青藏高原白草生殖生長期植株器官生物量分配特征

張力天， 劉 煒， 劉德梅， 董瑞珍， 王曉麗， 張 敏，仁增曲扎， 邊巴普尺， 楊時海， 馬玉壽*

(1.青海省畜牧獸醫(yī)科學院/青海大學， 青海 西寧 810016； 2.日喀則市百亞成農(nóng)牧產(chǎn)品加工有限公司， 西藏 日喀則 857800； 3. 中國科學院西北高原生物研究所/中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室/青海省作物分子育種重點實驗室， 青海 西寧 810008； 4.西藏云旺實業(yè)有限公司， 西藏 日喀則 857000)

生物量是植物體生長發(fā)育過程中同化資源的衡量指標，其分配規(guī)律是研究植物對環(huán)境適應性的重要內(nèi)容[1-2]。經(jīng)典的功能平衡假說(Functional equilibrium hypothesis)[3]認為，植物通過在不同器官組織間進行生物量分配，以最大程度地吸收養(yǎng)分、光和水分，從而達到最大生長速率。植物在適應環(huán)境的過程中，各構(gòu)件均具有獨立的結(jié)構(gòu)和獨特的生長過程，不斷地調(diào)節(jié)構(gòu)件數(shù)量和比例[4-5]，并在各物候期做出相應改變[6]。草地生態(tài)系統(tǒng)的植物將超過一半的生物量分配到根系[7]，體現(xiàn)了根系在植物生長繁殖中的重要性。植物在地上部和地下部的不同分配反映了其生長特性[1,8]，體現(xiàn)構(gòu)件間的協(xié)調(diào)關(guān)系和生長策略[9]。青藏高原平均海拔超過4 000 m，有“地球第三極”之稱，其在生物多樣性保護、維持碳收支平衡以及歐亞大陸徑流調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要的作用[10]。在干旱化生境中，青藏苔草的地下生物量減小的程度小于地上生物量，說明地下部分對其適應干旱生境的意義更大[11]；短穗兔耳草生物量分配隨生境養(yǎng)分資源變化而改變[12]；建植5年的青海扁莖早熟禾繁殖分配比例低，根莖分配比例高，在繁殖策略上傾向于用根莖進行無性繁殖[13]；矮化羊草以增加分蘗數(shù)、加大地下根部物質(zhì)和能量的投入等來應對不利氣候變化和家畜采食及踐踏[14]；早熟禾通過提高根的分配比例強化其抗旱能力[15]；垂穂披堿草和老芒麥通過增加根系產(chǎn)量，以及延長根系壽命的策略減緩根系周轉(zhuǎn)，并通過降低根系的碳消耗而增加了其碳匯功能以適應高寒環(huán)境[16]。

白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)隸屬于禾本科(Gramineae)黍族(Trib. Paniceae)狼尾草屬(Pennisetum)，為多年生草本植物，分布于我國大部分地區(qū)、日本、俄羅斯和中亞西亞等地[17]。白草是一種根莖型牧草，其發(fā)達的根莖有較強的擴展能力[18]，可蔓延形成網(wǎng)狀的地下根莖系統(tǒng)[19]。目前，對于白草的研究有核型分析[20-22]、耐旱研究[18,23-24]、營養(yǎng)分析[25-26]、栽培研究[27-28]以及生態(tài)修復[29-30]等，鮮見針對野生白草種群在生殖生長期生物量動態(tài)分配的報道。因此，探索青藏高原白草種群生殖生長期植株器官生物量分配特征，能對白草的研究和利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

2020年，基于前期對白草分布的實地考察，在西藏自治區(qū)日喀則市薩迦縣扯休鄉(xiāng)乃夏村(88°27′32″ E，29°10′5″ N，海拔3 895 m)選擇群落特征為白草單優(yōu)種群落的100 m×100 m樣地。樣地有圍欄保護，建群種為白草，樣地及周圍分布植物主要有筆直黃耆(Astragalusstrictus)，垂穗披堿草(Elymusnutans)，平車前(Plantagodepressa)，牻牛兒苗(Erodiumstephanianum)，酸模(Rumexacetosa)等。樣地土壤類型為壤土，養(yǎng)分含量見表1。

表1 試驗地土壤理化性質(zhì)

樣地2020年月度平均降雨量和月度平均溫度數(shù)據(jù)見表2。2020年，樣地全年降雨量為285.18 mm，集中在6-9月；全年平均溫度為-7.71℃，以6-9月的溫度最高。

表2 樣地2020年度月際氣候因子特征

1.2 取樣方法

樣地內(nèi)隨機設(shè)置10個10 m×10 m的樣點，于樣地內(nèi)選擇有代表性的10個白草株叢，做好標記，根據(jù)外部形態(tài)變化每2日觀測一次并計算白草進入某生育期占比，以白草進入發(fā)育期百分比(Percentage of plant entering the developmental stage,PPEDS)等于50%作為該發(fā)育期[31-32]。

