云南省把邊江流域不同土地利用方式對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

和克儉,劉 虹,丁 佼,黃曉霞,劉 琦,張 琦

1 云南大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院,昆明 650091 2 云南省水利廳,昆明 650021 3 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部,北京 100875

大型底棲動(dòng)物是維系河流水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分[1]。大型底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子敏感,遷移能力有限且易于采集,因此具有較好的河流環(huán)境指示作用,是河流生態(tài)學(xué)研究中備受關(guān)注的生物類(lèi)群[2]。大型底棲動(dòng)物的群落組成及特征與河流生境關(guān)系密切,而河流生境狀況受到上游集水區(qū)以及河流周邊土地利用情況的影響[3]。因此,準(zhǔn)確掌握土地利用對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響關(guān)系是研究和管理河流的基礎(chǔ),是科學(xué)指導(dǎo)水生態(tài)系統(tǒng)管理、土地利用規(guī)劃調(diào)整、促進(jìn)河流生境恢復(fù)和多樣性保護(hù)的重要科學(xué)依據(jù)。土地利用結(jié)構(gòu)和組分對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響是目前相關(guān)研究的熱點(diǎn),研究主要采用統(tǒng)計(jì)分析、空間分析等分析方法探究土地利用與大型底棲動(dòng)物之間關(guān)系[4]。不同尺度下土地利用對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響比較復(fù)雜,基于樣點(diǎn)的上游集水區(qū)是目前常用的研究尺度,能夠比較穩(wěn)定的表達(dá)流域土地利用的主要影響[5]。已有研究表明,大型底棲動(dòng)物群落的組成、分布、物種多樣性與流域和河流周邊主要的土地利用類(lèi)型有關(guān),比如以林地為主時(shí),群落中清潔物種較多,物種多樣性較高;而以城鎮(zhèn)用地為主時(shí),群落中耐污種優(yōu)勢(shì)明顯,物種多樣性會(huì)顯著降低[6- 8]。

目前國(guó)內(nèi)土地利用對(duì)大型底棲動(dòng)物群落影響的相關(guān)研究主要集中在中國(guó)東部和南部地區(qū),西南地區(qū)河流的相關(guān)研究較少。已有研究對(duì)大型河流上游地區(qū)土地利用對(duì)山區(qū)河流大型底棲動(dòng)物影響的研究尚不充分[9];紅河流域、把邊江流域大型底棲動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)、土地利用與大型底棲動(dòng)物關(guān)系研究還較為匱缺。因此,本次研究選擇紅河上游的把邊江流域作為研究對(duì)象,在樣點(diǎn)上游集水區(qū)尺度上,通過(guò)實(shí)地采樣,調(diào)查流域大型底棲動(dòng)物群落的現(xiàn)狀,探討土地利用格局組分、配置、多樣性、水文距離對(duì)流域大型底棲動(dòng)物群落的影響,揭示土地利用與大型底棲動(dòng)物的關(guān)系,對(duì)科學(xué)評(píng)價(jià)目標(biāo)流域及相似流域河流生態(tài)健康、加強(qiáng)水生態(tài)系統(tǒng)和土地利用管理、促進(jìn)河流生境恢復(fù)和多樣性保護(hù)有重要意義。

1 研究區(qū)域

把邊江為紅河流域主要支流李仙江的上游段,發(fā)源于大理南澗縣寶華鎮(zhèn)附近。流域地處橫斷山余脈,哀牢山與無(wú)量山的包圍地帶[10],東經(jīng)100°24′—101°18′、北緯23°34′—24°56′之間,流域面積約7600 km2(圖1)。把邊江流域地勢(shì)西北高,東南低,地形以山地為主,地形起伏大,切割較深[9]。流域氣候以亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)橹?年均降水量約為1225.4 mm,年平均氣溫為19.0℃[10]。流域內(nèi)土地利用以林地為主,城鎮(zhèn)用地比例較小[11]。流域內(nèi)植被以南亞熱帶常綠闊葉林與熱帶季雨林為主[11]。土壤分布垂直地帶性明顯,隨海拔升高,主要土壤類(lèi)型依次為紅壤、黃壤和黃棕壤[12]。

