáng)度可以通過(guò)同時(shí)清除所觸發(fā)的動(dòng)態(tài)過(guò)程來(lái)影響病毒感染的進(jìn)程[35]。

2 瓦螨的基因組

目前瓦螨的基因組已經(jīng)更新，最早的瓦螨基因組由美國(guó)農(nóng)業(yè)部主持，基于Illumina和454測(cè)序技術(shù)，在2010年完成[36]。最新的瓦螨基因組由日本沖繩科學(xué)技術(shù)大學(xué)主持，基于pacbio和Illumina測(cè)序技術(shù)完成，全長(zhǎng)368 Mbp，由4498 cotig和12 760個(gè)基因組成。

瓦螨最初被廣泛的命名為雅氏瓦螨，認(rèn)為是一種在東方蜜蜂的蜂房?jī)?nèi)繁殖的寄生螨，之后通過(guò)比較分布于亞洲各地蜜蜂中收集到的雅氏瓦螨的線(xiàn)粒體DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）序列CO-I編碼基因序列，發(fā)現(xiàn)了18種基因型并重新分類(lèi)，分為感染馬來(lái)西亞、印度尼西亞和爪哇島的中華蜜蜂的雅氏瓦螨的9種單倍型、感染亞洲大陸的6種單倍型和感染菲律賓地區(qū)的未能分類(lèi)的3種單倍型。繼而從原來(lái)的1種雅氏瓦螨分為新雅氏瓦螨和新定義的狄斯瓦螨兩種，其中基因型為朝鮮基因型和日本|泰國(guó)基因型的狄斯瓦螨可以在東方、西方蜜蜂的雄蜂房和西方蜜蜂的工蜂房繁殖[37]。來(lái)源于不同種群的瓦螨，即使體型相似，但對(duì)于寄生在東方、西方蜜蜂上，其繁殖能力還是存在差別。朝鮮基因型的瓦螨大規(guī)模蔓延到亞洲和歐洲地區(qū)，日本基因型的瓦螨也在相同范圍內(nèi)的部分地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，但是頻率較低[38]。朝鮮基因型的瓦螨致病性、對(duì)西方蜜蜂的危害強(qiáng)度均大于日本基因型。通過(guò)mtDNA CO1基因序列和限制性?xún)?nèi)切酶酶切可以區(qū)分二者，僅能被限制性?xún)?nèi)切酶XhoⅠ切斷，不能被限制酶SacⅠ切斷的螨類(lèi)為朝鮮基因型[39]。

此外，隨著研究的深入，我國(guó)瓦螨的單倍型與朝鮮型單倍型區(qū)別較大，中國(guó)單倍型在連續(xù)兩次接種期間在工蜂房里完全不育，而朝鮮單倍型正常繁殖。而且在中蜂和意蜂之中，朝鮮單倍型明顯在意蜂中表現(xiàn)繁殖率更高，中國(guó)單倍型則顯示繁殖率降低。不同種類(lèi)的瓦螨是自然分離的，來(lái)源于東方蜜蜂的瓦螨和意大利蜜蜂的瓦螨不僅是不同的單倍型，而且在工蜂幼蟲(chóng)上的繁殖也是不同的[40]。研究表明，在西方蜜蜂和東方蜜蜂兩組瓦螨中，能夠在意大利蜜蜂上繁殖的瓦螨之間的基因表達(dá)差異更大，一小部分基因顯示在意大利蜜蜂宿主的瓦螨中表達(dá)相對(duì)減少，其中可能包括轉(zhuǎn)錄因子和消化道發(fā)育基因[41]。

為了驗(yàn)證瓦螨和蜜蜂之間的寄主-寄生協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，用PCR擴(kuò)增引物對(duì)6種意大利蜜蜂單倍型的tRNAleu-COX2基因間隔區(qū)的擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行了Sanger測(cè)序。同時(shí)對(duì)瓦螨群體的細(xì)胞色素c氧化酶1（Cox1）和細(xì)胞色素b（Cytb）片段的線(xiàn)粒體擴(kuò)增片段進(jìn)行Sanger測(cè)序分析，結(jié)果表明，不同的瓦螨單倍型和異質(zhì)體廣泛分布并共存于采樣點(diǎn)的意蜂群體中，在mtDNA水平上沒(méi)有嚴(yán)格的寄主-寄生蟲(chóng)關(guān)聯(lián)。因此，攜帶不同單倍型和異質(zhì)體的瓦螨都能很好地適應(yīng)寄主，而不依賴(lài)于每個(gè)群體中存在的已鑒定的單倍型[42]。