(1)

白草進入生殖生長后，在孕穗期(7月19日)、抽穗期(7月27日)、開花期(8月6日)、灌漿期(8月20日)和成熟期(9月21日)，于試驗樣地內(nèi)的10個樣點中，隨機設(shè)置3個0.5 m×0.5 m的樣方，由于株叢較大，每個樣方中取1株(株叢)處在相應生長時期的白草，每個生育時期共取30個樣品，挖出完整植株依次編號帶回室內(nèi)進行各項指標測定。

1.3 測定指標

白草根系經(jīng)自來水沖洗干凈后，將植株齊根部剪斷，分別測定株高(Plant height,PH)、莖粗(Stem diameter,SD)、營養(yǎng)枝葉長(Leaf length of vegetative branches,LLVB)、生殖枝葉長(Leaf length of reproductive branches,LLRB)。將白草植株分為營養(yǎng)枝凋落物、營養(yǎng)枝莖、營養(yǎng)枝葉、營養(yǎng)枝葉鞘、生殖枝凋落物、生殖枝莖、生殖枝葉、生殖枝葉鞘、穗和根莖，各構(gòu)件分別裝入紙袋內(nèi)，于105℃殺青1 h后，65℃烘干至恒重后稱量。計算各構(gòu)件占比(Fraction of each component,FEC)：

地上營養(yǎng)體(Aboveground vegetative organ,AVO)=凋落物+莖+葉+葉鞘

(2)

地上部(Aboveground biomass,AB)=凋落物+莖+葉+葉鞘+穗

(3)

營養(yǎng)枝(Vegetative branches,VB)=營養(yǎng)枝凋落物+營養(yǎng)枝莖+營養(yǎng)枝葉+營養(yǎng)枝葉鞘

(4)

生殖枝(Reproductive branches,RB)=生殖枝凋落物+生殖枝莖+生殖枝葉+生殖枝葉鞘+穗

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Excel 2016完成數(shù)據(jù)初步處理，采用SPSS Statistics 20(SPSS Inc.,Chicago,USA)進行白草各生殖生長期不同構(gòu)件重量占比、ANOVA分析及其Duncan多重比較，并進行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 白草生育時期及基本生長特征統(tǒng)計

白草生育期不同，其生長特征不同(表3)。灌漿期的白草株高值最大，顯著高于孕穗期、抽穗期和開花期(P<0.05)，成熟期的株高值有所下降，與灌漿期差異不顯著；從孕穗期至灌漿期，白草莖粗不斷增加，灌漿期莖粗比孕穗期增加0.04 cm，差異顯著(P<0.05)，成熟期莖粗比灌漿期降低0.05 cm，差異顯著(P<0.05)。營養(yǎng)枝葉長在各生育時期不斷增加，成熟期達到最大，顯著大于其余時期(P<0.05)。生殖枝葉長在灌漿期比孕穗期增加4.15 cm，差異顯著(P<0.05)，在成熟期比灌漿期降低2.06 cm，差異不顯著。生殖枝葉長在成熟期與營養(yǎng)枝葉長相比，減少2.91 cm，其余時期生殖枝葉長均大于營養(yǎng)枝葉長。

表3 白草生殖生長各時期及不同時期生長特征統(tǒng)計

2.2 不同生殖生長期白草構(gòu)件占比特征

凋落物占比、莖占比、葉鞘占比和穗占比隨著生育進程不斷增加，分別在灌漿期(4.00%)、灌漿期(24.41%)、抽穗期(14.40%)、開花期(6.61%)達到最大值后逐漸下降，呈“∩”型變化。葉占比進入生殖生長期后逐步下降，從孕穗期的16.30%顯著降低至成熟期的6.46(P<0.05)。根莖占比從孕穗期的65.42%顯著下降到灌漿期的45.10%(P<0.05)，在成熟期顯著上升至63.22%(P<0.05)，呈“∪”型變化。根莖占比在5個生殖生長期保持較高比例，平均占比達54.85%，顯著高于其余構(gòu)件占比(P<0.05)，穗占比和凋落物占比低均于其余構(gòu)件占比。

圖1 白草各構(gòu)件重量在不同生育時期占比

將白草全株分為營養(yǎng)枝、生殖枝和根莖，其各部分在不同生長時期占比如圖2a所示。營養(yǎng)枝占比在各生育時期逐漸降低，從孕穗期的22.51%顯著下降到成熟期的8.28%(P<0.05)；生殖枝占比從孕穗期13.67%顯著上升到灌漿期41.55%(P<0.05)，在成熟期顯著下降至28.25%(P<0.05)。在孕穗期，根莖占比顯著高于營養(yǎng)枝和生殖枝占比(P<0.05)，營養(yǎng)枝占比顯著高于生殖枝占比(P<0.05)；在抽穗期，根莖占比顯著高于營養(yǎng)枝和生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比高于營養(yǎng)枝占比；在開花期和灌漿期，根莖占比和生殖枝占比差異不顯著，但顯著高于營養(yǎng)枝占比(P<0.05)；在成熟期，根莖占比顯著上升至63.22%，顯著高于生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比顯著高于營養(yǎng)枝占比(P<0.05)。

