春尺蠖蛹雌雄外部形態(tài)特征快速鑒別分析

閆振鵬，楊明祿，曹 玉，王 振，德力達·努爾巴哈提，肖海兵

(塔里木大學植物科學學院/南疆農業(yè)有害生物綜合治理兵團重點實驗室/農業(yè)農村部阿拉爾作物有害生物科學觀測實驗站，新疆阿拉爾市 843300)

春尺蠖ApocheimacinerariusErschoff屬鱗翅目尺蛾科，又名為沙棗尺蠖、楊尺蠖、胡楊尺蠖等，主要危害楊、柳、胡楊、榆、沙棗、梨、蘋果及綠化林木等，主要分布在新疆、甘肅、黑龍江、吉林、北京、內蒙古等西北、華北及東北等地區(qū)及國外的中亞和俄羅斯部分地區(qū)(劉淑仙, 2015; Liuetal., 2016)。春尺蠖1年發(fā)生1代，春尺蠖具有雌雄二型現(xiàn)象，雌成蟲具絲狀觸角，翅退化，而雄成蟲為羽狀觸角，翅發(fā)達。幼蟲活動能力強、取食量大，發(fā)育快，常暴發(fā)成災(馮宏祖等, 2005)。以蛹在樹冠下土壤中越夏、越冬，越冬蛹羽化時期與土壤溫度和濕度等因素密切相關，因區(qū)域環(huán)境或隔離因素影響，導致其生物學特性、發(fā)生規(guī)律、發(fā)育歷期等存在一定差異(Liuetal., 2014; Wangetal., 2019; 王志平等, 2020)，在新疆南部阿拉爾市2月中旬初見成蟲，而北部阜康市3月中、下旬才開始羽化，3月底為羽化高峰(龐竟公等, 2018)。因此，生產上預測春尺蠖成蟲發(fā)生期和種群動態(tài)對高效防控尤為重要。

性比對昆蟲種群結構、生殖力等生物學特性及種群動態(tài)預測和綜合防治具有重要的意義(Soffan, 2012)，其中性比是一個重要的指標，而春尺蠖大部分時期以蛹的形式存在，雖然鱗翅目蛹雌雄識別存在一定困難，但是通過對旋幽夜蛾ScotogrammatrifoliiRottemberg、黃翅絹野螟DiaphaniacaesalisWalker和草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E. Smith)等蛹的外部形態(tài)特征研究發(fā)現(xiàn)可準。確識別雌雄(趙琦等, 2011; 王政等, 2017; 董前進等, 2019)，對草地貪夜蛾推測當代卵性比，可為草地貪夜蛾的預測預報、田間種群動態(tài)調查、性信息素及性誘劑等相關研究提供參考(李定銀等, 2020)，以及草地螟LoxostegesticticalisLinne幼蟲和蛹的性別鑒定提供科學分類依據(胡敏等, 2020)。目前春尺蠖蛹的外部特征鮮有報道，因此，對春尺蠖蛹的雌雄外部形態(tài)特征鑒別分析，可快速、準確的鑒別秋季春尺蠖蛹的雌雄，確定種群性比，對來年的種群動態(tài)預測預報及綜合防治具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1試蟲

2019年11月新疆阿拉爾12團22連胡楊防護林帶挖取春尺蠖蛹和土壤，將帶回的土壤滅菌121℃，30 min，將采集的春尺蠖蛹置于約10 cm的滅菌土層中，覆膜保濕，再置于人工氣候室(25℃±1℃)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2試驗儀器與試劑

體視顯微鏡(蔡司V20，德國卡爾蔡司)、75%酒精、生理鹽水、鑷子、培養(yǎng)皿、解剖針。

1.2 試驗方法

取春尺蠖蛹200頭，于體視顯微鏡下觀察蛹的大小、體色、復眼、翅痕、生殖孔、產卵孔、肛門等位置與形態(tài)特征，根據頭部、胸部、腹部和體色與大小初步判斷雌雄差異(常春燕等, 2016; 馮麗凱等, 2019)。然后隨機抽取雌雄蛹各30頭待解剖，將蛹75%酒精溶液中浸泡30 s，轉移至盛有生理鹽水的培養(yǎng)皿，在體視顯微鏡下解剖蛹的腹部，根據卵巢與精巢有無鑒別雌雄(阿依古麗·買買提等, 2019)。