圖1 采樣點(diǎn)地理位置示意圖Fig.1 Location of the sampling sites圖中數(shù)字為采樣點(diǎn)編號(hào)

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 底棲樣品采集與實(shí)驗(yàn)室處理

在把邊江干流和主要支流典型河段共設(shè)置37個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。于2019年9月開(kāi)展大型底棲動(dòng)物群落野外調(diào)查。在采樣點(diǎn)典型河段上,使用D形網(wǎng)(40目紗,0.3 m寬)采集河流底質(zhì),每次采集長(zhǎng)度為3—5 m[13]?，F(xiàn)場(chǎng)采用60目網(wǎng)篩對(duì)河流底質(zhì)進(jìn)行篩洗后,放入密封袋內(nèi)低溫保存,帶回駐地進(jìn)行底棲動(dòng)物的挑選。底棲動(dòng)物挑選在采樣當(dāng)天完成,挑選出的底棲樣品保存在濃度為75%的酒精中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。鑒定時(shí),參考底棲名錄將所有物種鑒定到科級(jí),同時(shí)記錄每個(gè)分類(lèi)單元的個(gè)體數(shù),并依據(jù)大型底棲動(dòng)物的攝食類(lèi)型進(jìn)行攝食功能群劃分[13]。物種密度以及功能群密度使用基于物種個(gè)體數(shù)計(jì)算的豐度數(shù)據(jù)(個(gè)/m2)。為了保證分析結(jié)果的準(zhǔn)確性與科學(xué)性,在37個(gè)采樣點(diǎn)中剔除了6個(gè)只含一個(gè)分類(lèi)單元的樣點(diǎn),后續(xù)分析使用剩余的31個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。

2.2 空間數(shù)據(jù)來(lái)源和處理

土地利用數(shù)據(jù)基于2019年4月Landsat8 TM影像(http://ids.ceode.ac.cn/)解譯。影像空間分辨率為30 m,云量<1%。影像在進(jìn)行鑲嵌、裁剪、校正等預(yù)處理后,使用最大似然法對(duì)其進(jìn)行監(jiān)督分類(lèi)[14]。結(jié)合遙感目視解譯的結(jié)果與實(shí)地調(diào)查的數(shù)據(jù),對(duì)影像分類(lèi)結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)價(jià),本研究土地利用分類(lèi)總精度為87%,Kappa系數(shù)為0.86。根據(jù)研究的目的,將研究區(qū)的土地利用劃分為如下5種類(lèi)型：1)林地;2)耕地;3)城鎮(zhèn)用地;4)水體;5)其他用地。

數(shù)字高程模型(DEM)使用ASTER-GDEM V2數(shù)據(jù),下載于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn/),數(shù)據(jù)空間分辨率為30 m。

2.3 河網(wǎng)數(shù)據(jù)和流域集水區(qū)提取

基于DEM數(shù)據(jù)使用ArcGIS 10.2軟件的水文分析工具提取研究區(qū)河網(wǎng)數(shù)據(jù)：首先對(duì)原始DEM數(shù)據(jù)進(jìn)行洼地填充,得到無(wú)洼地DEM;然后利用無(wú)洼地DEM數(shù)據(jù)生成水流方向數(shù)據(jù),再由水流方向數(shù)據(jù)進(jìn)一步計(jì)算匯流累積量;設(shè)置匯流累積量閾值生成水流路徑網(wǎng)絡(luò),提取河網(wǎng)信息[14]。

