不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種葉片功能性狀比較

楊晶,張倩，方青慧，盧研,張彩軍,姚寶輝,孫小妹，蘇軍虎

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

植物葉片是高等植物進(jìn)行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器[1-3]。作為植物體暴露在環(huán)境中表面積最大的器官，對(duì)環(huán)境變化具有敏感的感知力和較強(qiáng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)可塑性[4]，能準(zhǔn)確地反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，也與資源獲取和利用密切相關(guān)[5-6]。因此，植物葉片的功能性狀與植物對(duì)資源的獲得及利用能力有密切的關(guān)聯(lián)性，客觀表達(dá)了植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性[2,7]。

放牧作為草地利用的主要方式，是人類在草原生態(tài)系統(tǒng)管理中施加于草原的主要人為干擾方式。家畜通過偏食性、糞尿排泄和畜蹄踐踏來影響草原環(huán)境，使物種的形態(tài)特征和草地群落結(jié)構(gòu)、物種組成發(fā)生變化，過高的放牧強(qiáng)度也會(huì)使物種多度分布格局改變，植被組成逐漸趨向單一化而呈現(xiàn)草地退化[8-9]。研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期放牧?xí)怪参锍尸F(xiàn)矮小化[10]，葉片的形態(tài)性狀(葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片面積和葉周長(zhǎng)等)、功能性狀(比葉面積和比葉干重等)和結(jié)構(gòu)性狀(葉形狀和葉柄形狀等)也會(huì)發(fā)生變化，從而直接影響植物的行為和功能[11]。長(zhǎng)期以來，基于植物功能性狀預(yù)測(cè)放牧干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響被廣泛關(guān)注[12-14]。比葉面積(specific leaf area，SLA)是葉片面積和質(zhì)量的比值，與植物的生長(zhǎng)和生存對(duì)策聯(lián)系緊密，可反映植物對(duì)資源的獲取能力和對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)特征[15-17]。在中、低放牧強(qiáng)度下，家畜的選擇性采食導(dǎo)致高大植物(大的SLA)種類減少，矮小植物(小的SLA)種類增加，并成為優(yōu)勢(shì)種[18-19]。然而，基于植物葉性狀預(yù)測(cè)植物對(duì)放牧的響應(yīng)，也會(huì)受到生產(chǎn)力、資源有效性、放牧強(qiáng)度和放牧歷史等因素的影響[20-21]。目前對(duì)荒漠草原植物葉片性狀如何響應(yīng)放牧的相關(guān)研究較少[22]，對(duì)高寒草甸相關(guān)的研究也只是針對(duì)個(gè)別種的研究[6,10]，沒有考慮共有優(yōu)勢(shì)種之間的影響。研究不同放牧管理模式下植物的葉性狀變異特征及種間差異性響應(yīng)認(rèn)識(shí)，可揭示植物在高寒草甸草地退化過程中對(duì)放牧干擾的適應(yīng)對(duì)策，對(duì)于深入理解高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)演替具有重要作用。因此，本研究選取不同放牧管理模式長(zhǎng)期作用下的共有優(yōu)勢(shì)種，分析其葉片性狀：葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比、葉面積、SLA及其與土壤理化特性間的相關(guān)性，旨在為青藏高原高寒草甸合理放牧管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鎮(zhèn)，地理位置為N 37°10′～37°14′，E 102°40′～102°49′E，海拔2 900 m。氣候寒冷濕潤(rùn)，太陽(yáng)輻射較強(qiáng)，年均溫為-0.1 ℃，年降水量約為400 mm，多為地形雨，主要集中于每年的夏季，無絕對(duì)無霜期，只有冷熱兩季[23]。草地類型主要為高寒草甸，主要優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carexgiraldiana)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等。

1.2 樣地設(shè)置

2019年8月初在天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)選擇連續(xù)放牧樣地(Continuous grazing，CG)，面積1.44 hm2，全年連續(xù)放牧，放牧率為8.37羊單位/(hm2·a)，傳統(tǒng)放牧樣地(Traditional grazing，TG)，面積18 hm2，每年在6月下旬到9月下旬間休牧，其余時(shí)間自由放牧，放牧率為6.08羊單位/(hm2·a)生長(zhǎng)季休牧樣地(Growing season grazing，GSG)，面積1.47 hm2，時(shí)間為2015～2019年，生長(zhǎng)季放牧率為0，非生長(zhǎng)季放牧率為4.53羊單位/(hm2·a)，每年在4月到9月間休牧，其余時(shí)間自由放牧禁牧樣地(Prohibition grazing，PG)，面積5.2 hm2，時(shí)間為2011-2019年，全年禁牧)，每個(gè)草地利用模式僅設(shè)置1個(gè)樣地[24]，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)3個(gè)樣區(qū)。

