• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    重度火燒跡地興安落葉松(Larix gmelinii)根際土壤真菌群落研究

    2021-12-25 01:20:08邱鈺明王中斌汪海霞曲來葉
    生態(tài)學報 2021年23期
    關鍵詞:興安火燒落葉松

    楊 寅,邱鈺明,王中斌,汪海霞,曲來葉,*

    1 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085 2 中國科學院大學,北京 100049 3 北京林業(yè)大學,北京 100083 4 天津市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設計院,天津 300112

    林火是森林中重要的擾動因子,其對森林的影響程度首要取決于火燒嚴重程度[1],重度火燒會顯著地改變森林生態(tài)系統(tǒng)的結構以及演替過程[2]。土壤微生物在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中發(fā)揮著重要作用[3],真菌作為土壤微生物的重要組成成分,對火燒干擾的響應迅速[4],對土壤理化性質(zhì)的改變十分敏感,真菌群落的組成與功能是火燒干擾后土壤恢復的重要生物指標[5]。真菌能與植物根系形成菌根真菌促進植物氮、磷元素的吸收[6],又可作為分解者加快土壤中植物可吸收養(yǎng)分的釋放[7],也可成為病原體阻礙植物的生長發(fā)育[8]。同時,植物的養(yǎng)分運輸也直接影響菌根真菌,植物凋落物的質(zhì)量和數(shù)量也會對腐生真菌產(chǎn)生間接影響。因此,當植物受到火燒擾動時,真菌群落的組成與功能也會受到相應的影響[9],植物與真菌之間的反饋使得二者的變化存在顯著的相關性[10],在火燒程度嚴重的情況下這種相關性會長期存在[11]。此外,植物主要通過根際分泌物影響真菌群落[12],根際與非根際土壤真菌群落存在顯著差異。因此,基于根際土壤的研究將更為準確地反映火燒干擾后植物與真菌群落變化的相關性。

    大興安嶺林區(qū)是森林火災的頻發(fā)區(qū),也是我國森林火燒程度最嚴重的林區(qū)之一。興安落葉松(Larixgmelinii)為松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)喬木,其耐寒耐瘠薄,木材蓄積豐富,是該林區(qū)荒山造林和森林更新的主要樹種[13]。重度火燒跡地興安落葉松的生長和恢復是大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)恢復的關鍵,對我國林業(yè)生產(chǎn)具有重要戰(zhàn)略意義[14]。國內(nèi)對火燒跡地興安落葉松土壤真菌群落具有一定的研究基礎,張敏等通過稀釋平板法研究了火燒跡地興安落葉松土壤真菌數(shù)量的變化趨勢[15],彭瑤等利用磷脂脂肪酸方法探討了火燒跡地興安落葉松土壤真菌與細菌相對含量的變化特征[16];張虹通過變性梯度凝膠電泳法研究發(fā)現(xiàn)不同火燒程度和不同恢復年限的興安落葉松林土壤真菌群落結構均存在顯著差異[17]。但是,以上研究均以火燒跡地的非根際土壤為研究對象,且對于重度火燒后興安落葉松生長狀態(tài)與根際土壤真菌群落組成與功能相關性的研究尚未涉及。近年來,高通量測序技術的發(fā)展以及FUNGuild工具[18- 19]的開發(fā)極大地推進了真菌群落組成與功能的深入研究,為重度火燒跡地興安落葉松生長狀態(tài)與根際土壤真菌群落組成與功能相關性的研究奠定了基礎。

    綜上所述,本研究在內(nèi)蒙古根河大興安嶺林區(qū)重度火燒跡地中選取兩種火燒后生長狀態(tài)差異顯著的興安落葉松(火燒枯立木和火燒存活木)為研究對象,以未火燒樣地中的興安落葉松作為對照(未火燒對照木),利用磷脂脂肪酸方法分析了根際土壤真菌群落生物量的變化特征,并通過高通量測序手段探討了根際土壤真菌群落組成與功能變化,探究重度火燒后興安落葉松生長狀態(tài)與根際土壤真菌群落組成與功能的相關性。旨在解決以下問題:重度火燒跡地興安落葉松的生長狀態(tài)如何影響根際土壤真菌群落組成與功能?本研究將為重度火燒跡地興安落葉松的恢復與管理提供科學參考和決策依據(jù)。