在鑒定瓦螨的基因序列后，發(fā)現(xiàn)只有雙歧病毒科（Dicistroviridae）和斑潛蠅病毒科（Iflaviridae）各屬的正義RNA病毒與瓦螨有關(guān)，然而，與瓦螨相關(guān)的DNA病毒還沒(méi)有被鑒定出來(lái)。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)鑒定出兩種新的環(huán)狀復(fù)制相關(guān)蛋白（Rep）編碼單鏈DNA病毒。這兩種病毒，一種是基因組病毒科（基因組病毒科雙環(huán)病毒屬），另一種是一種新的病毒（水芹DNA病毒）[43]。在另一個(gè)研究中，為了鑒定基因?qū)ν唑纳婧头敝车南嚓P(guān)度，利用PCR擴(kuò)增測(cè)出了無(wú)子（Da）、蛋白酶體26S亞單位三磷酸腺苷酶（Pros26S）、核糖體蛋白L8（RpL8）、核糖體蛋白L11（RpL11）、核糖體蛋白P0（RpP0）、核糖體蛋白S13（RpS13）等基因在瓦螨上的反應(yīng)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果，注射Da dsRNA和Pros26S dsRNA瓦螨的存活率明顯降低，而其他四種沒(méi)有顯著差異，表明Da dsRNA和Pros26S dsRNA對(duì)瓦螨的生存有關(guān)鍵作用。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)基因?qū)ν唑敝车挠绊?，RpL11的生殖抑制作用最強(qiáng)，其次是RpP0、PpS13，RPL8的抑制作用最小[44]。

3 瓦螨的防治

3.1 化學(xué)防治

3.1.1 合成化學(xué)藥物防治 在合成化學(xué)藥物殺螨劑中，氟胺氰戊菊酯（Tau-fluvalinate）和氟菊酯（Flumethrin）最常見(jiàn)。這兩種殺螨劑對(duì)蜜蜂的毒性相對(duì)較低，除螨效果好，可以消除被感染蜂群中98%的瓦螨。以氟胺氰戊菊酯為基礎(chǔ)的合成制劑Apistan，是使用最廣泛的殺螨劑。Apistan通過(guò)接觸作用，使蜜蜂接觸后將化學(xué)藥物傳遞到其他蜜蜂身上，從而除去瓦螨。但由于氟胺氰戊菊酯不揮發(fā)的特性，會(huì)使其殘留在巢脾中，需及時(shí)定期換脾。Bayvarol是以氟菊酯為基礎(chǔ)合成的殺螨劑，使用方法與Apistan相似，也會(huì)殘留在巢脾中，轉(zhuǎn)移到儲(chǔ)蜜中[45]。在蜂箱內(nèi)施加氟氰菊酯條帶，可以使蜜蜂更快地接觸到氟氰菊酯，從而更高效除螨[46]。

這兩種殺螨劑長(zhǎng)期使用后，導(dǎo)致瓦螨產(chǎn)生抗藥性。研究人員大量報(bào)道瓦螨對(duì)此類(lèi)殺螨劑的抗性演變，并對(duì)瓦螨的部分活性成分的突變是否與其抗藥性有關(guān)展開(kāi)了試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)瓦螨L925V（第925位亮氨酸被纈氨酸突變）突變與氟胺氰戊菊酯抗藥性有關(guān)[47]。在美國(guó)東南部7個(gè)不同地區(qū)的瓦螨群體的VGSC（鈉離子通道）中鑒定出兩個(gè)氨基酸替突變位點(diǎn)L925M（蛋氨酸突變）和L925I（異亮氨酸突變），這兩個(gè)等位基因與瓦螨對(duì)氟胺氰戊菊酯的抗性顯著相關(guān)[48]。González-Cabrera等[49]在前者的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步討論了對(duì)瓦螨使用氟胺氰戊菊酯的綜合防治措施，發(fā)現(xiàn)瓦螨對(duì)氟胺氰戊菊酯的抗藥性存在動(dòng)態(tài)平衡，在有突變基因的瓦螨中，氟胺氰戊菊酯使用劑量增大，則瓦螨抗性頻率也可能增加，相反，抗性會(huì)降低。因此節(jié)約使用氟胺氰戊菊酯對(duì)瓦螨防治有效性和抑制其對(duì)蜜蜂的毒性都是相對(duì)合理的。

