用論證的方式深度理解減數(shù)分裂的意義

周茜

摘要 隨著課改的深入，將科學(xué)研究領(lǐng)域的論證方式引入課堂，有助于發(fā)展學(xué)生的科學(xué)思維。在學(xué)習(xí)減數(shù)分裂概念和過程的基礎(chǔ)上，將論證的方式應(yīng)用于核心問題的解決，幫助學(xué)生深刻理解了減數(shù)分裂染色體減半的實質(zhì)，以及形成配子遺傳多樣性的機(jī)制。同時，在論證過程中發(fā)展了科學(xué)思維，理解了科學(xué)本質(zhì)。

關(guān)鍵詞 科學(xué)論證 科學(xué)思維 生物學(xué)教學(xué)

中圖分類號 G633.91

文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》（以下簡稱《課程標(biāo)準(zhǔn)》）明確提出高中生物學(xué)課程的目標(biāo)之一是形成科學(xué)思維的習(xí)慣，能夠運用已有的生物學(xué)知識、證據(jù)和邏輯對生物學(xué)議題進(jìn)行思考或展開論證?？梢姡瑢ι飳W(xué)議題展開論證是促進(jìn)科學(xué)思維發(fā)展的

重要途徑。將科學(xué)研究領(lǐng)域的論證方式引入課堂，讓學(xué)生對所得的證據(jù)和主張進(jìn)行解釋、權(quán)衡、辯護(hù)及評價，對探究過程和結(jié)果進(jìn)行質(zhì)疑與批判，就是讓學(xué)生經(jīng)歷科學(xué)家評價資料、提出主張、為主張進(jìn)行辯駁等構(gòu)建理論知識的過程。這樣的學(xué)習(xí)不是對所學(xué)內(nèi)容的完善表征，而是所學(xué)內(nèi)容的個人闡釋。不僅涉及儲存?zhèn)€人對事實和觀點的闡釋，還涉及要用科學(xué)思維在不同觀點和已有知識之間建立邏輯關(guān)系，構(gòu)建意義和理解，促進(jìn)科學(xué)思維的發(fā)展。下面以“減數(shù)分裂”一節(jié)為例，探討論證教學(xué)促進(jìn)減數(shù)分裂教學(xué)意義深度理解的方法和策略。

1減數(shù)分裂的教學(xué)分析

減數(shù)分裂是《必修2·遺傳與進(jìn)化》第二章第一節(jié)的教學(xué)內(nèi)容?！瓣U明減數(shù)分裂產(chǎn)生染色體數(shù)量減半的精細(xì)胞或卵細(xì)胞”是《課程標(biāo)準(zhǔn)》提出的教學(xué)要求。

《課程標(biāo)準(zhǔn)》中涉及減數(shù)分裂的內(nèi)容要求：

概念3遺傳信息控制生物性狀，并代代相傳

3.1親代傳遞給子代的遺傳信息主要編碼在DNA分子上

3.2有性生殖中基因的分離和重組導(dǎo)致雙親后代的基因組合有多種可能

3.2.1闡明減數(shù)分裂產(chǎn)生染色體數(shù)量減半的精細(xì)胞或卵細(xì)胞

3.3由基因突變、染色體變異和基因重組引起的變異是可以遺傳的

3.3.4闡明進(jìn)行有性生殖的生物在減數(shù)分裂過程中，染色體所發(fā)生的自由組合和交叉互換，會導(dǎo)致控制不同性狀的基因重組，從而使子代出現(xiàn)變異

分析此概念與各層級概念間的邏輯關(guān)系可知，減數(shù)分裂是有性生殖過程中遺傳信息傳遞的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，是學(xué)生理解遺傳規(guī)律的知識基礎(chǔ)，也是學(xué)生理解基因重組、染色體變異等變異的基礎(chǔ)。因此，減數(shù)分裂是本單元的教學(xué)重點。由于減數(shù)分裂過程微觀、抽象，學(xué)生缺乏感性認(rèn)識，因此也是學(xué)生學(xué)習(xí)的難點。