根據前期分析的雌雄外部形態(tài)差異特征，挑選健康的春尺蠖雌雄蛹各100頭進行解剖驗證。記錄蛹的頭部的輪廓、觸角形態(tài)，胸部背板的節(jié)間、前后緣線凹凸程度和翅痕，腹部末端“Y”型溝、生殖孔、肛門裂縫，以及體色等鑒別特征。

2 結果與分析

2.1 春尺蠖蛹的外部形態(tài)特征

2.1.1頭部

春尺蠖的頭部相對較小，復眼較為明顯。雄蛹頭部兩側輪廓較圓潤且向腹板稍前傾(圖1-Ⅱ、圖1-Ⅳ)，雄蛹的觸角較寬，節(jié)數(shù)較多(圖1,d所示)。

2.1.2胸部

春尺蠖雌蛹(圖2-I)的前胸、中胸、后胸背板節(jié)間相對長度均小于雄蛹(圖2-II)。雌蛹前胸背板前緣和后緣均向內稍微凹陷，雄蛹的前胸背板前緣和后緣均無凹陷或凹陷不明顯(圖2-II)；雌蛹中胸背板前緣向外稍微凸起，其后緣線無凹凸特征，而雄蛹中胸背板前緣無明顯凹凸特征，但其后緣明顯向外凸起(圖2，c所示)；雌蛹后胸背板前、后緣均無凹凸特征。雌蛹無翅痕或翅痕不明顯，雄蛹翅痕明顯(圖2，f所示)，雄蛹后胸背板前緣和后緣均向內稍微凹陷(圖2，d所示)。

圖1 春尺蠖雌雄蛹頭部的腹板和側板特征Fig.1 Characteristics of head with sternum and pleuron of male and female pupae of Apocheima cinerarius注：I、III，雌；II、IV，雄；a，頭部；b，眼；c，中足；d，觸角。Note: I, III, Female; II, IV, Male; a, Head; b, Eyes; c, Midleg; d, Antenna.

圖2 春尺蠖雌雄蛹胸部的背板和側板特征Fig.2 Characteristics of thorax with tergum and pleuron of male and female pupae of Apocheima cinerarius注：I、III，雌；II、IV，雄；a，頭部；b，前胸；c，中胸；d，后胸；e，第一腹節(jié)；f，翅。Note: I, III, Female; II, IV, Male; a, Head; b, Prothorax; c, Mesothorax; d, Metathorax; e, Promerous; f, Wings.

2.1.3腹部

春尺蠖雌蛹的第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝，與第7腹節(jié)腹板后緣而形成倒三角狀，縱溝連接第8腹節(jié)上的生殖孔(圖3,b所示)，而雄蛹無此特征(圖3-II)；雌蛹第8腹節(jié)的生殖孔與第9腹節(jié)上的產卵孔連接而形成裂縫，裂縫兩側平坦，無突起(圖3，d、e所示)，雄蛹在第9腹節(jié)腹板中央有一縱裂縫，為生殖孔，兩側各有半圓狀瘤狀突起(圖3，d所示)；雌蛹第10腹節(jié)腹板肛門裂縫與第8腹節(jié)腹板生殖孔距離較遠于雄蛹(圖3，d、g所示)。

2.1.4體色與大小

春尺蠖的蛹多為褐色，雄蛹一般顏色較深，為深褐色或紅褐色，蛹體較大，而雌蛹的顏色較淺，為淺褐色，蛹體較小(圖4)。

2.2 春尺蠖蛹的雌雄特征檢驗

由春尺蠖蛹頭部、胸部、腹部、體色的外形鑒別特征進行檢驗(表1)，經頭部的特征區(qū)分雌蛹和雄蛹的準確率分別為76%和74%；經胸部和腹部的特征鑒別雌蛹和雄蛹的準確率均為100%；經體色的特征區(qū)分雌蛹和雄蛹的準確率分別為80%和75%。

圖3 春尺蠖雌雄蛹的腹部腹板特征Fig.3 Characteristics of abdomen with sternum of male and female pupae of Apocheima cinerarius注：I，雌；II，雄；a，第7腹節(jié)；b，“Y”型溝；c，第8腹節(jié)；d，生殖孔；e，產卵孔；f，第10腹節(jié)；g，肛門。Note: I, Female; II, Male; a, The 7th abdominal segment; b, “Y” groove; c, The 8th abdominal segment; d, Gonopore; e, Oviposition aperture; f, The 10th abdominal segment; g, Anus.

圖4 春尺蠖雌雄蛹的背板和腹板體色Fig.4 Body colour of male and female pupae with tergum and sternum of Apocheima cinerarius注：I、III，雌；II、IV，雄。Note: I, III, Female; II, IV, Male.