1.3 樣品采集及指標(biāo)測(cè)定

選擇4種放牧管理模式樣地，在每個(gè)樣地中隨機(jī)選取3個(gè)0.5×0.5 m的樣方，樣方間隔8～10 m，在每個(gè)樣方內(nèi)用直徑為10 cm的土鉆隨機(jī)收集0～10、10～20和20～30 cm土層的土樣3次，在試驗(yàn)樣地的裸斑處避免設(shè)置取樣點(diǎn)，并將3次取得的土樣按土層深度混合均勻成一個(gè)土樣，把所有土樣均裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室分析。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)先將土壤樣品中的凋落物、植物根系及石頭等雜質(zhì)去除，其次將土樣放在土壤風(fēng)干室內(nèi)自然風(fēng)干，經(jīng)充分研磨后過0.25 mm 的尼龍篩，最后測(cè)定土壤全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)和有機(jī)碳含量及土壤pH值，pH值采用電位法；土壤容重用HY-1000土壤容重儀測(cè)定，土壤含水量的測(cè)定用烘干法，緊實(shí)度用土壤緊實(shí)度儀測(cè)定，每樣地內(nèi)重復(fù)測(cè)定10次[25]。土壤全氮采用凱氏定氮法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-稀釋熱法，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤全鉀采用火焰分光光度計(jì)測(cè)定[26]。植物的葉片特征包括葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉面積、葉長(zhǎng)寬比、比葉面積(SLA)。2019年8月初，植被處于生長(zhǎng)盛期，在4個(gè)樣地中隨機(jī)采取高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種垂穗披堿草、矮嵩草、扁蓿豆和鵝絨委陵菜的完整、健康葉片，每個(gè)樣區(qū)采集各優(yōu)勢(shì)植物葉片50片，葉片采集后直接用葉面積掃描儀(MRS-2400U2)掃描葉片，測(cè)葉片特征，隨后將其裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室，將葉片 105 ℃殺青0.5 h，在65 ℃烘干至恒重，測(cè)定葉片干重，計(jì)算SLA(SLA=葉片面積/葉片干重)[27]，變異系數(shù)(%)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值[28]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用 SPSS 19.0對(duì)各樣地共有優(yōu)勢(shì)植物葉片性狀特征數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析，檢驗(yàn)各處理間的差異性，并計(jì)算所測(cè)葉片性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和各放牧管理模式間的變異系數(shù)。Pearson 相關(guān)分析法分析土壤理化特性與葉片性狀間相關(guān)關(guān)系。圖、表分別使用 Excel 2010和Microsoft PowerPoint 2010進(jìn)行繪制，圖中誤差線均采用標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種植物葉片性狀特征

垂穗披堿草葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)和葉面積在GSG管理模式下最大，其葉長(zhǎng)與CG、TG和PG管理模式相比較，減小95.65%，26.93%和4.81%，葉周長(zhǎng)逐次降低了94.61%、26.99%和8.34%，葉面積減少了66.66%、33.14%和3.72%，且差異均顯著(P<0.05)，葉寬在PG管理模式下最大，較TG、GSG和CG分別小45.49%、35.09%和35.55%；矮嵩草葉長(zhǎng)在PG管理模式下最大，比CG、GSG和TG下的值分別大68.10、75.62%和36.97%，葉面積在CG管理模式下最小，比GSG、TG和PG下逐次減小40.13%、56.06%和61.83%，且差異均顯著(P<0.05)，葉寬在PG管理模式下最小，CG、GSG和TG管理模式下比PG大42.71%、78.50%和82.79%，差異顯著(P<0.05)；鵝絨委陵菜葉長(zhǎng)在PG管理模式下最大，比CG、GSG和TG管理模式分別大71.48%、2.08%和34.29%，葉面積在GSG下最大，較CG、TG和PG管理模式下增加了79.84%、63.79%和15.94%，葉寬在PG下最大，與CG、GSG和TG小值相較減少了21.46%、13.07%和34.53%；扁蓿豆葉長(zhǎng)和葉寬在CG管理模式下最小，葉長(zhǎng)比GSG、TG和PG下減小了50.12%、39.87%和50.96%，而葉寬較GSG、TG和PG下依次小49.16%、31.91%和42.07%，葉周長(zhǎng)在PG管理模式下最大，比CG、GSG和TG管理模式下增加了22.45%、0.36%和2.76%，葉面積在CG下比GSG、TG和PG管理模式下依次減小53.58%、21.43%和47.51%(圖1)。

