高寒區(qū)蔓竹群落特征及其水文效應

向曉華 ，馬建剛

（1.西南林業(yè)大學生態(tài)與環(huán)境學院，昆明 650224；2.四川水利職業(yè)技術學院，成都 611231）

我國是水土流失較為嚴重的國家之一，其中高寒地區(qū)因海拔高、氣溫低和輻射強等因素，地理環(huán)境和氣候條件更為復雜，加之受人為活動的影響，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，不僅水力侵蝕普遍，且風力侵蝕、重力侵蝕和凍融侵蝕復合出現，地表巖土風化過程得到強化，出現大量的荒漠化區(qū)域，危害重且難以治理，尤其是在全球氣候變暖的條件下危害日益嚴重[1-2]。進入21世紀，歐洲的水土流失新變化也主要體現在高山人類活動區(qū)與高山人類活動減少過渡帶[3]。高寒山地由于暴雨時有發(fā)生、低溫天氣較多、植被稀少以及地質環(huán)境惡劣，易發(fā)生以面蝕為主的水土流失，并會出現崩塌等重力侵蝕，植被一旦被破壞，將加劇水土流失后果和危害，且植被難以短期恢復。因此，保護和篩選優(yōu)良的水土保持植物對于高寒地區(qū)生態(tài)環(huán)境恢復具有重要意義。

竹類植物在水土保持方面具有相當突出的優(yōu)勢，竹子生長快、根系發(fā)達、枯落物豐富和適應性強，具有良好的蓄水、固土作用[4-5]，很多竹子還有很好的抗寒、抗旱功能[6-7]。我國竹類植物共有44屬、762種，占世界竹類物種數量的50%以上[8]，針對竹子在水土保持方面的優(yōu)勢，眾多學者對在中低海拔分布更為廣泛以及在社會經濟中更為常用的竹種開展了研究，如主要的經濟竹種[9]和部分具有較高景觀價值的竹種[10]。在我國海拔2 000 m以上的滇西北、川西和藏東南等海拔地區(qū)還分布著大量的竹子[11]，然而針對這部分生態(tài)環(huán)境脆弱的高寒地區(qū)，竹類植物的水土保持作用研究較少，僅有少量水土保持效能方面的定性描述[12]。

蔓竹（Bashaniaqiaojiaensis Yi et J.Y.Shi）是易同培等2007年發(fā)現的巴山木竹屬的一個新種，在云南東北部巧家藥山海拔3 000～4 000 m大量生長，呈密集純蔓竹群落分布。目前有關蔓竹研究除新種描述和水土保持應用定性評價外，未見其他報道[13]。本研究通過對蔓竹群的群落特征、個體特征、枯落物及土壤的持水性能進行分析，以期為高寒地區(qū)竹類植物的水土保持應用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省東北部昭通市巧家縣境內的藥山自然保護區(qū)，地理位置為 27°12′～27°33′N，103°5′E～103°42′E，屬于云貴高原東北部的高山峽谷地貌，地形復雜、山勢險峻，土壤具有潛在的脆弱性和不穩(wěn)定性，常有季節(jié)凍土、融凍泥流等。該區(qū)域屬西部型季風氣候，雨熱同季，干冷同季。保護區(qū)3 000 m以下主要表現為溫帶氣候，氣候寒冷，降水多，分布較均勻，以溫涼潮濕為主要特征，土壤以黃棕壤、棕壤為主，植被主要為硬葉常綠闊葉林、高山櫟灌叢、杜鵑灌叢和箭竹灌叢，局部林窗下分布有少量蔓竹叢。3 000 m以上蔓竹逐漸增多，呈密集矮灌叢外貌，株高0.24～0.53 m，密度達490株/m2，林內僅混生有少量急尖長苞冷杉Abies georgei var.smithii（ViguieetGaussen）Chenget L和大王杜鵑Rhododendronrex Levl.，伴生草本植物有羊茅Festuca ovina L.、畫眉草 Eragrostis pilosa（L.）Beauv.、發(fā)稈苔草 Carex capillaceaBoott、翻白葉 PotentillafulgensWall.exHook.和展毛銀蓮花Anemone demissa Hook.f.et Thoms.等，該區(qū)域氣候以長冬嚴寒、光照少和云雨多為主要特征，≥10℃積溫300～1 600℃，年均溫0～7℃，最冷月均溫-10～3℃，霜期超過120 d，最熱月均溫10～15℃，年降水量多在1 200 mm以上，干燥度在0.24以下，以棕壤、暗棕壤和亞高山草甸土等為主，隨海拔高度的增加，土壤沙化、石化和礫質化現象更顯著。根據前期調查以及為減少干擾破壞，選擇3 400 m和3 800 m兩處純蔓竹群落為研究樣地，各樣地基本情況見表1。

