兩種餌料和投喂頻率對三疣梭子蟹生長、消化和免疫指標(biāo)的影響

周景，黃亞冬，周旋，楊家岳，喬秀亭，程鎮(zhèn)燕，通信作者

兩種餌料和投喂頻率對三疣梭子蟹生長、消化和免疫指標(biāo)的影響

周景1，黃亞冬2，周旋1，楊家岳1，喬秀亭1，程鎮(zhèn)燕1，通信作者

（1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300392；2. 天津市海升水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，天津，300270）

為研究不同餌料和投喂頻率對三疣梭子蟹生長、消化和免疫指標(biāo)的影響，以初始體重（75.8±16.8）g的三疣梭子蟹為研究對象，采用雙因素試驗設(shè)計，選用藍蛤、黑水虻幼蟲為餌料，投喂頻率分別為2次/d和3次/d，將36只三疣梭子蟹，隨機分為4組，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)3只，正式試驗為期28 d。結(jié)果顯示：投喂頻率和餌料類型對三疣梭子蟹增重率、特定生長率均沒有顯著影響，投喂黑水虻對肝胰腺指數(shù)有顯著提高（0.05）；投喂頻率和餌料類型對三疣梭子蟹蛋白酶活力、纖維素酶活力均存在顯著影響（＜0.05），投喂頻率對淀粉酶活力也存在顯著影響 （＜0.05）；投喂頻率和餌料類型對三疣梭子蟹酸性磷酸酶（）活力、總超氧岐化酶（）活力都沒有顯著影響，餌料類型和投喂頻率對堿性磷酸酶）活力產(chǎn)生影響顯著（＜0.05），餌料類型對過氧化氫酶（）活力有顯著影響，投喂黑水虻的處理組顯著高于投喂藍蛤的兩組 （＜0.05）。綜上可知，投喂頻率對三疣梭子蟹生長性能的影響差異不顯著；相比投喂藍蛤，投喂黑水虻幼蟲對三疣梭子蟹生長性能沒有顯著影響，對非特異性免疫能力有促進作用，黑水虻幼蟲替代藍蛤投喂三疣梭子蟹具有一定可行性。

三疣梭子蟹；黑水虻；生長性能；消化酶；非特異性免疫

三疣梭子蟹（），隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）、軟甲綱（Malacostraca），十足目（Decapoda）、梭子蟹科（Portunidae）、梭子蟹屬（），也被人們稱為梭子蟹、海螃蟹、槍蟹等。三疣梭子蟹具有營養(yǎng)豐富、肉味鮮美等特點，是世界上最主要的海洋食用蟹之一，廣泛分布于中國、朝鮮、日本及馬來西亞群島等大陸性海域[1]。目前，我國三疣梭子蟹養(yǎng)殖仍以冰鮮雜魚和貝類等低價值生物餌料為主，這些餌料不僅會造成營養(yǎng)不均衡、餌料管理效率低下等問題，還會大大增加其養(yǎng)殖費用，引起水質(zhì)污染，使得養(yǎng)殖的蟹易感染病原菌，引發(fā)疾病流行[2]。楊印蹼等[3]研究發(fā)現(xiàn)在梭子蟹營養(yǎng)方面人工配合飼料仍與投喂生物餌料有一定差距。魚粉價格的高漲使得許多科研人員開始探究使用混合蛋白源代替魚粉，SUN等[4]發(fā)現(xiàn)過量更換魚粉會降低幼蟹的生長性能和營養(yǎng)積累，對生理代謝產(chǎn)生負面影響。成本高昂、易散化、營養(yǎng)不均衡等問題使人工配合飼料的研發(fā)陷入困境，種種問題制約了三疣梭子蟹養(yǎng)殖的持續(xù)發(fā)展。