將白草全株分為穗、地上營養(yǎng)體和根莖，其各部分在不同生長時期占比如圖2b所示。地上營養(yǎng)體占比隨生育進程不斷增加，在灌漿期達到最大的49.64%，顯著高于孕穗期的33.40%(P<0.05)，成熟期下降至33.07%，與灌漿期差異顯著(P<0.05)。在孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期，各構(gòu)件占比順序為根莖占比>地上營養(yǎng)體占比>穗占比，在灌漿期，地上營養(yǎng)體占比(49.64%)大于根莖占比(45.10%)，顯著高于穗占比(5.26%)(P<0.05)。

圖2 白草各組分在不同生育時期占比

2.3 白草構(gòu)件生物量占比的相關(guān)性

不同生育時期白草構(gòu)件生物量占比間的相關(guān)關(guān)系如表4所示。在孕穗期，莖和凋落物(r=0.77)、葉和葉鞘(r=0.85)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；莖和穗(r=0.76)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉和根莖(r=-0.87)、葉鞘和根莖(r=-0.97)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在抽穗期，凋落物和莖(r=0.72)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉和穗(r=-0.74)、莖和根莖(r=-0.72)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉鞘和根莖(r=-0.96)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在開花期，莖和葉鞘(r=0.82)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；莖和根莖(r=-0.96)、葉鞘和根莖(r=-0.91)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在灌漿期，凋落物和莖(r=0.95)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；凋落物和穗(r=0.77)、莖和穗(r=0.82)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；凋落物和根莖(r=-0.95)、莖和根莖(r=-0.95)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；穗和根莖(r=-0.72)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。在白草生殖生長的5個時期，凋落物和莖呈正相關(guān)關(guān)系，穗和莖呈正相關(guān)關(guān)系，穗和葉呈負相關(guān)關(guān)系，根莖和凋落物、莖、葉呈負相關(guān)關(guān)系。

表4 不同生育時期白草構(gòu)件生物量占比間的相關(guān)系數(shù)

續(xù)表4

2.4 白草地上部分生物量分配

白草不同生育時期莖葉比如圖3a所示。白草莖葉比在生殖生長過程中不斷增加，在孕穗期，莖葉比為最低的0.94，進入抽穗期，莖葉比升至1.28，開花期增加至1.51，顯著高于孕穗期(P<0.05)，后在灌漿期增加至2.16，與開花期差異顯著(P<0.05)，于成熟期達到最高的2.38。

白草地上部分繁殖占比在孕穗期為3.44%，抽穗期升高至7.73%，與孕穗期差異顯著(P<0.05)，開花期增至最高的12.58%，與抽穗期差異顯著(P<0.05)，灌漿期和成熟期地上部繁殖分配下降，與開花期和孕穗期差異不顯著(圖3b)。

圖3 白草不同生育期莖葉比(a)及地上部繁殖分配(b)

3 討論

3.1 白草在不同生殖生長期生物量分配特征

生物量是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要指標[33]，其分配可塑性貫穿植物整個生活史，體現(xiàn)植物對資源的獲取能力和對環(huán)境適應性[34-35]。大多數(shù)開花植物具有有性和無性兩種繁殖方式，在特定的環(huán)境下，植物可能傾向于某種繁殖模式，而另一種繁殖模式被削弱，以獲取更多的資源，增加其對異質(zhì)生境的耐受性和適應性[36-37]。在成熟期，白草地上部分繁殖占比為10.26%，穗重僅占全株重的3.71%，同時期的根莖占比63.22%，說明其以根莖克隆繁殖作為主要的繁殖方式。該物質(zhì)分配策略一方面保證了個體具有旺盛的生命力，另一方面使其在穩(wěn)定的環(huán)境中可以使種群始終保持較強的競爭力[18]。符合多年生植物將更多生物量投資到根部[38-39]，對外界環(huán)境進行策略性響應[40]的特性。植物的生長狀況受植株向根、莖、葉等構(gòu)件之間所分配的生物量的直接影響[41]，植物構(gòu)件之間的顯著相關(guān)性，體現(xiàn)了構(gòu)件之間的協(xié)同生長策略[42-44]。白草營養(yǎng)枝葉長從孕穗期至成熟期不斷增加，而生殖枝葉長自抽穗期達到最高后，在成熟期下降。原因可能是同化物的供應遵循就近供原則，繁殖器官(穗)就近從生殖莖葉片獲取光合產(chǎn)物[45]，其葉片在成熟期出現(xiàn)衰老和干枯，長度減少。