    1 研究方法

    1.1 研究區(qū)概況

    本研究于2018年7月選取內(nèi)蒙古根河林業(yè)區(qū)2015年重度火燒(燒死木占蓄積量60%以上)的興安落葉松林(火燒后自然恢復,無人為干預),以及附近未火燒的興安落葉松林(對照)為研究區(qū)開展調(diào)查。研究區(qū)地理坐標為122°25′56.46″—122°26′3.68″E,50°59′22.63″—50°59′26.71″N,海拔913m。該地區(qū)年降水量450—500mm,年均溫-5.4℃。土壤以棕色針葉林土和暗棕壤為主,森林覆蓋率高達75%,主要樹種為興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestris)等。

    1.2 樣地選擇與采樣

    初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)重度火燒跡地內(nèi)興安落葉松的生長狀態(tài)由著火點向外大致以同心圓形狀呈階梯分布。將其中樹皮脫落超過50%且樹枝沒有當年生針葉的興安落葉松標記為火燒枯立木(Burned dry wood, BDW);將樹皮有輕微脫落(<20%)但樹枝有當年生針葉的興安落葉松標記為火燒存活木(Burned survival wood, BSW)。在重度火燒跡地內(nèi),根據(jù)興安落葉松的生長狀態(tài),設置兩個20m×20m的樣方:第一個樣方距離火場中心較近(100m以內(nèi)),樣方內(nèi)興安落葉松多為火燒枯立木;第二個樣方距離火場中心較遠(100m以外),樣方內(nèi)興安落葉松多為火燒存活木。同時,在未火燒的對照樣地中設置20m×20m的對照樣方。在第一個樣方內(nèi)選取火燒枯立木9棵,在第二個樣方內(nèi)選取火燒存活木9棵,在對照樣方內(nèi)選取9棵生長狀態(tài)良好的未火燒對照木。綜上,共選取27棵興安落葉松,其胸徑基本一致。

    對27棵興安落葉松的根際土壤(0—10cm)進行采集。采樣前,先掃去土壤表面的枯枝落葉等雜物,用鐵鍬挖土找到興安落葉松的樹根,用手抖落根際土。在每棵興安落葉松根部四個方向取土,并混合為一個土樣,作為該興安落葉松的根際土壤樣品。新鮮土壤過2mm篩后放于4℃冰盒里短暫保存,帶回實驗室。取部分新鮮土樣保存于-20℃冰箱中用于磷脂脂肪酸(Phospholipid fatty acid, PLFA)、土壤DNA的提取,另一部分土樣用于根際土壤理化性質(zhì)的測定。

    1.3 根際土壤理化性質(zhì)與磷脂脂肪酸測定

    土壤理化性質(zhì)測定方法[20]:土壤含水量采用鋁盒烘干法測定,土壤pH值采用酸度計(土水比1∶5)測定,土壤總碳、總氮含量采用元素分析儀測定,土壤總磷、總鉀含量采用微波消解ICP-OES法測定,土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉法提取并用紫外分光光度計測定,土壤速效氮含量采用堿解擴散法測定。

    土壤磷脂脂肪酸測定方法[21]:(1)提?。喝?g凍干土(過100目篩)加3.6mL磷酸緩沖液、8mL甲醇、4mL氯仿,超聲波10min,震蕩1—2h,2500rpm/min離心10min。上清液加4mL氯仿、3.6mL磷酸緩沖液,混勻,分層過夜(避光),收集下層氯仿相,氮氣吹干。(2)分離:用氯仿分兩次洗滌轉移吹干的樣品,用氯仿潤濕硅膠柱。加15mL丙酮過硅膠柱、加10mL甲醇(色譜純)過硅膠柱,收集甲醇相,氮氣吹干。(3)甲酯化:用甲醇-甲苯(1∶1,v/v)溶液溶解吹干的脂類物質(zhì),加1mL氫氧化鉀(甲醇作溶劑,0.2mol/L),混勻,37℃溫水浴15min。冷卻至室溫,加2mL氯仿-正己烷(1∶4,v/v)、0.3mL醋酸(1mol/L)、2mL超純水,混勻,2000rpm/min離心5min,收集上層正己烷相。加2mL氯仿-正己烷(1∶4,v/v)重復提取一次,合并兩次提取的正己烷相,氮氣吹干,-20℃保存。(4)上機測定:用19C做內(nèi)標,通過氣相色譜儀得到磷脂脂肪酸特征圖譜,根據(jù)內(nèi)標計算含量,單位用nmol/g表示。根據(jù)已發(fā)表文獻中的磷脂脂肪酸標記物[22- 23],對真菌(18:2ω6c, 18:1ω9c)的磷脂脂肪酸含量進行表征。