表1 研究樣地基本概況Table 1 Basic information of experimental plots

1.2 樣地設置與樣品采集

每一個海拔范圍內，選擇3處5 m×5 m的調查與取樣樣方，調查蔓竹的密度、高度和蓋度。每個樣方分別采集1 m×1 m范圍的枯落物用于測定儲量和持水性能，按照0～10、10～20和20～40 cm分層采集環(huán)刀土（100 cm3）、鋁盒土和袋裝土，用于測定土壤理化性質。每個樣方內收集0.5 m×0.5 m范圍蔓竹地上部分，用于測定地上部分生物量，同時采集0～15 cm范圍內的全部根系用于根系生物量測定。相同海拔附近的草本群落選擇3處0.04 m2范圍采集土壤和植物樣品用作對比研究。

1.3 測定指標與方法

樣方調查采用生態(tài)學基本方法統(tǒng)計蔓竹株數、每株高度，蓋度采用拍照法室內分析，含水量采用烘干法測定。將樣方內收集的枯落物帶回實驗室風干后，按照 1/12、1/6、1/4、1/2、1、2、4、6、8、10、12 和24 h的浸水時間進行持水能力測定，按照相同的時間間隔將飽和含水枯落物擺放在鋪有紗布的干沙表面測定失水過程，分別得到枯落物自然含水量、最大含水量，最后計算枯落物蓄積量[14]、自然持水量、最大持水量、有效持水量[15]、吸水速率和失水速率[16]等。

式中，R為枯落物蓄積量（t/hm2）、G0為該次取樣干重（g）、S 為取樣面積（m2）、Wn為自然持水量（t/hm2）、Qn為枯落物自然含水量（%）、Wm為最大持水量（t/hm2）、Qm為最大含水量（%）、We為有效持水量（t/hm2）。

式中，V為枯落物吸水或失水速率g/（g·min），mt24h為凋落葉浸泡24 h后的重量（g）；mt2為風干t2時間后的凋落葉重量（g）；t2為風干時間（min）。

土壤樣品帶回實驗室測定土壤物理性質，土壤顆粒組成、土壤水分、土壤容重和土壤孔隙分別采用比重計法、烘干法、環(huán)刀法、環(huán)刀法（浸泡法）測定。

土壤滲透性能采用定水頭（5 cm）環(huán)刀法測定，土壤滲透性計算公式如下：

式中：Kd為 d（℃）內入滲率，單位 mm/min；Qj為間隔時間內環(huán)刀滲透水量，單位cm3；Tj為第j次滲透所間隔時間，單位min；S為環(huán)刀的橫截面積，單位cm2；b為水層深度，單位cm；L為土柱厚度，單位cm。

土壤自然儲水量[17]、飽和持水量和毛管持水量[18]用下述公式計算：

式中：R1為土壤自然儲水量（mm），W 為容積土壤含水量（%），H 為土層厚度（mm），Wc為飽和持水量（%），g24h為浸潤 24 h濕土重（g），g1為干土重（g）；Wi為毛管持水量（%），g2h為干砂擱置 2 h后濕土重（g）。

2 結果與分析

2.1 蔓竹的分布及群落特征

藥山自然保護區(qū)的竹類植物主要有蔓竹、黃金竹Bashania yongdeensis Yi et J.Y.Shi和冷箭竹Arundinaria faberi Rendle等。海拔3 000 m以下蔓竹局部分布于喬木林窗內，面積200～500 m2不等，臨近村寨的蔓竹由于牛羊啃食導致植株低矮似草本。海拔3 000 m以上大面積的蔓竹群落主要為在陽坡或風疾的峭壁上發(fā)育的原生性灌叢，面積1 000～7 800 m2不等，生長良好，對濕冷的高寒地區(qū)具有良好的適應性。

由表2可看出，海拔3 400 m和3 800 m處的蔓竹高50 cm左右，但其蓋度均在95%以上，多優(yōu)度-群聚度達5.5，為高寒區(qū)的優(yōu)勢植被。兩處群落中的蔓竹蓋度都比較高，6個樣方內伴生草本種類均沒有超過3種，單個草本數量最多22株，均分布在蔓竹枝下，表現為密集矮草甸狀純蔓竹群落。3800m處的蔓竹密度和高度較3 400 m處分別降低了44.3%和20.8%，植株分布較稀疏，生長稍矮些。但3 800 m處的單株地徑增加了21.6%，有效分枝增多16.7%，表明蔓竹仍能良好生長。

