12月齡多鱗鱚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響

余家旺，王耀嶸，林星樺，沈奕君，李廣麗，黃 洋，朱春華，田昌緒

12月齡多鱗鱚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響

余家旺，王耀嶸，林星樺，沈奕君，李廣麗，黃 洋，朱春華，田昌緒

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 // 廣東省名特優(yōu)魚類生殖調(diào)控與繁育工程技術(shù)研究中心 // 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（湛江），廣東 湛江 524088）

【目的】研究12月齡多鱗鱚（Forssk?l）形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，篩選適用于選育的主要形態(tài)性狀。【方法】測定12個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的表型參數(shù)，通過通徑分析、相關(guān)分析和多元回歸分析估計(jì)主要性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響和間接影響?！窘Y(jié)果】12月齡多鱗鱚13個(gè)性狀之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(< 0.01)。通徑分析表明，體高(1)、體厚(2)、眼徑(7)、體長(10) 和背鰭前長(11) 對(duì)體質(zhì)量() 有明顯的直接影響；除體長外，其他生長性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響均小于它們對(duì)體質(zhì)量的間接影響，同時(shí)，體長對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大。相關(guān)分析表明，上述5個(gè)主要性狀是體質(zhì)量變化的主要影響因素。體長對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最大（0.331），5個(gè)主要性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.928。建立的以主要性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量的回歸方程為= -13.339 + 2.9131+ 3.3522- 4.4677+ 1.47310+ 0.76311?！窘Y(jié)論】體長、體厚、眼徑、體高和背鰭前長等5個(gè)主要性狀是影響多鱗鱚體質(zhì)量的核心性狀，其中體長影響最大。

多鱗鱚；形態(tài)性狀；相關(guān)分析；通徑分析；多元回歸方程

體質(zhì)量是魚類選育指標(biāo)之一，全長和體長等形態(tài)性狀為輔助指標(biāo)[1,2]，分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，明確影響體質(zhì)量的主要外部形態(tài)指標(biāo)，為選擇育種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[1]。相關(guān)分析可衡量自變量和因變量間的關(guān)聯(lián)程度，但無法反映自變量之間的互作關(guān)系，導(dǎo)致出現(xiàn)片面性結(jié)果[3]。將相關(guān)分析結(jié)合通徑分析、回歸分析，可區(qū)分影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀及其作用大小等[4]。目前，多元分析已廣泛于魚、蝦、蟹和貝類等物種形態(tài)性狀分析[5-9]。劉峰等[2]運(yùn)用相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析發(fā)現(xiàn)，小黃魚（）體長、軀干長、尾柄高和體高是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。王朝溪等[6]用通徑分析和多元回歸分析等方法研究了青海湖裸鯉（），結(jié)果表明影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀有體長、體高和臀鰭基長。平洪領(lǐng)等[10]采用相關(guān)分析和通徑分析方法證實(shí)，篩選的天津厚蟹（）主要性狀可作為該物種選擇育種的測度指標(biāo)。李淑瑜等[11]利用相關(guān)分析、通徑分析和逐步回歸分析等方法，在九孔鮑（）中確定育種目標(biāo)性狀選擇策略的首選性狀。