本研究在采樣點(diǎn)上游集水區(qū)尺度上進(jìn)行土地利用和大型底棲動(dòng)物關(guān)系的探討,所有土地利用指標(biāo)均基于采樣點(diǎn)上游集水區(qū)范圍提取。樣點(diǎn)上游集水區(qū)提取方法如下：首先基于DEM數(shù)據(jù)生成的匯流方向數(shù)據(jù),使用ArcGIS 10.2 軟件的水文分析工具中的snap模塊對(duì)采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正。以校正后的每個(gè)采樣樣點(diǎn)位置為出水口,使用水文分析工具中的watershed模塊提取每個(gè)采樣點(diǎn)的上游集水區(qū)范圍[14]。整個(gè)流域共提取有效集水區(qū)31個(gè)。最后基于提取的集水區(qū)范圍提取每一個(gè)集水區(qū)內(nèi)部的土地利用數(shù)據(jù),得到31個(gè)集水區(qū)的土地利用柵格數(shù)據(jù),用以后續(xù)計(jì)算土地利用指標(biāo)。

2.4 土地利用指標(biāo)選擇與計(jì)算

土地利用組分是最常用的土地利用指標(biāo),同時(shí)有研究表明土地利用的配置、多樣性和水文距離等指標(biāo)同樣對(duì)于分析土地利用格局有著重要意義[15]。因此,本文從土地利用的組分、配置、多樣性、水文距離4個(gè)方面選擇土地利用指標(biāo)[16]。其中組分指標(biāo)包括土地利用面積比(Percentage of Landscape, PLA),配置指標(biāo)包括土地利用斑塊密度(Patch Density, PD)、景觀(guān)形狀指數(shù)(Landscape Shape Index, LSI)、最大斑塊指數(shù)(Largest Patch Index, LPI)和聚合指數(shù)(Aggregation Index, AI),多樣性指標(biāo)包括香農(nóng)多樣性(Shannon′s Diversity Index, SHDI)、修正辛普森均勻度(Modified Simpson′s Evenness Index, MSIEI),水文距離指標(biāo)為土地利用的水流長(zhǎng)度(Flow Length, FLOW)[4,14]。

土地利用組分、配置和多樣性指標(biāo)均基于提取的樣點(diǎn)上游集水區(qū)土地利用柵格數(shù)據(jù),采用 FRAGSTATS 4.0 軟件進(jìn)行計(jì)算[4,17]。水文距離基于DEM數(shù)據(jù),使用 ArcGIS 10.2 軟件計(jì)算：首先提取水流方向,基于水流方向并以校正后的每個(gè)樣點(diǎn)位置作為出水口,計(jì)算每個(gè)柵格像元相對(duì)于集水區(qū)出水口的水流長(zhǎng)度,最終提取每個(gè)集水區(qū)內(nèi)某土地利用類(lèi)型所覆蓋柵格元的平均水流長(zhǎng)度[14]。

林地(指標(biāo)代號(hào)：1)、耕地(指標(biāo)代號(hào)：2)和城鎮(zhèn)用地(指標(biāo)代號(hào)：3)是把邊江流域主要的土地利用類(lèi)型。因此基于三種土地類(lèi)型分別計(jì)算其所對(duì)應(yīng)的土地利用指標(biāo),共計(jì)得到20個(gè)土地利用指標(biāo)(表1)。并在對(duì)應(yīng)的每個(gè)采樣點(diǎn)上游集水區(qū)計(jì)算這20個(gè)土地利用指標(biāo),完成把邊江流域土地利用數(shù)據(jù)的初步收集?？紤]到大部分土地利用指標(biāo)為非正態(tài)分布,指標(biāo)之間存在的相關(guān)性和指標(biāo)冗余可能會(huì)影響土地利用指標(biāo)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落特征的解釋效果。開(kāi)展具體分析前,在土地利用指標(biāo)與底棲群落指標(biāo)間進(jìn)行斯皮爾曼秩相關(guān)分析[14,18],通過(guò)土地利用指標(biāo)與底棲群落特征的相關(guān)程度,篩選出合適的土地利用指標(biāo)作為關(guān)鍵因子,進(jìn)一步研究其對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響。

表1 土地利用指標(biāo)

2.5 數(shù)據(jù)分析方法

2.5.1群落結(jié)構(gòu)分析

大型底棲動(dòng)物群落原始物種矩陣在PRIMER 6軟件中進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化與4次方轉(zhuǎn)換后,計(jì)算得到群落多樣性與均勻度。大型底棲動(dòng)物攝食功能群的多樣性指標(biāo)獲取也采用相同方法。