黑水虻（L.）是一種分布廣泛、繁殖速度快、營養(yǎng)豐富的腐生性水虻科昆蟲，幼蟲可充當(dāng)優(yōu)質(zhì)飼料蛋白源[5-7]，又可代替餌料直接投喂[8]。目前，利用黑水虻幼蟲粉代替魚粉等研究已開展，但用黑水虻幼蟲直接代替餌料投喂方面的研究較少。本研究用冰鮮黑水虻幼蟲直接代替藍蛤投喂三疣梭子蟹，并進一步分析在這兩種餌料投喂條件下，每天投喂兩次和投喂三次對三疣梭子蟹的生長性能、消化能力和非特異免疫功能的影響，旨在為三疣梭子蟹的餌料選擇、投喂策略及降低餌料成本方面提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計和養(yǎng)殖管理

三疣梭子蟹于2020年6月底取自天津海升水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司的養(yǎng)殖池塘，初始體重（75.8±16.8）g，精心挑選肢體健全、活力良好的亞成體蟹60只，在室內(nèi)水泥池（長×寬×深為5.0 m×3.0 m×2.0 m）中進行暫養(yǎng)，暫養(yǎng)期間每日按照蟹體重的5%～10%投喂野雜魚。試驗用蟹暫養(yǎng)一周后，挑選36只肢體健全、活動較好的蟹用于試驗，養(yǎng)殖于水箱（長×寬×高為0.50 m× 0.50 m×0.35 m，水深0.25 m）中，試驗周期28 d。試驗分為4組，分別為D1（黑水虻幼蟲，2次/d）、D2（黑水虻幼蟲，3次/d）、D3（藍蛤，2次/d）、D4（藍蛤，3次/d），每組設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)放3只蟹，投喂冰鮮的黑水虻幼蟲和藍蛤（帶殼投喂），日投喂量為體重8%，每天投喂兩次的時間為6:30和18:30；每天投喂三次的時間設(shè)為6:30、12:30和18:30。試驗期間為保證水質(zhì)良好，每3 d測定一次水質(zhì)指標(biāo)，連續(xù)曝氣，日換水量50%，水體鹽度為 20±1，水溫（26±2）℃，pH 8.0±0.2，溶氧含量大于5 mg/L，氨氮含量小于0.4 mg/L，亞硝酸鹽含量小于0.15 mg/L。

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 樣品采集

養(yǎng)殖試驗結(jié)束后，饑餓24 h，記錄每只蟹的體重。于第三或第四步足基部軟膜處，抽取血淋巴，放入裝有抗凝劑的離心管中，并于4 ℃、4 000 r/min離心15 min后取上清液，保存于-80 ℃冰箱中，解剖取出肝胰腺并準(zhǔn)確稱重，保存在-20 ℃冰箱中。

1.2.2 生長性能指標(biāo)

增重率/%＝100×（W－W）/W

特定生長率/%·d-1＝100×（LnW－LnW）/

肝胰腺指數(shù)/%＝W/W×100

餌料系數(shù)＝/（W－W）

式中：W為終體重；W為初體重；W為肝胰腺重量；為總投喂量（濕重）；為試驗天數(shù)。

1.2.3 酶活力測定

1.2.3.1 消化酶活力的測定方法

蛋白酶活力測定采用福林酚法，參考劉玉梅等[9]的方法進行測定；淀粉酶、纖維素酶活力測定參照《生化技術(shù)導(dǎo)論》中方法[10]，并有所改進，通過系列預(yù)實驗測得各反應(yīng)最適pH和溫度（淀粉酶：pH 7.0、溫度55 ℃。纖維素酶：pH 6.0、溫度60 ℃。蛋白酶：pH 7.0、溫度50 ℃）。蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶活力單位定義為：在一定溫度下，每分鐘水解生成1 μg產(chǎn)物作為1個酶活力單位 （U/ gprotein）。

1.2.3.2 非特異免疫酶活力的測定方法

過氧化氫酶（）、酸性磷酸酶（）、堿性磷酸酶（）、總超氧岐化酶（-）的活力測定均利用試劑盒（購自南京建成生物工程研究所）按其使用說明進行。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Levene法進行方差齊性檢驗，采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）對試驗結(jié)果進行分析，采用 Ducan’s進行多重比較，＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 對生長性能的影響