多鱗鱚（Forssk?l），隸屬于硬骨魚綱（Osteichthyes）鱸形目（Perciformes）鱚科（Sillaginidae）鱚屬（），廣泛分布于印度洋至西太平洋海域[12]，在中國廣泛分布于渤海、黃海、東海、南海等海域[13]，是一種廣溫、廣鹽、生長速度快的小型近海魚類[14]。多鱗鱚肉質(zhì)鮮美，高蛋白低脂肪，有較高的營養(yǎng)價(jià)值[15]，是我國重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一。近年來，為解決因過度捕撈而導(dǎo)致的多鱗鱚資源枯竭問題，學(xué)界在多鱗鱚缺氧[16-18]、鹽度的耐受性[19]，群體遺傳學(xué)[20]，人工繁殖[12]，基因組學(xué)[21]等方面進(jìn)行了探索研究，但尚未見形態(tài)性狀相關(guān)研究報(bào)道。12月齡是多鱗鱚初次性成熟時(shí)期，個(gè)體發(fā)育從體長明顯發(fā)育已轉(zhuǎn)為體高、體寬、骨骼及內(nèi)部器官系統(tǒng)等全面發(fā)育階段[13]。本研究通過探究12月齡多鱗鱚的13個(gè)性狀在生長發(fā)育過程中的作用，確定其各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的重要性，為多鱗鱚的優(yōu)良性狀選育研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用多鱗鱚F1代幼魚取自廣東湛江東海島養(yǎng)殖基地。幼魚于2018年6月8日在直徑0.9 m、高度1.0 m的圓形玻璃鋼水箱中孵化，將孵化的幼魚移入水泥池（5.8 m × 4.8 m × 1.8 m）中培育。在整個(gè)養(yǎng)殖過程中，保持水泥池中水溫（27 ± 0.5）℃、光暗周期14 hL/10 hD、pH 7.2 ± 0.6、溶解氧（7.1 ± 0.5）mg/L，每天定時(shí)投喂商品飼料，養(yǎng)殖1 a后隨機(jī)選取F1代個(gè)體161尾，用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2 生長性狀的測定

測量前實(shí)驗(yàn)魚停飼1 d，用MS-222（100 mg/L）麻醉。根據(jù)形態(tài)特征測量標(biāo)準(zhǔn)[22]，分別測量實(shí)驗(yàn)魚體質(zhì)量、體高、背鰭前長、腹鰭前長、肛前長、頭長、眶后長、眼徑、尾柄長，尾柄高、體厚（BT）、體長和全長。其中，體質(zhì)量用電子天平測定，精確到0.01 g，其他形態(tài)性狀使用ImageJ1.51j8軟件精確到0.01 mm。為避免測量者的操作誤差，所有實(shí)驗(yàn)魚均由兩名測量人員采用相同儀器或軟件對(duì)所有指標(biāo)各測量1次，取各指標(biāo)兩次測量數(shù)據(jù)的平均值，用于后續(xù)分析。

1.3 生長性狀的相關(guān)分析與通徑分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS20.0軟件分析各性狀測定結(jié)果。先選擇Shapiro-Wilk檢驗(yàn)估計(jì)正常值[23]，變異系數(shù)（CV）=（標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值）×100%，再用單因素方差分析和圖基（Tukey）檢驗(yàn)對(duì)形態(tài)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，當(dāng)< 0.05時(shí)為差異顯著，當(dāng)< 0.01時(shí)為差異極顯著[24]。

采用SPSS20.0軟件對(duì)各形態(tài)性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析和形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析[25]。根據(jù)通徑分析基本原理，將相關(guān)系數(shù)分為各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）和間接作用。依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計(jì)算決定系數(shù)，決定系數(shù)包括單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)和兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)[26]。計(jì)算公式[27]：

1.4 生長性狀的多元回歸分析

采用多元逐步回歸排除形態(tài)性狀間的共線性問題，并對(duì)回歸方程中的非顯著自變量進(jìn)行檢驗(yàn)。應(yīng)用逐步回歸分析方法中的逐步引入—剔除法，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的性狀指標(biāo)，建立形態(tài)性狀估計(jì)體質(zhì)量的最優(yōu)多元回歸方程[26]，并用于估計(jì)體質(zhì)量[28]。關(guān)于數(shù)據(jù)的比較結(jié)果，當(dāng)< 0.05時(shí)為差異顯著，當(dāng)< 0.01時(shí)為差異極顯著。計(jì)算公式[27]：

=0+11+22+33+…+bX。

式中，為體質(zhì)量，0為常數(shù)項(xiàng)，1、2、3、…、b為偏回歸系數(shù)，1、2、3、…、X為各偏回歸系數(shù)所對(duì)應(yīng)的自變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果