    1.4 根際土壤DNA提取、真菌ITS基因擴增及測序

    對興安落葉松根際土壤進行冷凍干燥和過100目篩處理,采用Qiagen土壤DNA提取試劑盒(DNeasy Power Soil Kit)對興安落葉松根際土壤進行DNA抽提。將提取好的DNA送至上海美吉生物公司進行真菌片段PCR擴增和純化,真菌ITS引物為[24]:ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA- 3)和ITS2R(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC- 3′)。PCR產(chǎn)物大小在300—500bp之間,Illumina測序。

    1.5 生物信息學分析及數(shù)據(jù)處理

    采用Qiime2軟件(qiime2 2019.1)對測序原始數(shù)據(jù)進行生物信息分析:利用DADA2對下機數(shù)據(jù)進行質(zhì)控[25],生成OTU表和代表性序列,過濾掉在Illumina測序數(shù)據(jù)中用于提高擴增子測序質(zhì)量的任何phiX序列,同時過濾嵌合體序列。將測序得到的序列進行隨機抽樣標準化,不同處理樣品的稀釋曲線均趨于平緩,OTU數(shù)目趨于飽和,能夠準確反應真菌群落特征。將重抽樣標準化后的OTU表轉化為相對豐度,從Unite中下載真菌數(shù)據(jù)庫sh_refs_qiime_ver8_dynamic_02.02.2019用于比對,在Qiime2中訓練Naive Bayes分類器,進而對各個OTU進行物種注釋并分級匯總可視化。利用Qiime2計算α多樣性指數(shù)[26](Chao1指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù))。使用R語言vegan包進行基于Weighted-Unifrac距離的主坐標分析(Principal coordinates analysis,PCoA)比較各樣地真菌群落的β多樣性并進行群落相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)[27]。通過LEfSe(LDA Effect Size)分析尋找組間差異物種(LDA閾值為4.0)[28],使用FUNGuild對真菌群落進行營養(yǎng)方式(Trophic mode)與功能群(Guild)劃分[18- 19]。使用SPSS24.0對根際土壤理化性質(zhì)、磷脂脂肪酸、真菌群落多樣性指數(shù)、組成與功能進行單因素方差分析,用LSD方法比較不同組之間的差異。使用R語言vegan包進行冗余分析(Redundancy analysis,RDA)探討影響根際土壤真菌菌門相對豐度的主要環(huán)境因子[27],通過Pearson相關性分析真菌菌屬相對豐度與土壤理化性質(zhì)的相關性。所有制圖通過Origin 9.1、R 3.5.1版本完成。

    2 結果與分析

    2.1 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤理化性質(zhì)與真菌磷脂脂肪酸含量

    根際土壤理化性質(zhì)如表1所示,火燒枯立木與火燒存活木根際土壤總磷含量顯著高于未火燒對照木(P<0.05),但火燒枯立木與火燒存活木根際土壤總磷含量差異沒有達到顯著水平?;馃萘⒛靖H土壤速效磷含量顯著高于未火燒對照木(P<0.05),總鉀含量顯著低于未火燒對照木(P<0.05),而火燒存活木速效磷、總鉀含量與未火燒對照木均不存在顯著差異。此外,火燒枯立木與火燒存活木的土壤pH、含水量、總碳、總氮、速效氮含量與未火燒對照木均不存在顯著差異。

    表1 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤理化性質(zhì)

    根際土壤真菌磷脂脂肪酸含量如圖1所示。相較于未火燒對照木,火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌磷脂脂肪酸含量顯著降低(P<0.05),且火燒枯立木根際土壤真菌磷脂脂肪酸含量顯著低于火燒存活木(P<0.05)。

    圖1 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤真菌磷脂脂肪酸含量Fig.1 Fungi PLFA contents in rhizosphere soil of Larix gmelinii in different growth status after fire字母不同代表處理間差異顯著(P<0.05)