由表1可知，兩種餌料和投喂頻率的交互作用對三疣梭子蟹生長性能沒有顯著影響（＞0.05）。三疣梭子蟹終體重、增重率、特定生長率、餌料系數(shù)均不受餌料類型、投喂頻率及兩者交互作用的影響，但最高值均發(fā)生在D3（藍蛤，2次/d）組。餌料類型對肝胰腺指數(shù)有顯著影響，投喂黑水虻的D1和D2組梭子蟹肝胰腺指數(shù)均顯著高于投喂藍蛤的兩組，而投喂頻率及兩者的交互作用對肝胰腺指數(shù)沒有顯著影響。

表1 兩種餌料和投喂頻率對三疣梭子蟹生長性能的影響

注：同列數(shù)據(jù)上標(biāo)字母不同表示差異顯著（＜0.05）

2.2 對肝胰腺消化能力的影響

由圖1可知，三疣梭子蟹的蛋白酶活力、纖維素酶活力均受兩種餌料和投喂頻率及兩者交互作用的顯著影響（＜0.05），纖維素酶活力在D3組有最高值，投喂頻率為2次/d的D1和D3組纖維素酶活力顯著高于3次/d的兩組。由圖2可知，投喂頻率對淀粉酶活力有顯著影響，2次/d的D1和D3組顯著低于3次/d的兩組（＜0.05），但餌料類型及兩者的交互作用對淀粉酶活力沒有顯著影響（＞0.05）。

注：標(biāo)有不同大寫字母者表示投喂頻率組間有顯著性差異（＜0.05）；不同小寫字母者表示餌料類型組間有顯著性差異（＜0.05）；標(biāo)有相同大寫字母或相同小寫字母者表示組間無顯著性差異（＞0.05），下同

圖2 餌料類型和投喂頻率對三疣梭子蟹肝胰腺淀粉酶活力的影響

2.3 對血淋巴非特異性免疫酶活力的影響

由表2可知，三疣梭子蟹的活力、活力均不受餌料類型和投喂頻率及兩者交互作用的影響（＞0.05）。餌料類型和投喂頻率及兩者的交互作用對活力影響顯著（＜0.05），投喂頻率為2次/d的D1和D3組顯著高于3次/d的兩組，并且投喂黑水虻D1和D2組顯著低于投喂藍蛤的兩組。投喂頻率對活力沒有影響，而餌料類型及兩者交互作用對活力有顯著影響，投喂黑水虻D1和D2組顯著高于投喂藍蛤的兩組。

表2 餌料類型和投喂頻率對三疣梭子蟹血淋巴非特異性免疫酶活力的影響

3 討論

3.1 對生長性能的影響

同一類型蝦蟹不同時期在生長發(fā)育階段對營養(yǎng)要求也會有所不同，通常亞成體階段對蛋白質(zhì)需求比較少，但對脂肪的需求相對較高[11-12]，而黑水虻幼蟲中粗脂肪占其干重31%左右，藍蛤中粗脂肪占其干重8%左右[13-15]。

本研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹終體重、增重率、特定生長率、餌料系數(shù)均不受餌料類型、投喂頻率及兩者交互作用的影響（＞0.05），說明用黑水虻幼蟲投喂基本可以滿足三疣梭子蟹亞成體生長的營養(yǎng)需求，這與石洪玥等[8]使用黑水虻幼蟲活蟲替代飼料直接投喂錦鯉的結(jié)果一致，而投喂黑水虻的兩組增重率、特定生長率指標(biāo)均略低于對應(yīng)的投喂藍蛤組，可能是因為試驗時間較短，三疣梭子蟹未能更好適應(yīng)此種餌料。投喂黑水虻的試驗組肝胰腺指數(shù)顯著高于投喂藍蛤的兩組（＜0.05），可能與黑水虻幼蟲脂類營養(yǎng)成分較藍蛤高有關(guān)[13-15]。