除了合成菊酯類(lèi)殺螨劑外，蠅毒磷（coumaphos）殺螨劑也是同樣具有高效的殺螨作用的化學(xué)藥物，可以通過(guò)接觸性的傳播和內(nèi)吸性使用達(dá)到除螨。在長(zhǎng)期廣泛的使用蠅毒磷后，瓦螨對(duì)其抗藥性發(fā)生了變化，半數(shù)致死劑量（lethal concentration 50, LC50）會(huì)隨著時(shí)間的推移增加[50]。

3.1.2 有機(jī)酸防治 長(zhǎng)期使用氟氰菊酯等合成化學(xué)殺螨劑導(dǎo)致蜂群瓦螨的抗藥性增加，而使用甲酸（formic acid, FA）和草酸（oxalic acid, OA）等天然合成殺螨劑對(duì)瓦螨的抗性很低。甲酸具有揮發(fā)性，在溫度較高時(shí)，使用甲酸處理蜂群要及時(shí)通風(fēng)，否則瓦螨死亡率可能會(huì)下降，而蜜蜂幼蟲(chóng)死亡率會(huì)上升[51]。進(jìn)一步研究中，Pietropaoli等[52]驗(yàn)證了甲酸對(duì)瓦螨的抑制作用和對(duì)蜜蜂的毒性。在田間試驗(yàn)中，使用低濃度甲酸處理蜂群，對(duì)成年蜜蜂和蜂王沒(méi)有不良影響，但隨著甲酸濃度增加，對(duì)蜂群造成的損傷開(kāi)始加大。甲酸的蒸發(fā)速率也會(huì)影響蜂群，蒸發(fā)速率越不規(guī)則，甲酸對(duì)蜜蜂的毒性越高。

草酸在養(yǎng)蜂業(yè)被廣泛使用，主要是在糖水溶液中滴入草酸放到蜂箱中，實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，糖水中草酸濃度越高，瓦螨的防治效果越好，但蜜蜂中毒風(fēng)險(xiǎn)越大，因此草酸殺螨劑的最高劑量控制在每只蜜蜂約為250 μg。而在不同季節(jié)，草酸殺螨的效果也有所差異。在冬季，用草酸處理無(wú)幼蟲(chóng)蜂群時(shí)的螨蟲(chóng)死亡率較高，而在夏季蜜蜂發(fā)育和繁殖期時(shí)，重復(fù)使用草酸的蜂群的螨蟲(chóng)死亡率較高[25]。也有研究證明，草酸與蜂群管理結(jié)合除螨效果會(huì)更好。將蜂王暫時(shí)關(guān)在王籠里，同時(shí)除去封蓋或未封蓋子脾，可以明顯提高瓦螨死亡率[53]。比較了連續(xù)64次使用草酸治療的瓦螨和從未接觸過(guò)草酸的瓦螨的易感性，以評(píng)估瓦螨對(duì)草酸的抗藥性。結(jié)果表明，前者的殺螨毒性高于后者，即使長(zhǎng)時(shí)間使用草酸，瓦螨仍然容易受到草酸的影響[54]。

3.2 生物防治雖然在處理瓦螨的方法中，殺螨劑在短期內(nèi)效果最好，但長(zhǎng)期使用會(huì)出現(xiàn)蜂巢內(nèi)殘留物累積、蜜蜂幼蟲(chóng)死亡等問(wèn)題。而生物防治方法成為養(yǎng)蜂業(yè)具有重大意義、安全和有效的處理手段。對(duì)瓦螨采用生物防治措施既不會(huì)污染環(huán)境，蜂群內(nèi)殘留物累積，同時(shí)也會(huì)對(duì)瓦螨具有較好的控制[55-56]。3.2.1 以螨治螨 劍毛帕厲螨（Stratiolaelaps scimitus）是一種生活在土壤中的捕食者，可以捕食多種節(jié)肢動(dòng)物害蟲(chóng)，為劍毛帕厲螨作為瓦螨的生物防治方法奠定了基礎(chǔ)。為驗(yàn)證劍毛帕厲螨對(duì)瓦螨的捕食能力水平，將瓦螨分別放入有劍毛帕厲螨、普通殺螨劑和未處理的三種容器中，與未處理組相比，劍毛帕厲螨組的瓦螨死亡率顯著升高。但是在處理田間蜂巢瓦螨的效果不理想，可能受到溫度（劍毛帕厲螨繁殖和生長(zhǎng)的平均溫度與蜜蜂幼蟲(chóng)巢房有所差異）、被引入的劍毛帕厲螨在未繁殖前可能被工蜂清除，或劍毛帕厲螨沒(méi)有充足時(shí)間可以捕食未進(jìn)入封蓋期的寄主蜂幼蟲(chóng)的瓦螨。雖然最終我們不能推薦用劍毛帕厲螨處理蜂群來(lái)生物防治瓦螨，但是在未來(lái)進(jìn)一步研究中，這種生物防治可能成為重要的選擇[57]。