多鱗鱚各形態(tài)性狀和體質(zhì)量的表型參數(shù)見表1。12個(gè)形態(tài)性狀的標(biāo)準(zhǔn)差較小，為0.0810～0.674，說明各表型參數(shù)對(duì)整體估計(jì)可靠性較高。在所有生長性狀中，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達(dá)33.51%，全長的變異系數(shù)最小，為2.55%。除全長外，形態(tài)性狀的變異系數(shù)均較大，為2.55%～19.71%。各生長性狀正態(tài)性檢驗(yàn)的顯著水平為> 0.05，表明均服從正態(tài)分布，可進(jìn)一步用于通徑分析。

表1 多鱗鱚形態(tài)性狀和體質(zhì)量的描述性統(tǒng)計(jì)

注：每個(gè)性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差（SD）除體質(zhì)量單位為g外，所有測量值均以cm為單位；= 161。

Notes: The unit of minimum, maximum, mean, standard deviation of traits are cm, except for body weight unit g;= 161.

2.2 生長性狀間的相關(guān)分析

由相關(guān)分析（圖1）可知，多鱗鱚各性狀間的表型相關(guān)均達(dá)到極顯著水平（< 0.01），而不同性狀間的相關(guān)系數(shù)差異較大，為0.38～0.98。其中，體長與全長的相關(guān)系數(shù)最高（0.99），體長與體質(zhì)量、全長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)次之（0.94），而眼徑與體厚的相關(guān)系數(shù)最低（0.42）。所以，體長與全長的相關(guān)性最強(qiáng)，而眼徑與體厚的相關(guān)性最弱。各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小排序?yàn)椋后w長= 全長> 體厚> 肛前長> 體高> 尾柄高> 背鰭前長> 腹鰭前長> 頭長> 眶后長> 尾柄長> 眼徑。

相關(guān)性在0.01水平顯著（雙尾）

2.3 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

各形態(tài)性狀的通徑系數(shù)見表2。體高、體厚、眼徑、體長、背鰭前長5個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量顯著相關(guān)。其對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)（直接影響）大小排序依次為：體長> 體高> 體厚> 背鰭前長> 眼徑，各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響均小于間接影響，僅體長的直接影響（0.575）大于間接影響（0.362）。結(jié)合相關(guān)分析，體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高（0.937），并且與體長相關(guān)性越高的主要形態(tài)性狀與體長的間接通徑系數(shù)也越大，表明體長對(duì)多鱗鱚體質(zhì)量有間接影響。在相互作用中，體長的間接通徑系數(shù)最低（0.362），背鰭前長的間接通徑系數(shù)最高（0.705）；眼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響為負(fù)值（-0.184），使其他性狀通過眼徑對(duì)體質(zhì)量的間接影響均為負(fù)影響。此外，除眼徑，其他3個(gè)形態(tài)性狀通過體長對(duì)體質(zhì)量的間接作用均較大，為0.482～0.499?？偟膩碚f，該物種主要通過影響體長從而間接影響體質(zhì)量，體長可作為影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

2.4 形態(tài)性狀的決定系數(shù)

主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)見表3。在單獨(dú)決定系數(shù)中，體長—體質(zhì)量的值最高，為0.331，背鰭前長—體質(zhì)量的值為0.014，小于其他性狀的單獨(dú)決定系數(shù)。在共同決定系數(shù)中，眼徑和體長的共同決定系數(shù)最?。?0.124），體長和體高的共同決定系數(shù)最大（0.227）。體高、體厚、眼徑、體長、背鰭前長5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.928，與相關(guān)指數(shù)（表4）相當(dāng)，說明所選性狀是影響多鱗鱚品質(zhì)的關(guān)鍵性狀，并能較好地估計(jì)體質(zhì)量。

表2 多鱗鱚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接和間接通徑系數(shù)

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的多元回歸分析

用多元逐步回歸分析，排除形態(tài)性狀間的共線性問題，并對(duì)回歸方程中非顯著自變量進(jìn)行檢驗(yàn)。根據(jù)方差分析，多重回歸方程之間存在極顯著關(guān)系（表4、5）。體高、體厚、眼徑、體長對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到極顯著水平，背鰭前長對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平（表5）。經(jīng)檢驗(yàn)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)常數(shù)和偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平（< 0.05）。以體質(zhì)量為因變量，以體高、體厚、眼徑、體長、背鰭前長等5個(gè)形態(tài)性狀為自變量的最優(yōu)多元回歸方程為：= -13.339 + 2.9131+ 3.3522- 4.4677+ 1.47310+ 0.76311。由方差分析可知，該方程的回歸效果顯著，可用于估計(jì)實(shí)際值。所以，通過該多元回歸分析方程驗(yàn)證關(guān)鍵形態(tài)性狀，可提高結(jié)果的可信度。