圖1 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種葉片性狀

垂穗披堿草SLA在CG管理模式下最大，較GSG、TG和PG下增加了62.67%、61.95%和56.05%，差異顯著(P<0.05)；矮嵩草SLA大小為：TG>GSG>PG>CG，CG管理模式下SLA與TG、GSG和PG相比分別減小了11.25%、49.29%和13.70%；鵝絨委陵菜SLA在GAG管理模式下最大，比TG、PG和CG下增加了51.76%、56.95%和74.29%；扁蓿豆SLA大小為：TG>PG>CG >GSG，GSG管理模式下比TG、PG和CG下依次減小了51.83%、30.84%和29.32%，差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種比葉面積

2.2 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)植物葉片性狀變異系數(shù)

鵝絨委陵菜SLA在不同放牧管理模式間的變異程度較垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆大59.48%、36.52%和52.30%；垂穗披堿草葉長(zhǎng)變異系數(shù)最小，較矮嵩草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆減小了55.51%、53.15%和10.58%；垂穗披堿草葉寬的變異最大，與矮嵩草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆相比降低了5.69%、58.72%和79.90%；鵝絨委陵菜葉周長(zhǎng)變異系數(shù)最大，比垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆分別增加了73.19%、57.77%和72.00%，且優(yōu)勢(shì)種間的變異程度差異顯著(P<0.05)；鵝絨委陵菜的葉面積變異程度最大，與垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆相較依次增加了59.87%、22.59%和59.86%(圖3)。

圖3 不同放牧管理模式下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的變異系數(shù)

2.3 不同放牧管理模式下植物葉片性狀與土壤理化特性間的相關(guān)性分析

放牧管理模式下，土壤有機(jī)質(zhì)與植物葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤全鉀與葉寬、土壤有機(jī)質(zhì)與葉面積成顯著正相關(guān)(P<0.05)，土壤緊實(shí)度與植物葉片葉綠素相對(duì)含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤pH、全氮、全磷、水分及容重與葉片性狀均有相關(guān)性，但差異不顯著(P>0.05)(表1)。

表1 不同放牧管理模式下植物葉片性狀與土壤理化特性間的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 放牧下高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)種葉片性狀特征

本研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧管理模式對(duì)共有優(yōu)勢(shì)的葉片性狀有顯著影響，生長(zhǎng)季休牧下的垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆的葉面積、葉周長(zhǎng)及葉長(zhǎng)顯著最高，而禁牧下的矮嵩草葉面積、葉周長(zhǎng)及葉長(zhǎng)較顯著。主要由于各優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)期在放牧管理模式為了躲避家畜的采食，葉片表現(xiàn)出表型可塑性調(diào)整對(duì)策[29]，也可能是葉片性狀在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性及差異性的體現(xiàn)[30]。李西良等[31]對(duì)羊草(Leymuschinensis)的研究中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期放牧將導(dǎo)致羊草各莖葉性狀顯著變小。形成葉片性狀變化趨勢(shì)的原因也可能是長(zhǎng)期干擾導(dǎo)致高寒草甸退化，而葉片作為植物自身固碳部位，直接限制了其獲取光資源及截取碳的能力，進(jìn)而影響了植物的光合作用及蒸騰作用[32]，退化草甸的優(yōu)勢(shì)植物為維持高寒草甸植物群落多樣性的穩(wěn)定，迫使植物自身適應(yīng)外界環(huán)境，物種間產(chǎn)生了共存關(guān)系[29,33]。因此，在生長(zhǎng)季休牧下，禾本科植物、雜類草和豆科植物的共存有利于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，更有益于該生態(tài)系統(tǒng)植物群落多樣性的穩(wěn)定存在。趙娜等[34]研究發(fā)現(xiàn)植物在放牧后SLA降低，葉干物質(zhì)含量增加；安慧[22]對(duì)甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)研究發(fā)現(xiàn)放牧強(qiáng)度越大，SLA大幅度增加，而細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)的SLA呈下降的變化趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草及矮嵩草葉片SLA在連續(xù)放牧下最大，鵝絨委陵菜和扁蓿豆葉片SLA在生長(zhǎng)季休牧下最小。說明植物外形性狀具有可塑性，植物為減少在干擾中自身資源的消耗和養(yǎng)分流失，會(huì)轉(zhuǎn)換為資源保守型，同時(shí)反映了植物在生存環(huán)境改變中所呈現(xiàn)出的不同生態(tài)策略[35]。Dijkstra等[36]研究發(fā)現(xiàn)SLA較小的植物，通常反映其保持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的能力相對(duì)較強(qiáng)，對(duì)資源貧瘠和干旱環(huán)境的適應(yīng)能力也相對(duì)較強(qiáng)。主要由于小的葉面積減少了水分的散失，降低了植物對(duì)光的捕獲，對(duì)植物的光合作用形成阻力。因此，連續(xù)放牧管理模式有利于禾本科植物的光合作用，對(duì)牧草產(chǎn)量的增加有積極作用，為牧區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展作出細(xì)微的貢獻(xiàn)[34,36]。所以，放牧影響著植物資源的分配，禾本科植物在較強(qiáng)的外界干擾下表現(xiàn)出積極的適應(yīng)能力和生態(tài)適應(yīng)性。在楊鑫等[37]對(duì)葡萄葉形態(tài)性狀的研究中發(fā)現(xiàn)，葉長(zhǎng)是變異程度最明顯的性狀，表明其遺傳性較豐富。本研究發(fā)現(xiàn)鵝絨委陵菜葉片SLA、葉周長(zhǎng)和葉面積變異系數(shù)最大，垂穗披堿草葉長(zhǎng)變異系數(shù)最大?？赡苁蛆Z絨委陵菜是克隆植物，在外界環(huán)境下的適應(yīng)性和可塑性強(qiáng)，而垂穗披堿草和矮嵩草及扁蓿豆是高寒草甸的原生種，其耐受性和生存臨界點(diǎn)較低，導(dǎo)致鵝絨委陵菜葉片在不同放牧管理模式間的變異程度小于垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆；可能是本試驗(yàn)在采樣時(shí)為考慮不同管理模式的放牧?xí)r間，使不同樣地的植物在研究中存在不公平性；也可能是鵝絨委陵菜在4種管理模式下高度處于中間，能較好地進(jìn)行光合作用，使其能迅速進(jìn)行無性繁殖，增大其生存領(lǐng)域，為其葉片及自身生活提供有利條件[31,35]，也可能是時(shí)間的影響，在采樣時(shí)，放牧?xí)r間并不在試驗(yàn)取樣點(diǎn)，葉片性狀的差異有一定的時(shí)間因素，在本試驗(yàn)中未對(duì)時(shí)間進(jìn)行設(shè)置，是本試驗(yàn)的一大缺點(diǎn)。因此，雜類草的葉片可塑性及生態(tài)適應(yīng)力強(qiáng)于禾本科、莎草科和豆科。在高寒草甸的恢復(fù)中有著獨(dú)一無二的作用，是其在高寒草甸中成為優(yōu)勢(shì)種的重要因素之一。