2.5.2相關(guān)分析

運(yùn)用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行Spearman 相關(guān)分析,得到底棲數(shù)據(jù)與土地利用指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)與顯著性檢驗(yàn)結(jié)果。

2.5.3冗余分析

運(yùn)用Canoco 5.0軟件進(jìn)行冗余分析。冗余分析(Redundancy analysis,RDA)即多變量直接環(huán)境梯度分析,是一種線(xiàn)性排序分析方法, 能有效地評(píng)價(jià)一組變量與另一組變量之間的關(guān)系[19]。通過(guò)RDA分析可以得到土地利用指標(biāo)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落特征的解釋率以及兩者之間的排序圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土地利用格局特征

把邊江流域主要的土地利用類(lèi)型為林地(面積占比79.93%),其次為耕地(19.24%)和城鎮(zhèn)用地(0.83%)。林地在全流域均有分布;耕地主要沿支流和干流分布,呈現(xiàn)出南北向延伸的特征;城鎮(zhèn)用地面積占比很小,主要集中分布在干流兩側(cè)地勢(shì)較平緩的壩區(qū),如景東縣和鎮(zhèn)沅縣城區(qū)等,而在其他區(qū)域零散分布(圖2)。

圖2 把邊江流域土地利用類(lèi)型Fig.2 Land use patterns of the Babian River Basin

3.2 大型底棲動(dòng)物物種及功能群組成特征

調(diào)查的31個(gè)樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物標(biāo)本共鑒定出25個(gè)分類(lèi)單元(所有物種鑒定到科級(jí)水平),歸屬于4個(gè)類(lèi)別：水生昆蟲(chóng)、甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物[13,20];隸屬于3門(mén)(節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén))6綱(昆蟲(chóng)綱、軟甲綱、瓣鰓綱、腹足綱、蛭綱、寡毛綱)14目25科。其中水生昆蟲(chóng)種類(lèi)最多,包含18個(gè)分類(lèi)單元,占總分類(lèi)單元數(shù)的72%,甲殼動(dòng)物分類(lèi)單元數(shù)為1,占總分類(lèi)單元數(shù)的4%;軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物分類(lèi)單元數(shù)均為3,分別占總分類(lèi)單元數(shù)的12%(圖3)。

根據(jù)底棲動(dòng)物的攝食習(xí)性[13,21-23],將調(diào)查到的底棲物種劃分為五個(gè)功能攝食類(lèi)群(表2)：捕食者(Predators, PR)、濾食收集者(Filter Collectors, FC)、直接收集者(Gather Collectors, GC)、刮食者(Scrapers, SC)、撕食者(Shredders, SH)。把邊江流域大型底棲動(dòng)物攝食功能群以捕食者(PR)為主,包含了7個(gè)分類(lèi)單元,占總分類(lèi)單元數(shù)的28%;刮食者(SC)和直接收集者(GC)的分類(lèi)單元數(shù)次之,均有6個(gè)分類(lèi)單元,分別占總分類(lèi)單元數(shù)的24%;濾食收集者(FC)有5個(gè)分類(lèi)單元,占總分類(lèi)單元數(shù)的的20%;而撕食者(SH)的分類(lèi)單元數(shù)最少,僅有1個(gè)分類(lèi)單元,占總分類(lèi)單元數(shù)的4%(圖3)。

表2 大型底棲動(dòng)物分類(lèi)單元及攝食功能群

圖3 大型底棲動(dòng)物群落物種組成和攝食功能群物種組成Fig.3 Species composition and functional feeding groups composition of macrobenthic communities