表3 多鱗鱚形態(tài)性狀的決定系數(shù)

注：角線數(shù)據(jù)是單形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)，對(duì)角線上方數(shù)據(jù)是兩個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接決定系數(shù)。

Notes: Diagonal data are the direct determinant coefficients of single morphological traits on BW, and the above diagonal data are the indirect determinant coefficients of double morphological traits on BW.

表4 多鱗鱚形態(tài)性狀的回歸常數(shù)、偏回歸系數(shù)的t檢驗(yàn)

說明：1）決定系數(shù)為0.928。

Notes: 1）Determination coefficient is 0.928.

表5 多鱗鱚形態(tài)性狀相關(guān)回歸系數(shù)

3 討論

多鱗鱚是極具市場前景的經(jīng)濟(jì)魚類。近年來，由于過度捕撈，多鱗鱚種群數(shù)量大輻減少，急需通過人工養(yǎng)殖滿足市場需求。人工育種可培育有優(yōu)良性狀的個(gè)體。本研究發(fā)現(xiàn)，多鱗鱚F1代個(gè)體體質(zhì)量的變異系數(shù)遠(yuǎn)高于其他性狀，表明體質(zhì)量有較大的選擇潛力，可作為多鱗鱚遺傳育種的目標(biāo)性狀。除全長外，其他性狀的變異系數(shù)均超過10%，說明不同個(gè)體間生長速度存在較大差異。這種差異是育種的重要前提。由于基因連鎖和多效性的影響，形態(tài)性狀的育種表現(xiàn)出較高的遺傳相關(guān)性，可提高育種效率[29]。此外，表型參數(shù)的結(jié)果反映了性狀的表現(xiàn)和變異，為育種研究提供重要參考。

本研究表明，所測量的各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，與體質(zhì)量相關(guān)性最高的是體長和全長。同時(shí)，各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)存在較大差異，所以不能以此確定影響體質(zhì)量的主要因子。其中，最顯著的5個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小排序?yàn)椋后w長> 體厚> 體高> 背鰭前長> 眼徑，相關(guān)性強(qiáng)弱順序不同于小黃魚[2]、長尾琉金金魚（）[30]及卵形鯧鲹（）[31]。本研究表明，除體長外，各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響小于間接影響。而體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高，間接通徑系數(shù)最低，該性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，且體長通過其他形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接影響大于其他形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響，說明各形態(tài)性狀間的作用對(duì)體質(zhì)量也產(chǎn)生一定影響；背鰭前長的間接影響最大，而眼徑對(duì)體質(zhì)量有負(fù)作用，這與通徑分析的結(jié)果一致，也與黃姑魚（）[32]的研究相同。雖然眼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響為負(fù)，但眼徑對(duì)其他4個(gè)性狀的間接影響可抵消負(fù)影響。據(jù)報(bào)道，不同魚類的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系有物種特異性，在不同環(huán)境和發(fā)育時(shí)期，魚類的形態(tài)性狀與其體質(zhì)量的相關(guān)性不同[33-34]。因此，在不同發(fā)育階段和不同環(huán)境背景下，魚類形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量的影響有待進(jìn)一步研究。