3.2.2 真菌治螨 近些年來(lái)，真菌殺螨劑得到廣泛的關(guān)注，昆蟲(chóng)病原菌是瓦螨的天敵，可以寄生在瓦螨體內(nèi)，導(dǎo)致瓦螨死亡，而對(duì)蜂群的影響又很低，可以利用其生物特點(diǎn)作為瓦螨的生物防治劑[58]。昆蟲(chóng)病原菌包括金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、湯普森多毛菌（Hirsutella thompsoni）和球孢白僵菌（Beauveria bassiana）。球孢白僵菌被認(rèn)為是瓦螨的天敵，自然存在于蜂巢內(nèi)幼蟲(chóng)上的瓦螨中，球孢白僵菌既可以很好地適應(yīng)蜂群環(huán)境，也可以控制瓦螨[59]。在正常巢溫下，金龜子綠僵菌對(duì)瓦螨有顯著的亞致死行為，同時(shí)對(duì)蜜蜂無(wú)害，也不會(huì)影響蜂蜜等蜂產(chǎn)品的品質(zhì)[60-61]。

3.2.3 信息素治螨 已知的蜜蜂在不同階段分泌的信息素有所差別，瓦螨則通過(guò)信息素尋找適合的宿主，試驗(yàn)驗(yàn)證，相比于工蜂，瓦螨明顯偏好雄蜂；相比于采集蜂，瓦螨會(huì)選擇哺育蜂。同樣，蜜蜂也可能通過(guò)幼蟲(chóng)所分泌信息素的變化，判斷幼蟲(chóng)是否感染瓦螨，隨即引發(fā)蜜蜂清理和移蟲(chóng)行為。其中信息素的醚類(lèi)可以改變瓦螨的選擇寄主，避蚊胺（N, N -Diethyl-m-toluamide, DEET）降低了瓦螨找到宿主蜜蜂的頻率。因此，可以利用瓦螨和蜜蜂的信息素相互作用防治螨類(lèi)，但基于目前處于實(shí)驗(yàn)階段，還需要進(jìn)一步研究[21]。

3.2.4 蜂膠治螨 蜂膠是由各種植物樹(shù)脂和蜜蜂的上顎腺、蠟腺的分泌物混合而成的膠狀物質(zhì)，蜂膠具有抗菌、抗病毒的特性，長(zhǎng)期以來(lái)人們只關(guān)注蜂膠的藥理價(jià)值，而很少研究蜂膠對(duì)蜜蜂本身的益處[62]。經(jīng)研究，發(fā)現(xiàn)蜂膠乙醇提取物的致死作用和麻醉效果對(duì)瓦螨有一定影響，濃度越高，作用越強(qiáng)，但在自然條件下，很少有高濃度的蜂膠乙醇提取物，蜂膠抑制瓦螨可能與蜜蜂采集的具有殺螨特性的植物有關(guān)。此外，蜂群的采集蜂膠量與其瓦螨傳播的病原菌呈現(xiàn)正相關(guān)，表明蜜蜂通過(guò)自我治療行為采集蜂膠抑制病原菌[63]。最近的一項(xiàng)研究也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)，當(dāng)蜂群受到瓦螨感染時(shí)，蜜蜂會(huì)自我治療，自發(fā)的采集蜂膠。實(shí)驗(yàn)證明，有瓦螨感染蜂群時(shí)，工蜂采集蜂膠的數(shù)量顯著增加，同時(shí)蜜蜂清理行為也增加[64]。