教材通過圖示介紹了減數(shù)分裂全過程，但未介紹減數(shù)分裂研究的關(guān)鍵事件和重要機(jī)制。傳統(tǒng)教學(xué)中，圍繞減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目減半的特征，教師采用圖片、視頻等直觀教學(xué)的方法，重視減數(shù)分裂過程中染色體形態(tài)、數(shù)目的變化過程，幫助學(xué)生理解染色體數(shù)量減半是同源染色體分離的結(jié)果。新課程改革中，模型教學(xué)的運用讓學(xué)生親歷體驗了減數(shù)分裂全過程的變化過程，加深了學(xué)生的動作記憶。但是，由于缺乏內(nèi)在機(jī)制的探究，模型探究也是表面化的模仿，學(xué)生的思維并未真正介入，沒有理解減數(shù)分裂的意義。

如何改進(jìn)減數(shù)分裂的教學(xué)？筆者在學(xué)生完成減數(shù)分裂概念及過程的學(xué)習(xí)后，鼓勵學(xué)生大膽提問，梳理了4個核心問題。圍繞問題，教師選擇減數(shù)分裂發(fā)現(xiàn)史上關(guān)鍵的事件，引導(dǎo)學(xué)生基于科學(xué)事實與證據(jù)進(jìn)行解釋和評價，深入理解減數(shù)分裂在過程中同源染色體的配對與分離現(xiàn)象，進(jìn)而理解減數(shù)分裂的意義，即通過對減數(shù)分裂使染色體數(shù)目減半的學(xué)習(xí)，理解減數(shù)分裂和受精作用使前后代染色體數(shù)目穩(wěn)定;通過對同源染色體分離，非同源染色體自由組合過程的認(rèn)識，理解減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的多樣性為進(jìn)化提供原材料。

2基于問題的科學(xué)論證

（1）教師提出問題：11887年，德國動物學(xué)家魏斯曼從理論上預(yù)言了減數(shù)分裂的存在。他預(yù)測的依據(jù)是什么？

教師展示證據(jù)：11883年，比利時學(xué)者比耐登做了一項重要的觀察。他以馬蛔蟲為材料研究受精作用。他發(fā)現(xiàn)：馬蛔蟲的體細(xì)胞里有4條染色體，而精子和卵細(xì)胞中都含2條染色體。這些染色體通過受精作用傳給子代，子代細(xì)胞中恢復(fù)到2對染色體。但很遺憾的是，他并未對這個結(jié)果做更深入的分析，從而將能做出一項更大發(fā)現(xiàn)的機(jī)會拱手讓給了魏斯曼。

21887年，魏斯曼系統(tǒng)地總結(jié)了前人及自己實驗室對極體的研究結(jié)果。他認(rèn)為，雖然極體與卵細(xì)胞比起來，在大小上差別甚大，但實質(zhì)上它們和卵細(xì)胞一樣，是卵母細(xì)胞分裂的結(jié)果。卵母細(xì)胞成熟形成極體的意義，就在于使卵細(xì)胞中的遺傳物質(zhì)減半。他將卵母細(xì)胞形成卵細(xì)胞的特殊分裂方式稱為reducing division。并推論在精子形成的過程中存在著同樣的過程。這就是減數(shù)分裂概念的最初來源。

教師先引導(dǎo)學(xué)生分析：魏斯曼通過觀察研究，知道極體的染色體數(shù)減半，由此推理卵細(xì)胞和精子的成熟的結(jié)果是染色體減半。如果卵細(xì)胞中的染色體數(shù)與卵母細(xì)胞的染色體數(shù)一致，精子中的染色體數(shù)與精原細(xì)胞的染色體數(shù)一致。那么，子代細(xì)胞中的染色體數(shù)將翻倍地增長。所以，形成精子和卵細(xì)胞的染色體數(shù)目應(yīng)該減半。由此，他預(yù)測減數(shù)分裂的存在。