在主要性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析中，決定系數(shù)可全面反映主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的相對(duì)作用。本研究中，決定系數(shù)的直接和間接影響之和為0.928，接近于1，說明5個(gè)形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀，通徑分析結(jié)果如實(shí)呈現(xiàn)了各形態(tài)性狀和體質(zhì)量的關(guān)系。經(jīng)多元回歸分析檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)體高、體厚、眼徑、體長和背鰭前長的變異系數(shù)與體質(zhì)量之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這些性狀在影響體質(zhì)量中起重要作用。曾蘭等[35]報(bào)道，體寬、體長、軀干長、體高、全長是影響奧利亞羅非魚（）雌魚體質(zhì)量的重要性狀。楊慧贊等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在吉富羅非魚（GIFT）育種中，體長、體高及體寬是理想的測度選育指標(biāo)。王新安等[37]研究表明，大菱鲆（）幼魚體長、體高、體厚是影響體質(zhì)量的主要性狀。不同水產(chǎn)養(yǎng)殖物種，影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀有所差異，主要原因有：各研究所選的形態(tài)性狀有所差異，不同魚類的各形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量的影響不盡相同，各形態(tài)性狀間的相互作用不同。本研究中，確定體高（1）、體厚（2）、眼徑（7）、體長（10）、背鰭前長（11）為影響多鱗鱚的重要指標(biāo)，在實(shí)際生產(chǎn)中，利用最優(yōu)多元回歸方程可有效提高多鱗鱚的育種效率。

本研究顯示，12月齡多鱗鱚的體高、體厚、眼徑、體長、背鰭前長這5個(gè)形態(tài)性狀是影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。此外，體長的決定系數(shù)最大，與體質(zhì)量的相關(guān)性最高，且直接作用大于間接作用，可作為影響體質(zhì)量的關(guān)鍵因子。在進(jìn)行多鱗鱚選育時(shí)，可將體長作為選育參考指標(biāo)，以確保選育結(jié)果。以上結(jié)果為多鱗鱚選育提供理論依據(jù)。

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Effects of Morphological Traits on Body Weight in 12-Month-Old Silver Sillago (Forssk?l)

YU Jia-wang, WANG Yao-rong, LIN Xing-hua, SHEN Yi-jun, LI Guang-li, HUANG Yang, ZHU Chun-hua, TIAN Chang-xu

(////(),524088,)

【Objectives】To investigate the relationship between morphological traits and body weight of 12-month-old Silver sillago(Forssk?l)and determine the main traits suitable for breeding. 【Method】Phenotypic traits were measured for 12 morphological traits and body weight. The direct and indirect effects of the selected traits were estimated by path analysis, correlation analysis, and multiple regression analysis. 【Result】The correlation coefficients between 13 traits among 12-month-oldreached highly significant level (0.01). Path analysis indicated that body depth (1), body thickness (2), eye diameter (7), body length (10) and pre-dorsal length (11) significantly and directly affected body weight (). The direct effects of morphological traits on body weight were smaller than the indirect effects except for body length, which had the highest direct effect. The correlation coefficients indicated that these five traits were the main factors affecting body weight. Body length had the largest single determination coefficient (0.331), while the total determining coefficient of 5 main traits was 0.928. Using stepwise multiple regression, the following regression equation was established:= -13.339 + 2.9131+ 3.3522- 4.4677+ 1.47310+ 0.76311. 【Conclusion】The five selected key traits, named body depth, body thickness, eye diameter, body length, and pre-dorsal length, were the core decisive morphological traits on body weight, and body length had a greater impact.

Forssk?l; morphological trait; correlation analysis; path analysis;multiple regression equation

S963.7

A

1673-9159（2022）01-0137-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.01.018

余家旺，王耀嶸，林星樺，等. 12月齡多鱗鱚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（1）：137-143.

2021-07-27

廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究基金（2021A1515010733, 2019A1515110619）；廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強(qiáng)校工程項(xiàng)目（2019KTSCX060; 2018KQCX111）; 廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)計(jì)劃項(xiàng)目（CXXL2019138）; 廣東海洋大學(xué)科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（R19026）；廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院優(yōu)秀青年基金

余家旺（1999―），男，碩士研究生，研究方向?yàn)轸~類分子遺傳育種與功能基因組學(xué)。E-mail: 1447343515@qq.com

田昌緒（1985―），男，講師，博士，研究方向?yàn)轸~類分子遺傳育種與功能基因組學(xué)。E-mail: tiancx@gdou.edu.cn

（責(zé)任編輯：劉慶穎）