3.2 對肝胰腺消化能力的影響

肝胰腺是三疣梭子蟹體內(nèi)重要的消化酶分泌器官，消化酶很大程度上可以反映蝦蟹類消化能力的強弱[16]，餌料是影響甲殼動物消化酶活性的關(guān)鍵因素[17]。本研究發(fā)現(xiàn)蛋白酶活力、纖維素酶活力均受到餌料類型和投喂頻率及兩者交互作用的顯著影響（＜0.05）。就纖維素酶活力來說，各組與其增重率、特定生長率皆呈正相關(guān)，說明在三疣梭子蟹養(yǎng)成期間同樣對纖維素有需求[18]，D3（藍蛤，3次/d）組顯著高于其他組，可能與藍蛤中纖維素含量高于黑水虻有關(guān)[15]，而且投喂頻率為2次/d時，三疣梭子蟹對纖維素有較好的消化能力。陳文霞等[19]研究發(fā)現(xiàn)投喂頻率對凡納濱對蝦蛋白酶活力影響顯著，張志東等[20]研究發(fā)現(xiàn)餌料類型對脊尾白蝦蛋白酶活力、淀粉酶活力影響顯著，謝蘇明[21]研究發(fā)現(xiàn)投喂頻率對大口黑鱸（）淀粉酶活力影響顯著，相似的，本研究發(fā)現(xiàn)增加投喂頻率顯著提高了三疣梭子蟹淀粉酶活力，同一投喂頻率下，三疣梭子蟹蛋白酶活力與淀粉酶活力呈負相關(guān)，與董蘭芳等[22]、鄧慧芳等[23]研究的餌料類型對消化酶影響變化規(guī)律一致。淀粉酶活力明顯高于蛋白酶活力和纖維素酶活力，可能因為單一餌料的動物性營養(yǎng)元素并不充分[15，24]，需提高對淀粉的利用率來滿足三疣梭子蟹對能量上的需求。整體而言，兩種餌料和投喂頻率對三疣梭子蟹消化酶的影響各有優(yōu)缺點，可能與本試驗周期時長和三疣梭子蟹晝伏夜出攝食習(xí)性有關(guān)[25]。

3.3 對血淋巴非特異性免疫酶活力的影響

甲殼類動物是通過體液中免疫因子或協(xié)助免疫細胞發(fā)揮免疫作用的[26]，其中會在甲殼類動物血淋巴免疫反應(yīng)中被釋放，對入侵物質(zhì)進行吞噬和包圍化[27]，能清除超氧化物，保護細胞免受氧化損傷，其活性和作用與生物的免疫能力水平有著密切的聯(lián)系[28]，能提高生物對體內(nèi)物質(zhì)的攝取和轉(zhuǎn)運能力，進而在體內(nèi)形成一種水解酶體系，破壞或消除這些侵入體內(nèi)的異物，達到機體自我防御的目的[29]，能除去體內(nèi)的過氧化氫，從而使細胞免受過氧化氫的侵害，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一[30]。