教師反思：比耐登的觀察呈現(xiàn)了減數(shù)分裂的結(jié)果，而魏斯曼對觀察的結(jié)果進(jìn)一步進(jìn)行了分析和推測。學(xué)生通過證據(jù)1和證據(jù)2的分析，可以體驗到科學(xué)的發(fā)展是基于觀察的分析和推理，同時，理解配子染色體數(shù)減半的意義是維持前后代遺傳的穩(wěn)定性。

（2）教師提出問題：2科學(xué)家是如何發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂的全過程的？

學(xué)生根據(jù)問題，猜想：從觀察洋蔥根尖細(xì)胞有絲分裂的實驗類推，可以通過制作生殖器官的裝片觀察染色體變化。

教師追問：觀察洋蔥根尖細(xì)胞有絲分裂的實驗中，不能觀察到連續(xù)的、動態(tài)的有絲分裂過程，而是在不同視野中觀察到不同時期的細(xì)胞分裂特征。那么，如何通過制作生殖器官的裝片觀察減數(shù)分裂的全過程？

學(xué)生分析，得出：選擇不同發(fā)育時期的生殖器官制作裝片，通過觀察可以獲得減數(shù)分裂的動態(tài)變化過程。

教師接著展示證據(jù)：1900年，vonWiniwarter想了一個很巧妙的方法。他取出生1d、1.5d、2d......一直到28d的雌性小兔，解剖出卵巢，觀察比較卵母細(xì)胞中染色體的動態(tài)變化。就這樣，他用這樣的辦法確定了從細(xì)線期到雙線期的一系列分裂相。之后，很多人用不同的植物和動物材料繼續(xù)觀察研究，最終描述減數(shù)分裂的全過程。

教師反思：學(xué)生從有絲分裂的觀察實驗遷移到減數(shù)分裂的研究中，提出了科學(xué)實驗的思路。在此基礎(chǔ)上，就能很好地理解證據(jù)，理解減數(shù)分裂模型的建構(gòu)是對不同生物精子和卵細(xì)胞形成的共同特點的抽象和概括。

（3）教師提出問題：3科學(xué)家是如何發(fā)現(xiàn)同源染色體間的兩兩配對，而不是染色體的任意配對的？

教師展示證據(jù)，引導(dǎo)學(xué)生思考：減數(shù)分裂過程中出現(xiàn)染色體兩兩配對現(xiàn)象。配對發(fā)生在來自父方的染色體間和來自母方的染色體間，還是發(fā)生在來自父方的染色體與來自母方的染色體之間？科學(xué)家對此進(jìn)行了研究。1901年，Montgomery做了大量觀察。他發(fā)現(xiàn)有一個物種，2N=14。通過該生物的減數(shù)分裂過程的觀察結(jié)果，他提出：配對的染色體中，一半來自父方，一半來自母方。你能分析得出這一結(jié)論的理由嗎？

學(xué)生分析，得出：該物種體細(xì)胞染色體數(shù)目為14，則來自父方和母方的染色體數(shù)目均為7，是奇數(shù)。如果配對發(fā)生在來自父方或來自母方的染色體間，則配對完成后，必然各剩下1條染色體不能配對，這與觀察到的染色體兩兩配對的現(xiàn)象不相符。所以，Montgomery提出：配對的染色體一條來自父方，一條來自母方。

教師追問：如果配對發(fā)生在來自父方或來自母方的染色體間，還會出現(xiàn)配對的染色體的大小形態(tài)不同。你對同源染色體還有什么新的理解？

學(xué)生討論后，認(rèn)為：同源染色體一般大小形態(tài)都相同，一條來自父方，一條來自母方。也可以這樣理解，在減數(shù)分裂過程中兩兩配對的染色體是同源染色體。

教師反思：教師指導(dǎo)學(xué)生通過假設(shè)演繹法，否定了來自父方或來自母方的染色體間的配對方式，從而得出結(jié)論。分析過程也促進(jìn)了學(xué)生對同源染色體概念的理解。