表2 蔓竹群落基本特征Table 2 The basic information of Bashania qiaojiaensis community

2.2 蔓竹群落的生物量

受到水熱因素影響，兩處海拔的蔓竹植株生物量及含水量不同（表3）。3 400 m處蔓竹地上部分生物量為2096.10g/m2，地下部分生物量為1198.45g/m2，總的生物量為3 294.55 g/m2，是同海拔區(qū)域的草本群落（羊茅、畫眉草）的總生物量（992.90 g/m2）的3.43倍。3 800 m處地上部分生物量為1 774.23 g/m2，地下部分生物量為941.3 g/m2，總的生物量為2 715.53 g/m2，是同海拔區(qū)域的草本群落（羊茅、發(fā)稈苔草）的總生物量（1 096.21 g/m2）的 2.48倍。

表3 蔓竹生物量及含水量Table 3 Biomass and water content of Bashania qiaojiaensis

蔓竹根系密集發(fā)達，地表0.3 m內根系密集，最深可達0.8 m左右，冬季在地下仍有大量的新生竹鞭。蔓竹根系和生物量規(guī)律相似，3 400 m處莖葉生長更茂盛。隨著海拔的增加，蔓竹的自然持水量也隨之增加，3 800 m處莖葉和根系的自然持水量分別達 181.02 t/hm2和 212.48 t/hm2。

2.3 蔓竹群落枯落物的持水特征

研究區(qū)蔓竹叢枯落物厚度在3～6 cm之間，3 400 m與3 800 m處的枯落物儲量分別為6.35 t/hm2、7.21 t/hm2，隨著海拔的不斷增加，枯落物儲量逐漸增多。枯落物的最大持水量和自然持水量也隨海拔升高而顯著增加，3 800 m處分別達26.13 t/hm2和14.60 t/hm2。

表4 蔓竹枯落物持水性能Table 4 The water-holding capacity of Bashania qiaojiaensis litter

從圖1可知，兩處海拔蔓竹枯落物的吸水速率都在30 min內迅速下降，3 400 m處由0.078 g/（g·min）迅速下降為0.003 g/（g·min），3 800 m處由0.036 g/（g·min）降為0.008 g/（g·min），枯落物含水量分別在約1.2、1.5 h接近飽和含水量的85%，約6、10 h后接近飽和含水量，3 800 m處枯落物飽和含水量較高些。

圖1 蔓竹枯落物的持水過程Figure 1 Water holding process of Bashania qiaojiaensis litter

從圖2及試驗過程可知，飽和狀態(tài)下兩處枯落物的失水過程相似，在2h內失水速率迅速下降，4～6 h之間又有所回升，約72 h后枯落物含水量接近0，風干條件下失水終止。不同海拔含水量變化過程一致，隨著時間增加含水量呈下降趨勢，72 h左右含水量變化恒定，枯落物失水過程結束。3 800 m處枯落物的失水過程最緩慢，這樣更有利于發(fā)揮蔓竹的水土保持作用。

圖2 蔓竹枯落物的失水過程Figure 2 Water lossing process of Bashania qiaojiaensis litter

2.4 蔓竹群落的土壤物理性質

土壤通過其孔隙的蓄水、透水作用，發(fā)揮涵養(yǎng)水源效益，進而減少地表徑流，防止土壤侵蝕。藥山自然保護區(qū)長期受到來自金沙江的水汽影響，在高海拔處霧氣較重，小雨較多，使得蔓竹群落的土壤含水量較高，都超過50%，接近于毛管持水量。由于研究地土壤肥沃，受到枯落物量大、土內根系多的影響，亞表層根系數量多，使得根系占據了一部分體積，使得環(huán)刀內土壤烘干質量下降，而根系占的體積使得實測的孔隙度下降，蔓竹的土壤容重較小、孔隙度良好。由表5可知，土壤總孔隙度與容重都在10～20 cm處最低，而土壤飽和持水量與毛管持水量卻相對較大，表明該層土壤的通氣持水性好。

表5 蔓竹群落的土壤物理性質Table 5 Soil physical properties of Bashania qiaojiaensis community

蔓竹群落0～40 cm土層的土壤總孔隙平均值為62.81%，毛管孔隙均值為49.49%，對應的飽和持水量、毛管持水量分別為87.18%、62.96%，1 hm2面積40 cm深的土壤飽和持水量和毛管持水量分別含2 582.5、1 876.05 t的水分。土壤穩(wěn)滲速率在2.33～5.90 mm/min之間，若以40 cm土壤層的最小穩(wěn)定入滲速率計算，則在3 400、3 800 m處可分別使2.33、3.00 mm/min的降雨不產生地表徑流。