3.3 關(guān)鍵土地利用指標(biāo)篩選

物種密度、刮食者(SC)密度、物種多樣性和功能群多樣性與土地利用指標(biāo)存在比較明顯的相關(guān)關(guān)系。而其他功能群(GC、FC、PR和SH)密度、物種均勻度、功能群均勻度與土地利用指標(biāo)均沒(méi)有顯著的相關(guān)性(表3)。其中物種密度與林地最大斑塊面積(1LPI)顯著正相關(guān)(P<0.05),與林地形狀指數(shù)(1LSI)和城鎮(zhèn)用地水文距離(3FLOW)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);SC密度與大部分土地利用指標(biāo)呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),但只與林地面積比例(1PLA)以及林地最大斑塊面積(1LPI)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。物種多樣性則與大部分城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)以及林地水文距離(1FLOW)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。功能群多樣性與城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),但其與水文距離沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系(表3)。

表3 大型底棲動(dòng)物群落和功能群特征指標(biāo)與土地利用指標(biāo)相關(guān)系數(shù)

基于底棲群落和功能群特征與土地利用指標(biāo)相關(guān)分析的結(jié)果,篩選出與兩個(gè)及兩個(gè)以上底棲群落和功能群特征相關(guān)關(guān)系顯著的土地利用指標(biāo)(1LPI、1LSI、3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)為研究中的土地利用關(guān)鍵因子,主要包括城鎮(zhèn)用地類(lèi)型和林地類(lèi)型指標(biāo)。

3.4 土地利用指標(biāo)與大型底棲動(dòng)物群落及功能群的關(guān)系

3.4.1土地利用指標(biāo)與大型底棲動(dòng)物群落的關(guān)系

選取的關(guān)鍵土地利用指標(biāo)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落組成的總解釋率為24.8%。排序軸可分為2個(gè)軸：其中第一軸從左至右林地最大斑塊面積1LPI值逐漸降低,以浮游目(如小蜉科、扁蜉科)為代表的清潔物種與第一軸呈現(xiàn)較明顯的正相關(guān);第二軸和1LSI與所有的城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)密切相關(guān),并且扁蛭科、顫蚓科等耐污物種與這些指標(biāo)呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)性(圖4)。

圖4 土地利用指標(biāo)與大型底棲動(dòng)物物種排序Fig.4 Land use indicators and macrobenthic species ranking 圖中藍(lán)色字體實(shí)心藍(lán)色三角形為優(yōu)勢(shì)物種。PLA：土地利用面積比 Percentage of Landscape;LPI：最大斑塊指數(shù) Largest Patch Index;LSI：景觀(guān)形狀指數(shù) Landscape Shape Index;AI：聚合指數(shù) Aggregation Index;FLOW：水流長(zhǎng)度 Flow Length。指標(biāo)前的代號(hào)1、2、3分別代表林地、耕地、城鎮(zhèn)用地,數(shù)字后的字母縮寫(xiě)代表具體指標(biāo),如：3PLA指城鎮(zhèn)用地土地利用面積比

土地利用指標(biāo)對(duì)大型底棲動(dòng)物物種密度、物種多樣性和物種均勻度的總解釋率為31.2%。大型底棲動(dòng)物物種密度和物種多樣性與城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)和1LSI呈負(fù)相關(guān),城鎮(zhèn)用地的規(guī)模越大、邊界越復(fù)雜、聚集程度越高、林地完整性越低,底棲動(dòng)物的密度和多樣性越低;而均勻度與林地最大斑塊面積(1LPI)呈較明顯的正相關(guān)關(guān)系,與城鎮(zhèn)用地指標(biāo)之間呈較弱的正相關(guān)(3FLOW和1LSI)或負(fù)相關(guān)(3AI、3PLA和3LPI)(圖5)。

圖5 土地利用指標(biāo)與大型底棲動(dòng)物群落指標(biāo)排序 Fig.5 Land use indexs and macrobenthic community indexs ranking H′：物種多樣性 Species diversity;J′：物種均勻度 Species evenness