（4）教師提出問題：4科學(xué)家是如何證明同源染色體的分離是隨機(jī)的？

教師展示證據(jù)，提出問題：薩頓提出在減數(shù)分裂后期，同源染色體“隨機(jī)分離”，但證明隨機(jī)分離卻是比較棘手的問題。他的師妹Carother用一種笨蝗做了相關(guān)實驗。笨蝗的性別決定為XO型，雄蝗蟲的性染色體（X染色體）僅一條，體細(xì)胞中共有23條染色體。Carother統(tǒng)計了300多個減數(shù)第一次分裂后期的細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)X染色體與大小相異的非同源染色體的組合比接近1∶1。以2對同源染色體為例，說明同源染色體隨機(jī)分離產(chǎn)生的結(jié)果是什么？

學(xué)生分析：圖1中1和2是同源染色體，3和4是同源染色體，1和3或4是非同源染色體，2和3或4是非同源染色體。同源染色體1和2，3和4隨機(jī)分離，那么，非同源染色體1可以和3或4組合，非同源染色體2也可以和3或4組合。簡單地說，如果同源染色體隨機(jī)分離，那么，非同源染色體就會自由組合。

教師追問：薩頓提出在減數(shù)分裂后期同源染色體“隨機(jī)分離”的依據(jù)是什么？請以人為例，加以說明。

學(xué)生分析：人體有23對染色體，如果父源的每一條染色體移向一極，而母源的染色體都移向另一極，那么，形成的精子和卵細(xì)胞的染色體組成都只有2種（不考慮各種變異的發(fā)生）。如果同源染色體隨機(jī)分離，非同源染色體之間發(fā)生自由組合，可產(chǎn)生23種染色體組成不同的配子?？梢?，同源染色體的隨機(jī)分離形成了配子的多樣性。

教師追問：通常情況下，同源染色體是一對大小相等、形狀一致的染色體，在顯微鏡下是比較難區(qū)分的。用Carother的實驗如何解釋配對的同源染色體的分離時是隨機(jī)的？

學(xué)生分析：笨蝗的性別決定為XO型，雄蝗蟲的性染色體（X染色體）僅一條，還有11對同源染色體。減數(shù)分裂時，這條X染色體只能呆在一極，11對同源染色體的父源和母源相互分離，形成兩組。如果分離是隨機(jī)的，那么，這條X染色體與兩種組合的機(jī)會是相同的。如果觀察的細(xì)胞足夠多的話，組合比應(yīng)該是1∶1。Carother實驗的結(jié)果表明組合比接近1∶1，所以，實驗證明同源染色體分離是隨機(jī)的。

教師反思：在教師問題的引導(dǎo)下，學(xué)生基于證據(jù)分析推理，學(xué)生深刻理解了減數(shù)分裂染色體減半的意義，掌握了減數(shù)分裂產(chǎn)生配子遺傳多樣性的原因，進(jìn)而從細(xì)胞水平理解孟德爾遺傳規(guī)律和基因重組的原理，也為生物進(jìn)化的學(xué)習(xí)奠定了基礎(chǔ)。真實的科學(xué)史實也讓學(xué)生體驗到選擇實驗材料和研究方法是科學(xué)實驗成功的關(guān)鍵。

3小結(jié)

“以懷疑作審視的出發(fā)點，以實證為判別的尺度，以邏輯作論辯的武器”是科學(xué)的基本特點。提供實證，引導(dǎo)邏輯論證不僅指導(dǎo)學(xué)生深度理解減數(shù)分裂的概念、過程和意義，還為學(xué)生提供了體會科學(xué)實踐、理解科學(xué)本質(zhì)，發(fā)展科學(xué)思維的機(jī)會。論證的介入課堂教學(xué)是當(dāng)前高中生物學(xué)教學(xué)改革的方向和目標(biāo)。積極探索與實踐論證教學(xué)是生物教師更新觀念、改進(jìn)教學(xué)、自我發(fā)展的有效途徑。

參考文獻(xiàn)：

楊大祥.減數(shù)分裂的研究歷史.生物學(xué)教學(xué)2007，32（1）：61.