    2.2 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤真菌群落多樣性分析

    根際土壤真菌群落的α多樣性如表2所示。相較于未火燒對照木,火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌群落Chao1指數(shù)顯著降低(P<0.05),但Pielou均勻度沒有發(fā)生顯著變化?;馃婊钅镜南戕r(nóng)多樣性指數(shù)顯著低于未火燒對照木(P<0.05),而火燒枯立木的香農(nóng)多樣性指數(shù)沒有發(fā)生顯著變化。

    真菌群落β多樣性的主坐標分析結果如圖2所示。前兩個排序軸的解釋率分別為38.28%與17.92%。其中,未火燒對照木聚集在第一排序軸的正半軸,而火燒枯立木與火燒存活木聚集在第一排序軸的負半軸。同時,火燒枯立木聚集在第二排序軸的負半軸,而火燒存活木在第二排序軸的正負半軸均有聚集。真菌群落的相似性分析(ANOSIM)結果顯示,火燒枯立木、火燒存活木、未火燒對照木根際土壤真菌群落存在極顯著差異(P<0.001)。

    圖2 真菌群落β多樣性主坐標分析以及群落相似性分析 Fig.2 PCoA of beta diversity and ANOSIM of rhizosphere soil fungal community

    2.3 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤真菌群落組成及功能差異

    從重度火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤測序樣品中共劃分出2230個真菌OTU,隸屬8門21綱50目87科146屬。真菌群落門水平的相對豐度如表3所示,未火燒對照木根際土壤中擔子菌門(Basidiomycota)為優(yōu)勢菌門(相對豐度60%)。相較于未火燒對照木,火燒枯立木與火燒存活木根際土壤中擔子菌門(Basidiomycota)相對豐度顯著降低(P<0.05),優(yōu)勢菌門轉變?yōu)樽幽揖T(Ascomycota),相對豐度顯著升高(P<0.05)?;馃萘⒛九c火燒存活木各真菌菌門的相對豐度不存在顯著差異。

    表3 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松門分類水平下根際土壤真菌群落組成

    表2 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤真菌群落α多樣性

    Table 2 Alpha diversity of fungal communities in rhizosphere soil of Larix gmelinii in different growth status after fire

    LEfSe分析結果及系統(tǒng)發(fā)育樹如圖3所示,在LDA閾值為4.0的顯著差異條件下,火燒枯立木、火燒存活木、未火燒對照木從綱到屬存在顯著差異的真菌類群有21個,其中屬分類水平上有10個。將存在顯著差異的真菌菌屬進行營養(yǎng)方式(Trophic mode)與功能群(Guild)劃分,結果如表4所示。未火燒對照木根際土壤中真菌主要營養(yǎng)方式為共生型,擔子菌門(Basidiomycota)的蠟傘屬(Hygrophorus)、紅菇屬(Russula)、絲膜菌屬(Cortinarius)均為外生菌根真菌,相對豐度顯著高于火燒枯立木與火燒存活木(P<0.05)。火燒枯立木根際土壤中真菌主要營養(yǎng)方式為共生型以及病原-腐生-共生復合型。其中,子囊菌門(Ascomycota)的Leptodontidium屬、Phialocephala屬為內(nèi)生真菌,Coniochaeta屬為子囊菌門(Ascomycota)的動物病原-糞腐生-內(nèi)生復合功能真菌,這三個菌屬的相對豐度均顯著高于火燒存活木與未火燒對照木(P<0.05)?;馃婊钅靖H土壤中真菌主要營養(yǎng)方式為共生型以及腐生-共生復合營養(yǎng)方式。其中,子囊菌門(Ascomycota)的長毛盤菌屬(Trichophaea)為糞腐生-外生菌根復合功能真菌,Calyptrozyma屬為木質(zhì)腐生-外生菌根復合功能真菌,這兩個菌屬的相對豐度顯著高于火燒枯立木與未火燒對照木(P<0.05)。