3.4.2土地利用指標(biāo)與大型底棲動(dòng)物攝食功能群的關(guān)系

土地利用指標(biāo)對(duì)大型底棲動(dòng)物攝食功能群特征的總解釋率為30.4%。底棲動(dòng)物功能群多樣性、均勻度以及刮食者(SC)密度與城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI)呈強(qiáng)負(fù)相關(guān),直接收集者(GC)密度與城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI)呈正相關(guān);撕食者(SH)、捕食者(PR)密度與城鎮(zhèn)用地水文距離(3FLOW)呈正相關(guān),過(guò)濾收集者(FC)密度與城鎮(zhèn)用地水文距離(3FLOW)呈負(fù)相關(guān)(圖6)。

圖6 土地利用指標(biāo)與大型底棲動(dòng)物功能群指標(biāo)排序 Fig.6 Land use indexs and macrobenthic functional group indexs rankingHF′：功能群多樣性 Functional group diversity;JF′：功能群均勻度 Functional group evenness;PR：捕食者 Predators;FC：濾食收集者 Filter Collectors;SH：撕食者 Shredders;GC：直接收集者 Gather Collectors;SC：刮食者 Scrapers

4 討論

4.1 影響大型底棲動(dòng)物群落的土地利用指標(biāo)

把邊江流域影響大型底棲動(dòng)物的關(guān)鍵土地利用指標(biāo)為1LPI、1LSI、3PLA、3LPI、3AI、3FLOW,主要是城鎮(zhèn)用地指標(biāo)和林地指標(biāo),耕地類(lèi)型指標(biāo)并未入選。城鎮(zhèn)用地在研究流域面積占比很小(0.83%),但城鎮(zhèn)用地對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響仍然占主導(dǎo)地位。結(jié)果表明自然河流,尤其是山區(qū)河流中的底棲動(dòng)物群落對(duì)城市化幾乎沒(méi)有抵抗能力,及其輕微的城市化的過(guò)程,都有可能對(duì)底棲動(dòng)物產(chǎn)生明顯的影響[24-25]。研究區(qū)耕地對(duì)于流域大型底棲動(dòng)物群落的影響較小,而有研究表明耕地對(duì)水質(zhì)和底棲動(dòng)物群落存在明顯影響[26-27]。不同研究結(jié)果的差異可能與本研究區(qū)位于大型河流上游,地形以山地為主,耕地面積較小,農(nóng)業(yè)面源污染較小有關(guān)[11]。在篩選出的關(guān)鍵因子中,指標(biāo)類(lèi)型包括組分指標(biāo)(3PLA)、配置指標(biāo)(1LSI、1LPI、3LPI、3AI)以及水文距離指標(biāo)(3FLOW)。結(jié)果表明在土地利用與大型底棲動(dòng)物的關(guān)系研究中,僅依據(jù)組分指標(biāo)是不全面的,土地利用配置指標(biāo)往往比組分指標(biāo)更能準(zhǔn)確指示大型底棲動(dòng)物群落特征[15]。而土地利用多樣性指標(biāo)與大多數(shù)底棲動(dòng)物指標(biāo)沒(méi)有顯著相關(guān),這可能與研究區(qū)位于大型河流上游,不同樣點(diǎn)集水區(qū)的土地利用以均林地為主,土地利用格局差異較小有關(guān)。

4.2 土地利用對(duì)大型底棲動(dòng)物群落物種的影響

大型底棲動(dòng)物物種密度和物種多樣性與城鎮(zhèn)用地指標(biāo)(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)和1LSI呈負(fù)相關(guān),該結(jié)論與前人的研究相吻合[1,6]。城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、斑塊形狀、聚集程度等與水質(zhì)污染存在關(guān)聯(lián)[23]。隨著人類(lèi)活動(dòng)增加,城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、邊界復(fù)雜性和聚集程度增加,城鎮(zhèn)生活及生產(chǎn)過(guò)程中產(chǎn)生的污染物排放隨之增加,影響到大型底棲動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu),導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物物種密度和多樣性降低。林地最大斑塊面積(1LPI)與浮游目(如小蜉科、扁蜉科)為代表的清潔物種呈現(xiàn)較明顯的正相關(guān)。1LPI表達(dá)了林地景觀(guān)的完整程度和優(yōu)勢(shì)度[14]。林地具有較好的底質(zhì)和生態(tài)環(huán)境,能為敏感物種提供生存的空間,為底棲動(dòng)物提供豐富的食物來(lái)源,有利于大型底棲動(dòng)物群落維持較高的物種多樣性[28];同時(shí)林地內(nèi)豐富的植被可發(fā)揮吸附消除部分污染的功能,從而起到保持水體清潔的作用,對(duì)河流的環(huán)境保護(hù)和改善十分重要[29]。因此,可在城鎮(zhèn)用地與河流之間建立以林地為主的沿岸緩沖帶,以此減少城鎮(zhèn)用地對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響。