本研究發(fā)現(xiàn)餌料類型和投喂頻率及兩者的交互作用對活力沒有顯著影響（＞0.05），孫學(xué)亮等[31]研究發(fā)現(xiàn)，全用黑水虻幼蟲投喂與全用飼料投喂鸚鵡魚對活力影響不顯著，與本研究結(jié)果一致。陳文霞等[19]發(fā)現(xiàn)投喂頻率2次/d組、3次/d組、4次/d組與5次/d組、6次/d組間對凡納濱對蝦活力差異顯著，賁玲芝等[32]研究發(fā)現(xiàn)配合飼料與冰鮮魚的投喂對三疣梭子蟹活力影響顯著，本研究發(fā)現(xiàn)餌料類型和投喂頻率及兩者的交互作用對活力影響顯著（＜0.05），可能一方面與機體內(nèi)的鈣磷代謝有關(guān)[33]，另一方面藍蛤易壞發(fā)臭引起水質(zhì)敗壞，進而引起三疣梭子蟹細胞和溶酶體破裂，磷酸酶滲出[34]。而投喂黑水虻的兩組，三疣梭子蟹、活力均小于投喂藍蛤的兩組，說明黑水虻幼蟲對三疣梭子蟹造成脅迫損傷比藍蛤更小。本研究發(fā)現(xiàn)，餌料類型、投喂頻率及兩者交互作用對活力無顯著影響。相似的，黃文慶等[35]研究表明，使用黑水虻幼蟲粉代替魚粉投喂草魚對血清活性的影響不顯著；仇登高等[36]研究表明投喂頻率對鞍帶石斑魚、活力均無顯著影響。值得一提的是，投喂黑水虻的兩組三疣梭子蟹的、活力均大于投喂藍蛤的兩組，說明相對于藍蛤，黑水虻幼蟲對三疣梭子蟹的、活性更具促進作用，從而減少氧化物質(zhì)對機體造成的損傷。整體而言，投喂黑水虻更能提高非特異免疫能力，更好抵御有害物質(zhì)入侵，而投喂頻率對非特異免疫酶活力的影響各有優(yōu)缺點。

4 結(jié)論

本試驗中，相比投喂藍蛤，投喂黑水虻幼蟲對三疣梭子蟹的生長性能沒有顯著差異，而對非特異性免疫功能有一定促進作用，用黑水虻幼蟲替代藍蛤直接投喂三疣梭子蟹具有一定的可行性。

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Effects of two kinds of diets and feeding frequency on growth, digestion and immune response of

Zhou Jing1, Huang Yadong2, Zhou Xuan1, Yang Jiayue1, Qiao Xiuting1, Cheng Zhenyan1,Corresponding Author

（1. Tianjin Key Lab of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China; 2. Tianjin Haisheng Aquaculture Co., Ltd., Tianjin 300270, China）

A 28 d feeding trial was conducted to study the effects of different diets and feeding frequency on the growth, digestion and immune indexes ofA two-factor experimental design was adopted with Aloididae aloidis and black soldier fly larvae as baits and the feeding frequency set as twice/d and 3 times/d, respectively. 36 crabswith an initial weight of （75.8±16.8） g were randomly divided into 4 groups with 3 replicates in each group and 3 crabs in each replicate. The results showed that feeding frequency and diet type did not significantly affect the weight gain rate and specific growth rate of. Feeding black soldier fly significantly increased the hepatopancreas index（＜0.05）. The protease and cellulase activity of crab were significantly influenced by feeding frequency and diet type（＜0.05）, and the feeding frequency also affected the amylase activity（＜0.05）. The feeding frequency and diet type did not influence the acid phosphatase（）and total superoxide dismutase（）activity of crab, but showed a significant effect on the activity of alkaline phosphatase（）（＜0.05）. Also, the diet type showed a significant effect on the Catalase（）activity, which was higher in crab fed with black soldier fly than that fed with aloididae aloidis（＜0.05）. In conclusion, feeding frequency did not significantly affect the growth performance of. There was no significant effect on the growth performance ofno matter when fed with black soldier fly larvae or Aloididae aloidis. However, the non-specific immunity of crab fed with black soldier fly larvae improved. Generally, it was possible in practice to feedwith Black soldier fly larvae instead of Aloididae aloidis.

; black soldier fly; growth performance; digestive enzymes; non-specific immunity

1008-5394（2021）04-0041-06

10.19640/j.cnki.jtau.2021.04.010

S963.21

A

2021-04-08

天津市科技局優(yōu)秀特派員項目（20ZYCGSN00360）

周景（1997—），男，本科在讀，主要從事水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料的研究。E-mail：z.jing.1997@qq.com。

黃亞冬（1986—），男，工程師，碩士，從事蝦蟹苗種繁育及養(yǎng)殖工作。E-mail：yadong6666@126.com。

程鎮(zhèn)燕（1981—），女，副教授，博士，主要從事水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料方面的研究。E-mail：chengzhenyan2005@126.com。

責(zé)任編輯：張愛婷