    表4 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤真菌菌屬功能群

    圖3 火燒后不同生長狀態(tài)的興安落葉松根際土壤真菌線性判別分析結果與系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.3 LEfSe analysis and cladogram of rhizosphere soil fungi of Larix gmelinii in different growth status after fire圖中每一個節(jié)點代表一個真菌類群,節(jié)點的直徑代表相對豐度的大小,組間相對豐度差異不顯著的真菌類群用黃色節(jié)點標注,差異顯著的真菌類群跟隨組別進行著色;a:Calyptrozyma:Calyptrozyma屬;b:Leptodontidium:Leptodontidium屬;c:Phialocephala:Phialocephala屬;d:Vibrisseaceae:Vibrisseaceae科;e:Trichophaea:長毛盤菌屬;f:Coniochaeta:錐毛殼屬;g:Coniochaetaceae:錐毛殼科;h:Coniochaetales:錐毛殼目;i:Trichoderma:木霉屬;j:Hygrophoraceae:蠟傘科;k:Sordariaceae:糞殼菌科;l:Cortinarius:絲膜菌屬;m:Cortinariaceae:絲膜菌科;n:Hygrophorus:蠟傘屬o:Hypocreaceae:肉座菌科;p:Inocybe:絲傘蓋屬;q:Inocybaceae:絲傘蓋科;r:Russula:紅菇屬;s:Russulaceae:紅菇科;t:Russulales:紅菇目;u:Thelephorales:革菌目

    2.4 影響興安落葉松根際土壤真菌群落的環(huán)境因子

    真菌群落門水平組成與根際土壤理化性質(zhì)的冗余分析結果如圖4所示(僅展示相關性顯著的根際土壤理化性質(zhì)),前兩個排序軸的解釋率分別為44.56%與1.60%。根際土壤總磷與總鉀含量是影響真菌群落門水平組成的主要環(huán)境因子。其中,根際土壤總磷含量與子囊菌門(Ascomycota)相對豐度顯著正相關(P<0.05),與擔子菌門(Basidiomycota)相對豐度顯著負相關(P<0.05)。根際土壤總鉀含量與子囊菌門(Ascomycota)相對豐度顯著負相關(P<0.05),與擔子菌門(Basidiomycota)相對豐度顯著正相關(P<0.05)。

    圖4 真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)的冗余分析 Fig.4 RDA of fungal communities composition and physicochemical properties of rhizosphere soil

    為探究造成火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌群落差異的因素,對子囊菌門內(nèi)相對豐度較高且存在顯著差異的真菌菌屬與根際土壤理化性質(zhì)進行Pearson相關分析,結果如表5所示。Leptodontidium屬相對豐度與總磷含量顯著正相關(P<0.05),Phialocephala屬相對豐度與總碳、總氮含量顯著正相關(P<0.05),Calyptrozyma屬相對豐度與總碳、總磷含量顯著正相關(P<0.05),Trichophaea屬、Coniochaeta屬相對豐度與根際土壤理化性質(zhì)不存在顯著相關性。

    表5 真菌菌屬相對豐度與土壤理化性質(zhì)的相關系數(shù)

    3 討論與結論

    3.1 真菌群落磷脂脂肪酸含量與多樣性

    磷脂脂肪酸含量是反映土壤微生物量大小的重要指標[29]?;馃E地真菌生物量變化的原因可歸結為火燒過程中土壤升溫對真菌的致死作用[30]、火燒后土壤水分養(yǎng)分條件的破壞[31]以及共生植物缺失。本研究中火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌磷脂脂肪酸含量顯著低于未火燒對照木,重度火燒顯著降低了興安落葉松根際土壤真菌群落生物量,與已有重度火燒跡地中真菌生物量變化的研究結果一致[32]?;馃萘⒛菊婢字舅岷匡@著低于火燒存活木,這可能有以下兩方面原因:一是因為重度火燒跡地中土壤升溫不均勻導致火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌生物量損失程度存在差異,二是因為真菌生物量受到興安落葉松生長狀態(tài)的影響,火燒存活木生長狀態(tài)較好,促進了火燒后根際土壤真菌生物量的恢復。Chao1指數(shù)是反映物種豐富度的指標[33],Pielou均勻度指數(shù)反映物種分布均勻度[34]。結果顯示,火燒枯立木與火燒存活木的Chao1指數(shù)顯著低于未火燒對照木,但Pielou均勻度指數(shù)與未火燒對照木不存在顯著差異,這說明重度火燒降低了興安落葉松根際土壤真菌群落的物種豐富度但沒有對物種分布均勻度產(chǎn)生影響。

