馬揚旸,張辰弛,曹雪松,王震宇
(江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院,環(huán)境過程與污染控制研究所,江蘇 無錫 214122)
鐵是植物生長所必需的重要礦物營養(yǎng)元素,其參與了植物光合作用、呼吸作用和固氮作用等重要的生命活動[1-2]。雖然土壤中鐵含量豐富,但其多以三價鐵的形式存在,這種價態(tài)的鐵元素在堿性土壤中可利用率非常低[2]。相關(guān)研究表明,全球有30%的地區(qū)土壤缺鐵[3]。缺鐵會導(dǎo)致植物葉綠體結(jié)構(gòu)受損,從而抑制植物生長。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,往往通過大量施加傳統(tǒng)鐵肥來改善植物缺鐵現(xiàn)象。但是,傳統(tǒng)鐵肥(如有機鐵肥、無機鐵肥和螯合鐵肥)生物可利用性低,會導(dǎo)致鐵肥資源浪費和土壤富營養(yǎng)化、結(jié)構(gòu)惡化等環(huán)境問題[4]。近年來,隨著納米技術(shù)的快速發(fā)展,納米材料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用逐漸引起人們的關(guān)注。2018—2020 年,Nature Nanotechnology連續(xù)發(fā)表8 篇綜述[5-12],論述了納米材料(Nanomaterials,NMs)作為新型肥料的巨大潛能。其中,KAH 等[5]利用Meta分析總結(jié)了78 篇已發(fā)表的關(guān)于納米肥料的文章,表明納米肥料對植物的促生效果比傳統(tǒng)化肥高20%~30%。
鐵基NMs 對植物生長發(fā)育的影響已有相關(guān)研究,綜合結(jié)果表明低濃度鐵基NMs 對植物生長存在明顯促進效應(yīng)[13]。鐵基NMs 具有作為納米鐵肥的潛能[14]。如ASKARY等[15]通過比較納米鐵肥與傳統(tǒng)鐵螯合劑對長春花(Catharanthus roseus)生理生化指標(biāo)的影響,發(fā)現(xiàn)納米鐵肥能更好地促進長春花的生長。徐江兵等[16]的研究表明,中、低濃度Fe3O4NMs能提高生菜的生物量和葉片光合速率。然而鐵基納米顆粒促進作物生長的內(nèi)在機制尚不明確。對于植物來說,其產(chǎn)量和品質(zhì)受到源、庫之間相互作用的影響。光合同化產(chǎn)物的源強度由凈光合速率和從源端轉(zhuǎn)運光同化產(chǎn)物的速率共同決定[17]。優(yōu)化源庫比是提高作物產(chǎn)量和韌性的有效方法,BUSTOS 等[18]的研究表明雜交小麥優(yōu)良品種庫端強度更強,對應(yīng)產(chǎn)量更高。但是關(guān)于鐵基NMs 對植物光合產(chǎn)物的分配及轉(zhuǎn)運的影響均未見報道。
葉面施用肥料通常為土壤施肥的補充方法,試驗表明,在植物營養(yǎng)部位噴灑所需營養(yǎng)物質(zhì)溶液對養(yǎng)分吸收有顯著促進作用[19]。特別是在土壤pH 值高、土壤碳酸鹽等礦物含量高、根生長不足的情況下,納米材料因其具有的小尺寸特點,通過葉面噴施的方式能更加快速地作用于植物[20]。一些葉面噴施鐵基NMs的研究中也比較了NMs與傳統(tǒng)鐵肥Fe-EDTA 對多種植物的作用效果,肯定了鐵基NMs 的促生作用[1]。大豆作為一種廣泛種植的經(jīng)濟作物,其對全球農(nóng)業(yè)具有重要意義。大豆是缺鐵敏感型作物,本研究以大豆為受試生物,綜合評估了兩種鐵基納米材料(γ-Fe2O3NMs 和Fe3O4NMs)在不同濃度葉面噴施處理下對大豆生理過程的影響,旨在選擇鐵基NMs 作為鐵肥的最佳施用濃度,確定最優(yōu)鐵基NMs 類型,比較鐵基NMs 與傳統(tǒng)鐵肥作用效果;研究葉面噴施處理下,鐵基NMs 對大豆光合產(chǎn)物分配、運移的影響及潛在機理,為鐵基NMs 在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)與數(shù)據(jù)支撐。
供試大豆品種為中黃13。γ-Fe2O3NMs 購于US Research Nanomaterials(Houston,美國)。Fe3O4NMs利用WEI 等[21]的方法制備。兩種NMs 的形態(tài)和尺寸利用透射電子顯微鏡(TEM,JEM-2100,日本)觀察得到;兩種NMs 的水力學(xué)直徑和表面電荷利用納米粒度儀(Malvern Instrument Inc.,英國)測定。兩種NMs的晶型結(jié)構(gòu)利用X 射線衍射儀(XRD,D8 Advance,德國)分析,掃描范圍為20°~80°,掃描速度為4°·min-1。