4.3 土地利用對(duì)大型底棲動(dòng)物群落攝食功能群的影響

把邊江流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群以捕食者(PR)、刮食者(SC)和直接收集者(GC)為主,而撕食者(SH)較少。這一結(jié)果與珠江上游河段山區(qū)河流的研究結(jié)果有共同之處[21]。撕食者較少可能由地貌所致,把邊江流域具有典型的峽谷地貌,切割深,枯枝落葉和蔭蔽的條件不足,導(dǎo)致撕食者的生存受到限制。

城鎮(zhèn)用地相關(guān)指標(biāo)與SC和SH具有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與GC有較弱的正相關(guān)關(guān)系,與其他功能群沒(méi)有明顯的相關(guān),其結(jié)果與SC和SH對(duì)水質(zhì)和環(huán)境條件敏感,而GC對(duì)人類(lèi)干擾耐受性較強(qiáng)的結(jié)論一致[30]。同時(shí),代表的生境完整性的1LPI與SC和FC具有明顯的正相關(guān),而與PR和GC具有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明SC和FC可能對(duì)生境的完整性要求較高,而GC和PR可能對(duì)人為干擾和較為破碎的生境更為適應(yīng)。3AI、3LPI、3PLA、1LPI與功能群多樣性和物種多樣性關(guān)系一致,而1LSI和3FLOW與功能群多樣性與物種多樣性的關(guān)系相反,表現(xiàn)為1LSI和3FLOW與物種多樣性負(fù)相關(guān),而與功能群多樣性呈正相關(guān)關(guān)系。1LSI 為林地形狀指數(shù),其值越大表示生境破碎及環(huán)境干擾的程度越高,從而減弱環(huán)境的穩(wěn)定性,導(dǎo)致生境中生存的底棲物種減少[31-32],但因此增加的環(huán)境異質(zhì)性可能利于不同功能群的底棲動(dòng)物更好地共存。3FLOW表示城鎮(zhèn)用地水文距離,該距離越長(zhǎng)意味著可能有更多的污染物被徑流裹挾進(jìn)入河流,導(dǎo)致水體污染加重,進(jìn)而使大型底棲動(dòng)物密度和多樣性下降[33-34]。

5 結(jié)論

通過(guò)研究證實(shí),在大型河流上游,以林地為主要土地利用類(lèi)型的把邊江流域,城鎮(zhèn)用地和林地對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響占主導(dǎo)地位,而耕地對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響較小。城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、邊界復(fù)雜性、聚集程度以及林地景觀(guān)的完整程度和優(yōu)勢(shì)度的是影響研究區(qū)大型底棲動(dòng)物群落的主要因素。隨著城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、邊界復(fù)雜性和聚集程度增加,研究區(qū)大型底棲動(dòng)物密度和多樣性降低;而隨著林地完整性降低,大型底棲動(dòng)物物種均勻度降低。土地利用與大型底棲動(dòng)物物種多樣性和功能群多樣性的關(guān)系不完全一致。人類(lèi)活動(dòng)增加導(dǎo)致的生境破碎化、環(huán)境干擾程度的增加、以及水體污染的加重可能會(huì)導(dǎo)致底棲動(dòng)物物種密度和物種多樣性的降低,但因此增加的環(huán)境異質(zhì)性可能利于不同功能群的底棲動(dòng)物更好地共存。土地利用對(duì)物種-功能群-群落不同尺度上的影響差異還需深入研究。