    3.2 真菌群落組成和功能變化特征以及環(huán)境因子影響機制

    本研究中興安落葉松根際土壤真菌門類以子囊菌門(Ascomycota)和擔子菌門(Basidiomycota)為主,這與已有大興安嶺針葉林土壤真菌群落的研究結果一致[35]。其中,擔子菌門(Basidiomycota)常與植物共生形成菌根[36],促進植物的養(yǎng)分吸收與生長發(fā)育。未火燒對照木根際土壤水分養(yǎng)分條件良好,故其根際土壤真菌群落中擔子菌門(Basidiomycota)為優(yōu)勢菌門。子囊菌門(Ascomycota)可以產(chǎn)生胞外酶[37],更好地降解木質(zhì)素、纖維素等難分解的物質(zhì),對植物殘茬和碎屑十分敏感[38- 39],重度火燒后地表枯枝落葉與灰燼大量增加,所以子囊菌門(Ascomycota)在火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌群落中占據(jù)了優(yōu)勢。冗余分析結果表明,重度火燒后根際土壤總磷、總鉀含量是影響真菌門類的主要環(huán)境因子,有研究表明在富含磷元素的土壤中擔子菌門相對豐度較低[40- 41],與本研究結果一致。真菌功能群分析結果表明,未火燒對照木根際土壤中擔子菌門(Basidiomycota)的優(yōu)勢菌屬多為外生菌根真菌,這類真菌被認為是對火燒敏感的真菌類群[42],且外生菌根真菌具有宿主植物專一性,火燒后外生菌根真菌群落的變化會受到恢復過程中定植植物的影響[43]?;馃萘⒛九c火燒存活木根際土壤中外生菌根真菌相對豐度顯著減少,這說明興安落葉松的生長狀態(tài)以及土壤環(huán)境尚未恢復到適宜外生菌根真菌繁殖的水平。外生菌根真菌是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的菌類,它可以擴大興安落葉松根系吸收營養(yǎng)的面積、增強植物的抗逆性、促進植物生長[44],可考慮在重度火燒跡地興安落葉松的恢復過程中接種外生菌根真菌來促進恢復。

    火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌群落中子囊菌門(Ascomycota)的優(yōu)勢菌屬相對豐度及其所屬功能群存在顯著差異:火燒枯立木根際土壤中相對豐度顯著增加的Leptodontidium屬、Phialocephala屬為內(nèi)生真菌。其中,Phialocephala屬為深色有隔內(nèi)生真菌,可以在宿主根系定植并抑制致病菌的生長[45],同時增加植物生物量[46],而Leptodontidium屬的生長繁殖特性與Phialocephala屬十分相似[47- 48],Analie等通過盆栽實驗研究發(fā)現(xiàn)Leptodontidium屬的寄主植物十分廣泛,其與Phialocephala屬的共存可以顯著增加植物莖重[49]?;馃婊钅靖H土壤中相對豐度顯著增加的長毛盤菌屬(Trichophaea)與Calyptrozyma屬為腐生-共生復合型真菌。其中,長毛盤菌屬(Trichophaea)屬于盤菌目(Pezizales),這一真菌菌目具備一定的適應火燒的特性,如耐高溫、火燒后不久會產(chǎn)生大量耐熱孢子等[50],在輕中度火燒跡地中會作為火燒適應型真菌來替代減少的火燒敏感型真菌?;馃婊钅靖H土壤中相對豐度增加的菌屬多為腐生-共生復合營養(yǎng)型真菌,真菌的營養(yǎng)方式與寄主植物生長狀態(tài)以及土壤環(huán)境密切相關,真菌會改變自身的營養(yǎng)方式以維持正常的生理活動[51],當植物健康生長時為共生型真菌,當植物衰老或死亡時可轉變?yōu)楦婢?這些真菌為應對不同的生存條件而采取了不同的營養(yǎng)策略[52]。由此可見,火燒枯立木與火燒存活木真菌群落的恢復策略存在差異,火燒枯立木根際土壤真菌群落通過Leptodontidium屬、Phialocephala屬這兩種內(nèi)生菌根真菌的共同作用來促進興安落葉松根系與生物量的恢復,而火燒存活木根際土壤真菌群落對火燒的適應性顯著增加,同時通過與興安落葉松的腐生與共生關系促進其根際土壤物質(zhì)循環(huán)與能量流動。此外,不同于火燒枯立木,火燒存活木根際土壤中病原型真菌相對豐度沒有較未火燒對照木顯著增加,這說明興安落葉松良好的生長存活狀態(tài)對其根際土壤真菌群落中病原型真菌有一定的抑制作用[53]。相關性分析表明,火燒枯立木與火燒存活木根際土壤中存在顯著差異的真菌菌屬中,Leptodontidium屬、Phialocephala屬、Calyptrozyma屬相對豐度與根際土壤理化性質(zhì)(總碳、總氮、總磷含量)存在顯著相關性,而Trichophaea屬、Coniochaeta屬相對豐度與根際土壤理化性質(zhì)不存在顯著相關性,這說明除環(huán)境因子外,火燒后興安落葉松的不同生長狀態(tài)也對根際土壤真菌群落屬水平上的組成及功能產(chǎn)生了不同的影響,造成了火燒枯立木與火燒存活木根際土壤真菌群落的差異。