光合產(chǎn)物的分配不僅受環(huán)境因子如光照、水分、養(yǎng)分、溫度和CO2濃度等的影響[46-49]，也受到植物生長階段制約[50-51]。在孕穗期，營養(yǎng)枝重量占比大于生殖枝重量占比，植株以營養(yǎng)生長為主，通過光合作用積蓄能量；在生殖生長的以后各個階段，生殖枝重量占比均大于營養(yǎng)枝重量占比，植株以莖稈形態(tài)建成和生殖生長為主。這與高飛翔[52]研究的白草生殖生長的各個物候期，生物量分配均表現(xiàn)為營養(yǎng)枝>根莖>生殖枝這一結(jié)果不同。高飛翔試驗中的白草是當年用種子繁殖的，大部分分蘗均未進入到生殖生長階段，營養(yǎng)枝的占比大，盡可能多產(chǎn)生光合器官以貯存能量，為種群的定植和擴散打下基礎(chǔ)。而本研究中的野生白草種群生長多年，根莖發(fā)育充分，形成生物量貯存的“庫”，在白草不同生殖生長階段靈活調(diào)配，完成有性生殖過程。白草葉占比在生殖生長期不斷降低，莖占比和地上營養(yǎng)體占比在生殖生長階段不斷增加，地上營養(yǎng)體占比于灌漿期超過根莖占比，達到最大，說明光合產(chǎn)物大量合成并分配到地上部，為生殖生長提供必要支持。進入成熟期后，有性繁殖完成，大量的干物質(zhì)往地下部轉(zhuǎn)移，使根莖占比在成熟期顯著增加，這與對無芒雀麥[53]的研究相同。

功能平衡假說[3,54]和最優(yōu)分配理論(Optimal partitioning theory)[55]能較好地反映環(huán)境因子對植物光合產(chǎn)物分配的影響[56-57]。在植物的不同生育階段，環(huán)境因子的變化與構(gòu)件生物量分配相關(guān)性較強[58-60]，植株根據(jù)環(huán)境因子做出適應性調(diào)整。白草在生殖生長期生物量分配規(guī)律與樣地所處高原氣候較為惡劣、植物適宜生長期短密不可分。試驗地在7—8月，月平均降雨量為77.21 mm，月平均氣溫為8.22℃，溫度和降水達到全年最高，白草迅速完成孕穗、抽穗、開花和灌漿，生物量被分配到地上部分進行生殖生長所用；進入9月后，降雨量降低至22.26 mm，平均氣溫降至6.07℃，此時白草進入成熟期，將干物質(zhì)貯存在根系。

3.2 白草生物量分配規(guī)律與利用

白草是C4植物[61]，獨特的光合特性使其在青藏高原低CO2分壓下，可利用充足強光能量改善低溫耐受性[62]。對西藏山南地區(qū)[25]、甘肅地區(qū)[28]、內(nèi)蒙古荒漠草原[26]野生白草進行營養(yǎng)測定表明：白草蛋白質(zhì)含量較高，纖維含量較低，莖葉比低，是一種優(yōu)良的牧草。本實驗中，白草在灌漿期的莖葉比為2.16，地上生物量占比達到最大的54.90%，根莖占比為最低的45.10%，大量的干物質(zhì)還未轉(zhuǎn)移至地下部貯存，利用價值最大。

目前，西藏自治區(qū)退化草地面積已超過4 266萬公頃，占全區(qū)草地總面積的一半以上，嚴重退化面積占總面積的三分之一[63]，需要大力開展生態(tài)修復工作。在退化草原使用鄉(xiāng)土植物進行修復被證明是恢復草地生態(tài)的最好方法[64-65]。白草耐旱能力強[24,66]，根系發(fā)達[18]，生物量在地下的大量分配使其能固定土壤，縫合風蝕破口[67]，能在青藏高原“山水林田湖草沙(冰)”一體化保護和雅魯藏布江流域系統(tǒng)治理中發(fā)揮應有作用。

4 結(jié)論

在生殖生長的5個時期，白草株高、莖粗、凋落物占比、莖占比、葉鞘占比、穗占比、生殖枝占比和地上營養(yǎng)體占比先增加再降低，呈“∩”型趨勢；根莖占比在各生殖生長期顯著高于其它構(gòu)件占比，呈先降低后增高的“∪”型趨勢。在生殖生長前期，白草將干物質(zhì)大量分配到地上部完成有性生殖，在灌漿期有最大地上生物量和較適宜的莖葉比，利用價值大；在生殖生長后期，白草將大量干物質(zhì)轉(zhuǎn)移到地下部貯存。