抽穗期低溫脅迫對水稻產(chǎn)量性狀及稻米品質(zhì)的影響

呂艷梅，周 昆，唐善軍，高杜娟，張世輝，黃 為，何 潑，周 斌

（1. 湖南省水稻研究所，農(nóng)業(yè)部長江中下游秈稻遺傳育種重點實驗室， 湖南 長沙 410125；2. 汨羅市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南 岳陽 414400）

近年來，全球氣候變化問題越來越受到關(guān)注。由于全球氣候變暖，海平面上升，導(dǎo)致風暴潮等極端天氣的發(fā)生頻率提高，農(nóng)業(yè)氣候資源及農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害都發(fā)生了較明顯的變化，一定程度上會危及農(nóng)作物的生長。最近一次極端天氣是2020年水稻抽穗—灌漿期遭遇的異常低溫危害，此次危害陰雨寡照持續(xù)時間長，造成水稻嚴重減產(chǎn)，稻米品質(zhì)降低。低溫冷害是水稻生產(chǎn)的非生物脅迫因素，會給糧食安全帶來極大的不利影響。前人研究表明，水稻對低溫最敏感時期是孕穗至抽穗揚花期，此時最適日平均溫度為25~30℃[1-4]。 在幼穗分化期若遇日最低氣溫低于17℃的低溫，會導(dǎo)致花粉敗育，進而影響水稻正常開花授粉，大大降低水稻結(jié)實率，造成嚴重減產(chǎn)。同時低溫會降低水稻葉片的葉綠素含量，導(dǎo)致光合速率下降，使水稻的生長發(fā)育進程受阻，進一步加大水稻的空殼率和秕谷率；低溫會使花粉在蛋白質(zhì)和淀粉形成過程中的某些酶類失活，進而嚴重影響稻米品質(zhì)[5-7]。水稻對低溫冷害的反應(yīng)會因抗逆機制的不同而不同。在前人研究基礎(chǔ)上，筆者以水稻黃華占和隆晶優(yōu)570為供試品種，進行低溫脅迫處理試驗，研究水稻抽穗期低溫冷害對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為低溫冷害背景下水稻的大面積推廣和抗性育種提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試品種

供試水稻品種為黃華占和隆晶優(yōu)570。黃花占由湖南省水稻研究所提供（2007年湖南審定，編號湘審稻2007018），隆晶優(yōu)570自行購買（2020年國家審定，編號國審稻20206249）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2020年在益陽市進行（E 29.37°，N 112.4°）。 6月15日播種，7月10日移栽。每個品種移栽30盆，每盆6株，將另一部分秧苗移栽于大田（對照）。

盆栽、大田均采用常規(guī)肥水管理。在水稻抽穗期，將盆缽置于人工氣候室處理，8：00—16：00設(shè)置17℃處理；16：00至次日8：00以通風常溫條件處理。處理時間設(shè)計1、3、5和7 d，均以田間自然氣溫條件為對照。在人工氣候室處處理結(jié)束后均搬至自然條件下培養(yǎng)至籽粒成熟期。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質(zhì)測定在抽穗期進行人工氣候室低溫處理開始的當天（第1天）、處理結(jié)束之日（第3、5和7天），分別在盆栽和田間選取生長發(fā)育較整齊的植株3株，分為葉片、莖鞘（包括莖稈與葉鞘）和稻穗3部分，將各部分在105℃殺青后，于85℃烘干至恒重，測定各部分干物質(zhì)重及總干物物重[8-10]。

1.3.2 光合速率的測定分別在抽穗期低溫處理的第1、3、5和7天的上午9：00—12：00取水稻劍葉采用LI—6400光合測定儀測定光合速率，每個處理及田間對照均重復(fù)測定3次。

1.3.3 直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量測定采用雙波長比色法[11]測定稻米直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量。

1.3.4 稻米品質(zhì)分析按照國家稻米品質(zhì)測定標準（GB 1354—2018）進行稻米品質(zhì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0軟件進行試驗數(shù)據(jù)處理和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗期低溫對水稻干物質(zhì)運輸與積累影響

有研究認為，提高水稻產(chǎn)量的有效途徑是水稻抽穗前的干物質(zhì)積累量并使其有效地向水稻穗部轉(zhuǎn) 運[12-13]。同時，水稻的抽穗期干物質(zhì)積累會隨著水稻生育進程的推進而增加，積累量會因品種特性不同而不同。由表1可知，2個水稻品種在抽穗期經(jīng)低溫處理后，植株干物質(zhì)積累量均顯著低于對照。低溫脅迫處理1 d時，隆晶優(yōu)570和黃華占的干物質(zhì)分別比對照低32.15%和26.47%，處理3 d時干物質(zhì)分別比對照低33.75%和28.62%，處理5 d時干物質(zhì)分別比對照低31.83%和27.63%，處理7 d時干物質(zhì)分別比對照低30.74%和25.58%。從降低幅度來看，表現(xiàn)出先降后升的趨勢，即低溫脅迫處理前期（1~3 d）對水稻干物質(zhì)積累影響較大，隨著處理時間延長（3~7 d），水稻植株慢慢適應(yīng)，干物質(zhì)積累量有所回升，但仍低于非脅迫處理。抽穗期低溫處理，隆晶優(yōu)570干物質(zhì)積累量下降的幅度明顯大于黃花占干物質(zhì)積累量下降的幅度，說明2個水稻品種抽穗期抗低溫能力存在差異，黃花占抗低溫能力明顯優(yōu)于隆晶優(yōu)570。