    綜上所述,重度火燒后興安落葉松根際土壤真菌群落生物量與多樣性顯著降低,火燒枯立木與火燒存活木的根際土壤真菌群落組成及功能存在顯著差異。根際土壤總碳、總氮、總磷、總鉀含量是影響真菌群落的主要環(huán)境因子。根際土壤真菌群落的變化特征對于興安落葉松的恢復具有重要的指示意義,應在火燒恢復中引起重視。

    猜你喜歡
    興安火燒落葉松
    山西落葉松雜交良種逾10萬畝
    興安行吟(組詩)
    北極光(2019年12期)2020-01-18 06:22:16
    興安四月樹
    文苑(2019年22期)2019-12-07 05:29:32
    火燒毒品
    南方周末(2019-06-27)2019-06-27 19:47:54
    長白落葉松離體再生體系的建立
    追夢興安
    草原歌聲(2018年2期)2018-12-03 08:14:12
    神奇的落葉松提取物
    驢肉火燒
    不怕火燒的手帕
    莫愁(2017年15期)2017-05-11 01:21:55
    “小火燒”成為大產(chǎn)業(yè)
    精品不卡国产一区二区三区| 丝袜人妻中文字幕| 少妇的丰满在线观看| 天堂影院成人在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 免费看日本二区| 99热这里只有精品一区 | 国产亚洲欧美精品永久| 成熟少妇高潮喷水视频| 精品日产1卡2卡| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 一本久久中文字幕| 麻豆成人午夜福利视频| 欧美日韩一级在线毛片| bbb黄色大片| 一级作爱视频免费观看| av福利片在线| 精品免费久久久久久久清纯| 精品乱码久久久久久99久播| 午夜视频精品福利| 神马国产精品三级电影在线观看 | 亚洲国产看品久久| 91成人精品电影| 欧美一区二区精品小视频在线| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | 99热只有精品国产| 亚洲国产欧洲综合997久久, | 日日爽夜夜爽网站| 欧美最黄视频在线播放免费| 麻豆一二三区av精品| 中文资源天堂在线| 成人国产综合亚洲| 亚洲三区欧美一区| 少妇粗大呻吟视频| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产精品久久久久久精品电影 | 在线观看www视频免费| 国产精品久久久人人做人人爽| cao死你这个sao货| 99热这里只有精品一区 | 国产激情久久老熟女| 欧美国产精品va在线观看不卡| 欧美+亚洲+日韩+国产| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 好男人在线观看高清免费视频 | 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 在线看三级毛片| 男男h啪啪无遮挡| 久久精品人妻少妇| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 国产日本99.免费观看| 成人精品一区二区免费| 国产精品影院久久| 日本免费a在线| 性欧美人与动物交配| av电影中文网址| 亚洲成人久久性| 自线自在国产av| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 老司机在亚洲福利影院| 欧美成人午夜精品| 欧美三级亚洲精品| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 日本免费一区二区三区高清不卡| 村上凉子中文字幕在线| 一级a爱片免费观看的视频| 国产欧美日韩一区二区三| АⅤ资源中文在线天堂| 嫩草影院精品99| 91成年电影在线观看| 国产又色又爽无遮挡免费看| 亚洲第一av免费看| 成人三级黄色视频| 国产欧美日韩精品亚洲av| а√天堂www在线а√下载| 91麻豆av在线| 国语自产精品视频在线第100页| 久久亚洲精品不卡| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 在线视频色国产色| 男女之事视频高清在线观看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 少妇 在线观看| 午夜福利一区二区在线看| 日本 欧美在线| 在线播放国产精品三级| 不卡一级毛片| a级毛片a级免费在线| 国产麻豆成人av免费视频| 中文字幕高清在线视频| 色在线成人网| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 