NMs噴施液制備:將10 mg NMs加入到100 mL去離子水中,利用超聲清洗機超聲30 min,形成濃度為100 mg·L-1的均一穩(wěn)定的懸浮液。利用去離子水進一步稀釋得到1、10、50 mg·L-1的NMs噴施液。
挑選大小均一、飽滿的大豆種子,用3%次氯酸鈉浸洗消毒10 min,用去離子水沖洗3 次,再用純水浸泡2.5 h。隨后將種子放到育苗盆中育苗,待根長為3 cm 左右用海綿包裹種子并轉(zhuǎn)移到水培盆中,水培盆置于人工氣候室中。水培試驗采用容積為1.5 L 的陶瓷培養(yǎng)盆,培養(yǎng)液為1/2 Hoagland 營養(yǎng)液(pH 6.5)。
待幼苗長出第一個三葉后,選取長勢一致的幼苗用于試驗。對選取的幼苗葉面分別噴施兩種鐵基NMs(γ-Fe2O3NMs、Fe3O4NMs)和Fe-EDTA,其中γ-Fe2O3NMs、Fe3O4NMs 處理濃度為0、1、10、50 mg·L-1,F(xiàn)e-EDTA 濃度為10 mg·L-1,每個濃度設(shè)置15 個重復(fù)。每日上午8:00—9:00 進行葉面噴施,連續(xù)噴施5 d,每次每個處理組共噴施30 mL,大豆幼苗繼續(xù)生長10 d 后進行破壞性采樣。樣品在液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱保存待用。
1.3.1 生物量及光合參數(shù)測定
隨機選取6 株大豆植株樣品,利用超純水沖洗葉和根的表面,用濾紙吸取水分。根長、根尖數(shù)、根體積、根表面積用根系掃描儀(WinRHIZO Pro 2017b,Regent Instruments Inc.,加拿大)進行分析。隨后將根、莖、葉分裝,置于105 ℃烘箱中殺青30 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,用萬分之一電子天平(OHAUS,上海)稱質(zhì)量,計算各部分(根、莖、葉)生物量。
凈光合速率(mmol·m-2·s-1,以CO2計)、蒸騰速率(mmol·m-2·s-1,以H2O 計)、氣孔導(dǎo)度(mmol·m-2·s-1,以H2O 計)、胞間二氧化碳濃度(μmol·mol-1)由便攜式光合測定系統(tǒng)(CIRAS-3,PP-Systems,美國)在上午9:30—11:00測定。
1.3.2 可溶性糖、蔗糖及元素含量測定
利用蒽酮比色法測定可溶性糖含量:2 g 蒽酮溶解到80% H2SO4中,以80% H2SO4定容至1 L;將植物干樣粉末溶于5 mL 去離子水中,沸水浴加熱10 min,冷卻后過0.22 μm 水相濾膜,濾液按1∶10與蒽酮硫酸溶液混合后于620 nm 波長下測定吸光值。利用間苯二酚法測定蔗糖含量[22]。
取大豆葉、莖、根干樣,研磨后稱取25 mg 放入消解管,加入3 mL HNO3和3 mL H2O,用微波消解儀(MARS 6,CEM,美國)190 ℃消解45 min。消解后液體過0.22 μm 濾膜并用超純水稀釋定容,使用電感耦合等離子體質(zhì)譜(ICP-MS,iCAP-TQ,Thermo Fisher,德國)測定S、P、Mg、Ca、Mn、Cu、Zn、Mo元素含量[23-24]。表1為ICP-MS的工作參數(shù)。
表1 ICP-MS工作參數(shù)Table 1 Working parameters of ICP-MS
礦質(zhì)元素由外標(biāo)定量,混合標(biāo)樣稀釋成濃度梯度,進樣繪制成標(biāo)準(zhǔn)曲線。本方法以Ge 為內(nèi)標(biāo),7 種元素回收率均在100%~118%。
1.3.3 基因測定
挑選好的青圓椒采用高處墜落法模擬機械損傷,從距地面1 m的高處墜落,然后以不同濃度1-MCP(8 μL/L、10 μL/L)熏蒸 24 h。預(yù)實驗發(fā)現(xiàn) 10 μL/L 1-MCP處理效果最佳。根據(jù)此條件,正式實驗的青圓椒隨機均分為2組,A組和B組。A組和B組均從距地面1 m的高處墜落,在室溫下(T=20 ℃,H=80%~85%)對A組青圓椒用10 μL/L 1-MCP熏蒸24 h。將處理后的A組和未處理的B組青圓椒裝入0.03 mm厚度的PE保鮮袋中,每袋裝5個青圓椒,折口包裝后于20 ℃下貯藏,每隔3 d測定相關(guān)生理生化相關(guān)指標(biāo)。實驗重復(fù)三次,所測數(shù)據(jù)取平均值。