3.2 植物葉片性狀與土壤理化特性間的相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn)土壤緊實(shí)度對(duì)葉片比和葉面積有極顯著影響，土壤緊實(shí)度的大小決定了土壤堅(jiān)硬程度，土壤緊實(shí)度越小，植物根系越發(fā)達(dá)，將土壤養(yǎng)分及水分運(yùn)輸至植物冠層，為植物葉片提供養(yǎng)分，使植物葉片面積增大，促進(jìn)光合作用合成有機(jī)物，對(duì)植物的生長(zhǎng)有積極作用[35]，這與劉紅梅等[38]對(duì)植物葉片性狀的研究結(jié)果相一致，主要是葉片性狀與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)。本研究認(rèn)為土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)植物葉片性狀影響較廣泛，植物葉片葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)及葉面積對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)均有顯著響應(yīng)，由于家畜排泄物、枯萎及死亡植物增加了土壤有機(jī)質(zhì)的輸入，使土壤養(yǎng)分含量增加，為植物生長(zhǎng)提供有利條件，同時(shí)為植物葉片生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)了植物葉片葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)及葉面積的生長(zhǎng)，也可能是土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳等，增加了土壤碳氮比，有益于植物葉片生長(zhǎng)及光合作用，最終促進(jìn)植物葉片性狀發(fā)生相應(yīng)的變化[35-36]。這與施宇等[39]的研究結(jié)果相似，環(huán)境因素或外界干擾對(duì)植物葉片性狀有一定的影響，放牧直接改變土壤緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)等理化特性，而土壤理化特性決定著土壤結(jié)構(gòu)，不利的外界因素導(dǎo)致植物水分吸收不足，土壤結(jié)構(gòu)的改變導(dǎo)致不能輸送水分等給葉片，葉片減小，最終使植物葉片性狀發(fā)生改變[40]。

4 結(jié)論

放牧是影響高寒草甸共有優(yōu)勢(shì)植物葉片性狀的重要因素，葉片SLA減小，葉長(zhǎng)、葉面積及葉周長(zhǎng)減小是垂穗披堿草、矮嵩草、鵝絨委陵菜和扁蓿豆適應(yīng)放牧干擾的性狀表現(xiàn)。放牧對(duì)鵝絨委陵菜葉片性狀的影響最明顯，其變異系數(shù)也最大。放牧干擾下的土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)葉片性狀(葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)和葉面積)有顯著影響。