3 討論

蔓竹密度大，蓋度高，生長茂密，地上部分的生物量為1 774.23～2 096.10 g/m2，遠遠大于高寒區(qū)其他灌草群落，其冠層也能截留大量降水。西藏、青海等地原生草甸植物群落地上生物量分別為384.45、518.4 g/m2[19-20]，蔓竹雖為矮草甸狀的純生群落，但其生物量大于多數高寒區(qū)的草本群落。大隆林區(qū)天澇池流域（海拔2 600～4 200 m）的灌叢地上生物量為737.58 g/m2[21]，三江源地區(qū)（海拔3 450～6 621 m）高寒灌叢地上生物量1 034.42 g/m2[22]，祁連山高山灌叢林（3 300～3 700 m）地上部分生物量平均為609.717 g/m2[23]，相對于上述高寒地區(qū)的其他灌叢，蔓竹生物量比較大。川西純缺苞箭竹群落（海拔約3 000 m）地下生物量約為410 g/m2[24]，蔓竹地上高度約為缺苞箭竹的1/6，地下生物量卻是其2.5倍，可見蔓竹具有更為發(fā)達的根系。

研究地受金沙江水氣和海拔影響，表現為多霧、空氣濕度大、溫度低和光照少，3 400 m與3 800 m兩處蔓竹的生物量、高度、密度和分枝數等差異顯著。隨著海拔升高，3 800 m處的蔓竹密度和植株高度降低，但單株地徑增加，有效分枝也增多，這與黃慧敏等[25-27]的研究結果一致。竹子屬于克隆植物，當光熱條件變差時，生物量累積降低，但可以通過增大基徑和增多分枝數來增強對養(yǎng)分資源的利用。濕冷的環(huán)境更有利于枯落物的積累以及半分解物質的增多[28]，而半分解枯落物的吸水量往往比未分解物大[29]，因此3 800 m處枯落物及其儲水量增多，飽和持水量更高，這與劉忠玲等[30]的研究結果一致。

土壤層是森林發(fā)揮水源涵養(yǎng)能力主要場所，主要通過截留雨水和持有水分來發(fā)揮作用。蔓竹林0～40 cm土壤層的飽和持水量達99.73%，毛管持水量最小可達53.34%，只依靠土壤水分穩(wěn)定入滲，可使2.33 mm/min的降雨不發(fā)生地表徑流。祁連山東段（海拔3 000～3500 m）千里香杜鵑土壤的最大持水量為687.46 t/hm2[31]，土壤穩(wěn)滲速率為 2.122～1.462mm/min[32]；四川米亞羅林區(qū)亞高山灌叢（海拔3 047～4 034 m）土壤最大持水量1 285.04～461.34t/hm2[33]；岷江上游山地森林-干旱河谷交錯帶（平均海拔2 700 m）沙棘+金花蕭小蘗灌叢土壤最大持水量為913.21t/hm2[34]。就川滇黔高寒區(qū)的多數灌叢而言，蔓竹群落土壤層表現出了較高的入滲能力和持水能力。土壤持水能力受非毛管孔隙的影響，枯落物的分解有利于增大土壤的非毛管孔隙，使土壤層具有良好的蓄水功能，孔隙越大，越有利于水分的下滲，其涵養(yǎng)水源的能力越好[35-37]。兩處海拔的蔓竹土壤水分特征差異雖不顯著，但較多儲量的枯落物層和密集的根系都有助于提高土壤的水文效益。

4 結論

蔓竹是高寒山區(qū)呈灌草狀生長的竹種之一，且沒有被充分研究認識。通過研究發(fā)現，蔓竹集中分布在藥山海拔3 000～4 000 m的高寒區(qū)；隨著海拔升高，蔓竹密度減小，地徑和分枝數增多，枯落物積累增多，保持了較高的植被蓋度；蔓竹生物量大于多數同海拔灌草植物，對氣溫寒冷、旱濕差距大的環(huán)境表現出較好的適應性；蔓竹枯落物和土壤的水文效益高于相似立地條件下的其他灌草植物，具有良好的涵養(yǎng)水源作用。蔓竹是優(yōu)良的水土保持生態(tài)修復植物，在濕冷的高寒地區(qū)具有良好的應用潛力，可以作為植被恢復的優(yōu)勢物種進行研究與推廣使用。