基因的相對表達量用-80 ℃冰箱保存的鮮樣進行測定。使用MiniBEST 植物RNA 提取試劑盒(Takara,日本)分離并純化大豆葉中總RNA。通過超微量分光光度計(Gallop UltraM-QB200,騁克,上海)測量光密度來評估RNA 的濃度和完整性。使用Prime-ScriptTMRT 試劑盒(Takara,日本),利用PCR 儀(T100TMThermal Cycler,Bio-Rad,美國)將總RNA 反轉(zhuǎn)錄成cDNA。根據(jù)UltraSYBR Mixture(康為世紀,北京)試劑使用步驟加入各反應(yīng)試劑構(gòu)成qRT-PCR 反應(yīng)體系,利用熒光定量PCR檢測系統(tǒng)(CFX96TMOptics Module,Bio-Rad,美國)進行分析。使用以下熱循環(huán)條件:95 ℃5 min,然后在95 ℃15 s,60 ℃1 min 進行40個循環(huán)?;蛱禺愋砸锓謩e為SWEET15(Glyma.06G166800_F CATGACCAAACGGAACTCAACAAG;Glyma.06G166800_RAACTTCGCAACTCACCCTCTCC)和SUT2(Glyma.16G157100_FGGCCAAGGTTTATC TTTGGGAGTC;Glyma.16G157100_RCAAGTTGCCACCACCAAACAAAG)。相對表達根據(jù)2-ΔΔCt法確定。使用內(nèi)參基因GmEF1b(Glyma.14G039100_FGTTGAAAAGCCAGGGGACA;Glyma.14G039100_FTCTTACCCCTTGAGCGTGG)作為對照[22]。
本研究中生物量、光合參數(shù)等數(shù)據(jù)測試過程中每個處理組設(shè)置5 個重復(fù),蔗糖、可溶性糖每個處理組設(shè)置9 個重復(fù)。使用Excel 2016 和SPSS 25.0 分析統(tǒng)計數(shù)據(jù)。通過單因素方差分析(ANOVA)程序來評估各指標(biāo)的差異顯著性。使用Duncan 分析檢驗評估均值之間的差異(P<0.05),并以不同字母指示結(jié)果[25]。
TEM 結(jié)果(圖1A、1B)表明,γ-Fe2O3NMs 和Fe3O4NMs主要呈橢圓形或圓形,其中γ-Fe2O3NMs和Fe3O4NMs粒徑主要分布在50~70 nm和40~50 nm之間。利用XRD 對NMs 進行物相分析,結(jié)果如圖1C、1D所示,通過XRD分析可以得知兩種材料分別為γ-Fe2O3NMs和Fe3O4NMs。γ-Fe2O3NMs和Fe3O4NMs的水力學(xué)直徑分別為(495.0±21.7)nm 和(817.4±28.3)nm,γ-Fe2O3NMs 團聚效應(yīng)低于Fe3O4NMs;兩種NMs 表面均帶負電,γ-Fe2O3NMs 的表面電荷明顯多于Fe3O4NMs(表2),AVELLAN 等[19]的研究表明,表面帶負電荷的NMs的生物可利用性更高,且NMs表面電荷越高生物可利用性越高。因此,γ-Fe2O3NMs的生物可利用性要高于Fe3O4NMs。
圖1 γ-Fe2O3NMs和Fe3O4 NMs的TEM圖(A、B)和XRD圖譜(C、D)Figure 1 TEM panel(A,B)and XRD spectrum(C,D)of γ-Fe2O3 NMs and Fe3O4 NMs
表2 γ-Fe2O3 NMs和Fe3O4 NMs的水力學(xué)直徑與Zeta電位Table 2 Hydrodynamic diameter and ζ-potential of γ-Fe2O3 NMs and Fe3O4 NMs
苗期試驗周期為24 d,通過生物量、根系參數(shù)、光合參數(shù)指標(biāo)明確葉面噴施γ-Fe2O3NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe3O4NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe-EDTA(10 mg·L-1γ-Fe2O3NMs 等量鐵濃度)對大豆生長的促進效應(yīng),并以此篩選出兩種NMs 促進大豆生長的最佳培養(yǎng)體系。大豆干質(zhì)量結(jié)果(圖2)表明,葉面噴施兩種鐵基NMs 對大豆的地上部和地下部的生物量均有促進效應(yīng),且促進效果隨著兩種鐵基NMs 濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,對大豆生長的最佳促生濃度為10 mg·L-1。在最佳促生濃度下,葉面噴施γ-Fe2O3NMs對大豆地上部和地下部干質(zhì)量的增加效果明顯高于Fe3O4NMs 和Fe-EDTA。雖然Fe3O4NMs地上部干質(zhì)量與Fe-EDTA 處理無顯著差異,但地下部干質(zhì)量明顯高于Fe-EDTA 處理(圖2)。已有相關(guān)研究表明,葉面噴施100 mg·L-1Fe3O4NMs 明顯促進煙草的生長[26];根部暴露γ-Fe2O3NMs 在20 mg·L-1時能顯著促進柑橘幼苗生長[27]。