3.2.5 蜜蜂對(duì)瓦螨的抗性機(jī)制 蜜蜂的清理行為是群體重要的免疫防御之一，當(dāng)蜜蜂幼蟲(chóng)表現(xiàn)出信息素（brood ester pheromone, BEP）異常、組成或數(shù)量的偏差，或蜜蜂幼蟲(chóng)的發(fā)育延遲，可觸發(fā)蜜蜂清理行為，還有少部分清理行為是特異性病毒有關(guān)。通過(guò)清理這些幼蟲(chóng)，可以破壞瓦螨的繁殖周期，降低繁殖率[65]。當(dāng)蜂群幼蟲(chóng)被感染或寄生時(shí)，誘發(fā)蜜蜂表現(xiàn)出選擇性的清理行為，而不是螨類(lèi)的出現(xiàn)[66]。研究發(fā)現(xiàn)，瓦螨對(duì)意蜂的損害十分嚴(yán)重，而對(duì)中蜂相反，即使沒(méi)有人為防治處理，蜂群依舊存活。針對(duì)這一現(xiàn)象，更深入的研究顯示，中蜂和意蜂的幼蟲(chóng)都會(huì)被瓦螨感染，但中蜂通過(guò)清理行為，可將受感染和生長(zhǎng)發(fā)育異常的幼蟲(chóng)移除蜂群，從而減少了蜂群中瓦螨繁殖數(shù)量[67]。不僅如此，被感染的中蜂幼蟲(chóng)死亡率顯著高于西方蜜蜂幼蟲(chóng)。東方蜜蜂這種通過(guò)自我犧牲，阻斷瓦螨繁殖，最終控制瓦螨數(shù)量可能是在與瓦螨長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化中形成[68]。

3.3 植物提取物防治除了常見(jiàn)的幾種殺螨劑，其他具有創(chuàng)新性和挑戰(zhàn)性的除螨方法也值得討論，可以有效防控的同時(shí)也將減少對(duì)蜜蜂的損害，其中許多植物對(duì)蜂群中的瓦螨有抑制作用，由于養(yǎng)蜂業(yè)追求安全又有效的殺螨劑，從植物中提取精油的方法越來(lái)越被大家關(guān)注[69]。早在十幾年前，蘇曉玲等[70]研究的丁香油、茴香對(duì)蜜蜂無(wú)毒或低毒，且具有較強(qiáng)殺螨作用。印楝樹(shù)（Azadirachta indica）和蔓荊類(lèi)（Barbaka）植物提取物具有殺螨、抗菌的特性。印楝樹(shù)和蔓荊類(lèi)對(duì)瓦螨有抑制作用，但印楝樹(shù)和蔓荊類(lèi)的提取物的效果不如其他殺螨劑[71]。Li等[72]表明丁香（Syzygium aromaticum L）能夠影響瓦螨體內(nèi)的代謝和免疫系統(tǒng)，從而抑制瓦螨發(fā)育。茴香烯（Anethole）、檸檬草精油（Cymbopogon oil）和萬(wàn)壽菊精油（Tagetes oil）都有顯著的殺螨效果。其中茴香烯和檸檬草精油對(duì)蜜蜂的毒性相對(duì)較小。因此，茴香烯的選擇度更高，對(duì)蜜蜂相對(duì)安全[73]。研究人員將11種精油（細(xì)辛（ManchurianWildginger）、紫檀（Odoriferous Rosewood）、草豆蔻（Katsumade Galangal Seed）、羌活（Incised Notopterygium）、茴香（Fennel）、高良姜（Lesser Galangal）、藿香（Cablin Potchouli）、側(cè)柏（Chinese Arborvitae）、金錢(qián)蒲（Grassleaf Sweetflag）、薄荷（Mint）、草果（Cao Guo））分別涂在濾紙上，再放在雙層圓柱形塑料盒的底部對(duì)頂部的蜜蜂（瓦螨）進(jìn)行熏蒸，發(fā)現(xiàn)紫檀、茴香、藿香、薄荷、細(xì)辛及草果等6種精油有明顯的殺螨作用，尤其前兩者的效果最好，并且對(duì)蜜蜂的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯的影響。雖然高劑量的精油會(huì)導(dǎo)致蜜蜂中毒，但低影響最大劑量的精油對(duì)蜜蜂的毒性仍然遠(yuǎn)低于其他合成殺螨劑，因此紫檀和茴香作為殺螨劑有很大潛力[74]。由此可見(jiàn)，以植物提取液為主要成分的綠色殺螨劑，具備逐步取代化學(xué)殺螨劑的潛力。