表1 春尺蠖蛹的雌雄個體外部形態(tài)特征性別鑒定結果

3 結論與討論

春尺蠖蛹雌雄鑒別方法中，采用胸部和腹部的特征作為區(qū)分雌雄標準的準確率100%，明顯優(yōu)于頭部和體色的識別特征。因此，建議將胸部或腹部的特征用于蛹的雌雄鑒別。其中，雌蛹的第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝，與第7腹節(jié)腹板后緣而形成倒三角狀，而雄蛹在第9腹節(jié)腹板中央有一縱裂縫的生殖孔(兩側各有半圓狀瘤狀突起)，與第10腹節(jié)腹板肛門裂縫較近。雄蛹的胸部背板節(jié)間明顯較寬，尤其雄蛹中胸背板面積最大，中胸后緣明顯向外凸起，中胸最為發(fā)達，這可能與雄成蟲具有翅和飛行能力有關。此外，頭部和體色的特征作為區(qū)分雌雄的準確率較低，均無法達到快速、準確的鑒定效果。

對春尺蠖蛹的雌雄形態(tài)特征觀察發(fā)現(xiàn)，其區(qū)分特征與其它鱗翅目昆蟲旋幽夜蛾、桐花樹毛顎小卷蛾Lasiognathacellifera(Meyrick)、黃翅絹野螟、草地貪夜蛾、草地螟等有相似之處，又略有不同(李德偉等, 2008; 趙琦等, 2011; 王政等, 2017; 董前進等, 2019; 胡敏等, 2020)。其相同點在于：(1)雌蛹第8腹節(jié)腹板均具有產卵孔，第9腹節(jié)腹板均具有生殖孔，而雄蛹僅在第9腹節(jié)腹板均具有生殖孔。(2)產卵孔和生殖孔都縱貫連接第7和第9腹節(jié)。(3)春尺蠖和桐花樹毛顎小卷蛾雌蛹腹節(jié)腹板產卵孔和生殖孔裂縫兩側平坦，雄蛹第8腹節(jié)腹板生殖孔兩側均呈半圓形瘤狀突起。不同之處在于：(1)春尺蠖雌蛹的生殖孔和產卵孔的裂縫較明顯，但短于尾部肛門處裂縫，旋幽夜蛾、桐花樹毛顎小卷蛾的雌蛹腹部裂縫均長于春尺蠖。(2)春尺蠖雌蛹第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝，與第7腹節(jié)腹板后緣而形成倒三角狀，縱溝連接第8腹節(jié)上的生殖孔，此特征與蘋果蠹蛾蛹Cydiapomonella的特征類似(馮麗凱等, 2019)。此外，尺蛾科灰尺蛾亞科四線奇尺蛾天津亞種雌蛹與春尺蠖雌蛹的共同特征為生殖孔位于第8腹節(jié)腹面板后緣中央(常春燕等, 2016)，但未見第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝和倒三角狀的特征描述。尺蛾科是否具有相同特征有待進一步研究。

將春尺蠖蛹雌雄外部形態(tài)特征鑒別方法用于當代性比研究，有利于預測子代的種群數(shù)量動態(tài)，為科學防治提供依據。當前春尺蠖的性比研究較少，但性比變化與種群爆發(fā)關聯(lián)多有報道。如早春普通粘蟲越冬代雌蛾比高的年份易造成第一代幼蟲大發(fā)生，而雌雄比接近相等的情況發(fā)生輕(章士美等, 1986)。草地螟性比為2 ∶1至1 ∶1時，有利于草地螟大發(fā)生種群的形成(李敏敏等, 2014)。大豆食心蟲成蟲性比為1 ∶1時成蟲壽命最長，成蟲壽命隨著性比的增加或減少呈顯著縮短的趨勢，表現(xiàn)出明顯的性比失衡壽命消耗現(xiàn)象(李文敬等, 2020)。此外，春尺蠖的二型現(xiàn)象，雌成蟲翅退化也是在種群擴張與進化中的一種適應(劉淑仙, 2015)，尺蛾科部分早春羽化、棲息、幼蟲雜食等特點，從而減少了取食和產卵的選擇壓力，成蟲在生存和繁殖的過程中不再依賴遷移能力，進而導致了翅的退化(Wahlbergetal., 2010)。目前春尺蠖的相關基礎性研究較少，對其暴發(fā)、有效防治措施存在一定難度。春尺蠖的性比、種群結構、生殖力以及形態(tài)識別和分類有待深入研究，可為進一步揭示其成災機制和綜合防治提供理論支持。