本研究對比分析了不同鐵基NMs促進作物生長的效果,明確了γ-Fe2O3NMs的促生效果優(yōu)于Fe3O4NMs,同時闡明了鐵基NMs 比傳統(tǒng)鐵肥效果更優(yōu)。一方面NMs 具有緩釋性,使得NMs 的生物可利用性明顯高于螯合態(tài)鐵,且γ-Fe2O3NMs 水力學(xué)直徑小、表面電荷多,使得進入到植物體內(nèi)的γ-Fe2O3NMs 多于Fe3O4NMs[4]。植物根、莖、葉內(nèi)鐵含量結(jié)果(圖3)也表明,NMs 處理能夠顯著增加大豆不同部位鐵含量,且γ-Fe2O3NMs 處理的大豆不同部位鐵含量高于Fe3O4NMs,其大豆根、莖、葉中鐵含量是等量Fe-EDTA 處理的1.29、1.09、1.24 倍;另一方面NMs 具有納米效應(yīng),其提高植物光合作用速率的效果優(yōu)于螯合鐵肥,也可能是由于NMs 能夠加速光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運。圖4結(jié)果表明,施用鐵基NMs提高了大豆的根冠比,表現(xiàn)為γ-Fe2O3NMs>Fe3O4NMs>Fe-EDTA,表明鐵基NMs 的施用促進了光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運[13]。
圖2 葉面噴施γ-Fe2O3 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe3O4 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe-EDTA(10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs等量鐵濃度)對大豆地上部和地下部生物量的影響Figure 2 Effects of foliar application with γ-Fe2O3 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),F(xiàn)e3O4 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),and Fe-EDTA(equal Fe concentration to 10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs)on the dry weight of soybean shoot and root
圖3 10 mg·L-1不同鐵基NMs對大豆根、莖、葉中鐵含量的影響Figure 3 Effects of foliar application with different iron-based NMs on the Fe content in root,stem,and leaf of soybean
圖4 葉面噴施γ-Fe2O3 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe3O4 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe-EDTA(10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs等量鐵濃度)對大豆根冠比的影響Figure 4 Effects of foliar application with γ-Fe2O3 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),F(xiàn)e3O4 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),and Fe-EDTA(equal Fe concentration to 10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs)on the rootshoot ratio of soybean
利用根際掃描儀對大豆根參數(shù)進行詳細分析,結(jié)果(圖5)表明,葉面噴施γ-Fe2O3NMs 和Fe3O4NMs 明顯促進了大豆根長和根尖數(shù),且促進效果與干質(zhì)量結(jié)果類似,施用10 mg·L-1γ-Fe2O3NMs對大豆根長和根尖數(shù)的促進效果最為明顯,其效果優(yōu)于Fe3O4NMs 和Fe-EDTA 處理組。根系形態(tài)圖(圖5)也驗證了以上結(jié)論,且能夠直接觀察到10 mg·L-1γ-Fe2O3NMs 處理組的大豆根體積明顯大于Fe3O4NMs 和Fe-EDTA 處理組。