表1 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻植株的干物質(zhì)積累量（t/hm2）

2.2 抽穗期低溫對水稻葉片光合速率的影響

水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的主要來源是光合作用，它為水稻提供了95%的干物質(zhì)[14-15]，光合作用的強弱可以反映水稻應(yīng)對外界環(huán)境變化的能力，光合產(chǎn)物的形成與積累決定了作物的產(chǎn)量。同時，光合作用的效率受品種因素和外在環(huán)境條件影響較大，低溫影響參與光合作用中各種酶的活性，同時影響氣孔的開張度，導(dǎo)致光合速率下降[16-17]。

由表2可知，在低溫處理1~5 d內(nèi)，隆晶優(yōu)570、黃花占各處理葉片的凈光合速率均顯著上升，5~7 d光合速率均有所下降；與對照相比，抽穗期低溫處理的水稻葉片凈光合速率均顯著降低。隆晶優(yōu)570低溫處理1、3、5和7 d的凈光合速率分別較對照低6.15%、11.61%、19.64%和18.15%；黃花占低溫處理1、3、5和7 d的光合速率分別較常溫對照低4.03%、10.42%、9.13%和16.18%。抽穗期低溫處理，隆晶優(yōu)570的凈光合速率下降幅度大于黃花占，也表明黃花占在抽穗期耐低溫能力強于隆晶優(yōu)570。

表2 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻葉片的凈光合速率[μmolCO2/(m2·s)]

2.3 抽穗期低溫對水稻產(chǎn)量性狀的影響

抽穗期低溫會影響水稻灌漿，從而降低水稻的結(jié)實率、千粒重，增加水稻的空秕粒，引起水稻嚴重減產(chǎn)。由表3可知，隨著抽穗期低溫脅迫時間的延長，每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重均顯著降低。在抽穗期進行低溫處理7 d后，隆晶優(yōu)570每穗實粒數(shù)從120粒下降到76粒，減少了44粒；黃華占每穗實粒數(shù)從107粒下降到90粒，減少了17粒。每穗的實粒數(shù)變化必然導(dǎo)致結(jié)實率變化。在抽穗期低溫處理1、3、5和7 d后，隆晶優(yōu)570的結(jié)實率分別為80.7%、78.3%、68.9%和51.4%，低溫處理7 d后結(jié)實率比對照下降了29.7個百分點；黃華占的結(jié)實率分別為89.2%、84.5%、79.5% 和75.1%，低溫處理7 d后結(jié)實率比對照下降了15.7個百分點。處理3、5和7 d后2個品種的結(jié)實率均較對照顯著降低。抽穗期低溫處理1 d，對籽粒千粒重未產(chǎn)生顯著影響；處理3 d后，千粒重顯著降低；其中17℃低溫處理7 d，隆晶優(yōu)570、黃華占的千粒重較對照均顯著降低。抽穗期的低溫處理對隆晶優(yōu)570結(jié)實率、每穗實粒數(shù)的影響均大于黃華占，這與黃華占抽穗期耐低溫能力強于隆晶優(yōu)570的結(jié)論相一致。

表3 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻的產(chǎn)量性狀

2.4 抽穗期低溫對水稻稻米品質(zhì)的影響

水稻稻米品質(zhì)主要因品種特性而異，同時還受當?shù)厮驹耘嗌鷳B(tài)條件的影響。衡量稻米外觀品質(zhì)的重要指標是精米率和整精米率。由表4可知，2個水稻品種抽穗期遇17℃低溫處理1 d時，稻米品質(zhì)指標與對照未見顯著差異，但隨著低溫脅迫時間的延長，稻米品質(zhì)逐漸變差，且與對照差異顯著。低溫脅迫處理1、3、5和7 d后，隆晶優(yōu)570的精米率分別為75.25%、74.65%、73.85%和73.08%，7 d后精米率比對照下降了2.29個百分點；黃華占的精米率分別為73.36%、73.30%、73.11%和70.12%，7 d后精米率比對照下降了3.38個百分點。整精米率、直鏈淀粉含量隨著低溫脅迫時間的延長而降低，堊白粒率、堊白度、蛋白質(zhì)含量會隨著低溫脅迫時間的延長而增加。這嚴重影響稻米的外觀品質(zhì)、碾米品質(zhì)和稻米的食味品質(zhì)。

表4 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻的稻米品質(zhì)

3 討論與結(jié)論

水稻的生長發(fā)育需要保持一定的溫度，溫度過高或過低都不利于水稻的生長發(fā)育和干物質(zhì)積累，進而影響水稻的產(chǎn)量和稻米品質(zhì)。有研究表明，稻米品質(zhì)主要受品種特性和當?shù)卦耘嗌鷳B(tài)條件的影響，其中對稻米品質(zhì)影響最大的氣候因子是溫度[18-20]。試驗研究了水稻抽穗期低溫對水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，抽穗期低溫脅迫會嚴重影響水稻的光合速率，進而降低水稻的干物質(zhì)積累量和結(jié)實率、千粒重以及稻米的精米率、整精米率和直鏈淀粉含量，造成嚴重減產(chǎn)，同時抽穗期低溫冷害還會提高水稻的堊白度、堊白粒率和蛋白質(zhì)含量，導(dǎo)致稻米品質(zhì)下降，且隨著低溫脅迫時間的延長，其影響越大。因此，為促進水稻可持續(xù)發(fā)展，必須選擇合適的品種和適宜的水稻播期，規(guī)避水稻低溫冷害，預(yù)防冷害脅迫的發(fā)生。