圖5 葉面噴施γ-Fe2O3 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe3O4 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe-EDTA(10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs等量鐵濃度)對大豆根長、根尖數(shù)及根形態(tài)的影響Figure 5 Effects of foliar application with γ-Fe2O3 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),F(xiàn)e3O4 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),and Fe-EDTA(equal Fe concentration to 10 mg·L-1 γ-Fe2O3 NMs)on the root length,root tips number,and root phenotype of soybean
鐵是植物生長的必需營養(yǎng)元素,其直接參與植物的光合作用,鐵是葉綠素中Fe-S 簇的重要組分,能夠影響光合作用中的電子傳遞。因此,本研究在證明了鐵基NMs 對大豆生物量促進作用的基礎(chǔ)上進一步分析了鐵基NMs對光合作用的影響。圖6結(jié)果表明,葉面噴施鐵基NMs 能夠顯著提高大豆凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及胞間二氧化碳濃度。在10 mg·L-1γ-Fe2O3NMs處理下,凈光合速率和蒸騰速率達到最大,分別提升了62.7%和91.5%。10 mg·L-1Fe3O4NMs 和Fe-EDTA 處理下,凈光合速率分別提升了41.5%和30.7%,蒸騰作用速率分別提升了95.3%和36.3%。兩種鐵基NMs 處理組也顯著促進了大豆葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度,且提升效果明顯高于Fe-EDTA。氣孔導(dǎo)度的變化會在一定范圍內(nèi)影響植物吸收二氧化碳的能力,氣孔導(dǎo)度越高,胞間二氧化碳濃度越高。隨著胞間二氧化碳濃度的升高,凈光合速率也隨之急劇增加。植物吸收水分和養(yǎng)分長距離運移的驅(qū)動力主要取決于蒸騰速率[28]。
圖6 葉面噴施γ-Fe2O3 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe3O4 NMs(1、10、50 mg·L-1)、Fe-EDTA(10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs等量鐵濃度)對大豆葉片光合作用速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的影響Figure 6 Effects of foliar application with γ-Fe2O3 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),F(xiàn)e3O4 NMs(1,10,and 50 mg·L-1),and Fe-EDTA(equal Fe concentration to 10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs)on the net photosynthetic rate,transpiration rate,stomatal conductance,and intracellular CO2 concentrations of soybean leaf
光合作用增強可促進光合產(chǎn)物的產(chǎn)生并最終提高作物產(chǎn)量。光合產(chǎn)物可以通過韌皮部從源端(光合產(chǎn)物的合成部位)轉(zhuǎn)移到庫端。為探究大豆光合產(chǎn)物的合成及分布情況,本研究進一步分析了光合產(chǎn)物的主要組成成分——可溶性糖,以及韌皮部光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運的主要形式——蔗糖[29]在大豆根、莖、葉中的含量和分布。根據(jù)圖7 可知,鐵基NMs 和Fe-EDTA 處理下大豆根、莖、葉中可溶性糖含量均顯著增加,且在γ-Fe2O3NMs 處理下大豆葉片中可溶性糖含量最高。蔗糖含量在兩種NMs 處理下均顯著增加,且作用效果比Fe-EDTA 更明顯。同時通過比較不同部位蔗糖的含量可以發(fā)現(xiàn),根中蔗糖含量的增加量顯著高于葉片。其中,根部的蔗糖含量在γ-Fe2O3NMs、Fe3O4NMs、Fe-EDTA 處理下分別是對照組的5.8、4.5、3.6倍。由此可知,大豆苗期葉面噴施鐵基NMs 改變了大豆碳水化合物在根的分配。
圖7 葉面施用γ-Fe2O3 NMs、Fe3O4 NMs及Fe-EDTA對大豆根、莖、葉中可溶性糖和蔗糖含量的影響Figure 7 Soluble sugar content and sucrose content in root,stem,and leaf of soybean after foliar applied with γ-Fe2O3 NMs,F(xiàn)e3O4 NMs,and Fe-EDTA
圖8 葉面施用γ-Fe2O3 NMs、Fe3O4 NMs及Fe-EDTA對大豆葉片蔗糖轉(zhuǎn)運基因GmSWEET 15、GmSUT 2的影響Figure 8 The expression level of the genes related to sucrose transporter(GmSWEET 15,GmSUT 2)in leaves of soybean after foliar applied with γ-Fe2O3 NMs,F(xiàn)e3O4 NMs,and Fe-EDTA
S、P、Mg、Ca均屬于植物生命活動中的大量元素,在植物生長發(fā)育過程中具有至關(guān)重要的作用。如表3 所示,葉面噴施兩種鐵基NMs 顯著提高了大豆葉片中P、Ca 的含量,其中葉部Ca 含量在γ-Fe2O3NMs、Fe3O4NMs 處理下分別增加了37.0%、29.3%。Ca 在植物生長發(fā)育中參與多種生理生化過程并發(fā)揮重要作用,如提高大豆膜的穩(wěn)定性和根瘤固氮能力,促進P、Mg的吸收,提高大豆產(chǎn)量[32]。
表3 10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs、Fe3O4 NMs、Fe-EDTA處理下大豆根、莖、葉中營養(yǎng)元素含量(mg·g-1)Table 3 Nutrient element content in root,stem,and leaf of soybean after exposed to 10 mg·L-1γ-Fe2O3 NMs,F(xiàn)e3O4 NMs,F(xiàn)e-EDTA(mg·g-1)
除了大量元素外,植物還需要微量元素,如Mn、Cu、Mo、Zn 等來調(diào)節(jié)其正常的生理代謝。由表3 可知,兩種鐵基NMs 均顯著提高了大豆葉片中Mo 元素含量以及根中Mn、Cu、Mo的含量。其中根系Mn含量在γ-Fe2O3NMs、Fe3O4NMs 處理下分別增加了56.5%、64.5%。Mn 在植物體內(nèi)可以作為輔助因子,激活植物生長過程中的氧化還原等反應(yīng)。它還參與呼吸、光合作用、氨基酸合成和激素激活等代謝過程。Mo 是植物體內(nèi)硝酸還原酶、固氮酶等發(fā)揮催化活性的核心元素[33],增加鉬含量是提高大豆碳、氮代謝效率的有效途徑之一。
上述結(jié)論表明,葉面噴施10 mg·L-1鐵基NMs 不僅可以增加植物體內(nèi)鐵的含量,同時還可以增加植物體對其他營養(yǎng)元素的吸收利用。這與DE SOUZA等[34]的研究得到的葉面噴施鐵基NMs 顯著提高了馬齒莧中礦質(zhì)養(yǎng)分含量的結(jié)論一致。葉面噴施鐵基NMs 使根部的根長、根尖數(shù)、根體積增加,增大了根部與養(yǎng)分的接觸面積與概率,進而促進了大豆養(yǎng)分的吸收。
(1)葉面噴施鐵基NMs 能夠促進大豆生長,且隨著葉面噴施濃度的升高呈先增加后降低的趨勢,10 mg·L-1為最佳施用濃度,不同化學(xué)形態(tài)鐵基肥料對大豆生長的促進效果表現(xiàn)為γ-Fe2O3NMs>Fe3O4NMs>Fe-EDTA。
(2)鐵基NMs 的緩釋性及其高表面活性使其比Fe-EDTA 具有更高的生物可利用性,γ-Fe2O3NMs 處理的大豆各組分中鐵含量明顯高于Fe-EDTA 處理組,且鐵基NMs 對大豆葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的促進效果也明顯優(yōu)于Fe-EDTA。
(3)鐵基NMs 通過上調(diào)蔗糖轉(zhuǎn)運相關(guān)基因(Gm-SWEET 15、GmSUT 2)提高光合產(chǎn)物向根部運輸?shù)哪芰?,增加大豆根冠比,促進根部養(yǎng)分(S、P、Ca、Mn、Cu)吸收。
綜上所述,本研究初步表明鐵基NMs 可作為更加高效、安全的新型鐵肥,用來促進作物生長及光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運。