国产成人啪精品午夜网站| 久久国产精品影院| 天堂动漫精品| 中文字幕人妻熟女乱码| 国产亚洲精品av在线| 最好的美女福利视频网| 亚洲一码二码三码区别大吗| 亚洲第一电影网av| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 久久久久久免费高清国产稀缺| 婷婷精品国产亚洲av在线| 免费看a级黄色片| 999久久久精品免费观看国产| 大型黄色视频在线免费观看| 黑人操中国人逼视频| 韩国av一区二区三区四区| 国产亚洲av高清不卡| 亚洲 国产 在线| 黄色女人牲交| 在线天堂中文资源库| 在线观看午夜福利视频| 国产97色在线日韩免费| 一级毛片女人18水好多| 亚洲一区二区三区不卡视频| 亚洲专区中文字幕在线| 性色av乱码一区二区三区2| 色综合欧美亚洲国产小说| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 精品乱码久久久久久99久播| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 国产精品国产高清国产av| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 亚洲午夜理论影院| 一区福利在线观看| 制服诱惑二区| 久久精品国产综合久久久| 村上凉子中文字幕在线| 久久精品91无色码中文字幕| 欧美最黄视频在线播放免费| av天堂在线播放| 两个人视频免费观看高清| 正在播放国产对白刺激| 午夜福利高清视频| 日日干狠狠操夜夜爽| svipshipincom国产片| 国产亚洲av高清不卡| 日韩三级视频一区二区三区| 国产单亲对白刺激| 日本黄色视频三级网站网址| 亚洲av电影在线进入| 性欧美人与动物交配| 国产精品98久久久久久宅男小说| 啦啦啦 在线观看视频| 国产日本99.免费观看| 色老头精品视频在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产| 一级作爱视频免费观看| 757午夜福利合集在线观看| 国产91精品成人一区二区三区| 成年人黄色毛片网站| 一区二区三区国产精品乱码| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 久久性视频一级片| 久久久久久久久中文| 国产一区在线观看成人免费| 午夜福利视频1000在线观看| netflix在线观看网站| 欧美在线黄色| 男人操女人黄网站| 欧美性长视频在线观看| 亚洲av成人av| 精品欧美一区二区三区在线| 黄色成人免费大全| 精品久久久久久久毛片微露脸| 国产v大片淫在线免费观看| 久热爱精品视频在线9| 免费高清视频大片| 人妻久久中文字幕网| 成人特级黄色片久久久久久久| 色综合站精品国产| 成人三级做爰电影| ponron亚洲| 欧美日韩乱码在线| 欧美一级a爱片免费观看看 | 黄色视频,在线免费观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 好男人电影高清在线观看| 亚洲七黄色美女视频| 久久人妻av系列| 亚洲 国产 在线| 日韩av在线大香蕉| 国产激情欧美一区二区| 熟女电影av网| 国产真实乱freesex| 久久久久免费精品人妻一区二区 | 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲一区中文字幕在线| 久久久久久久午夜电影| 成年免费大片在线观看| 国产精品亚洲一级av第二区| 日韩三级视频一区二区三区| 视频区欧美日本亚洲| 国产亚洲欧美精品永久| 自线自在国产av| 男女视频在线观看网站免费 | 动漫黄色视频在线观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 91老司机精品| 美女午夜性视频免费| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 韩国av一区二区三区四区| 在线视频色国产色| 99精品久久久久人妻精品| 女性被躁到高潮视频| 国产极品粉嫩免费观看在线| 日韩国内少妇激情av| 亚洲久久久国产精品| 女人被狂操c到高潮| 欧美三级亚洲精品| 午夜亚洲福利在线播放| 成人一区二区视频在线观看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 黄色片一级片一级黄色片| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 国产黄a三级三级三级人| 国产v大片淫在线免费观看| 老司机靠b影院| 一夜夜www| 午夜免费鲁丝| 亚洲欧美日韩无卡精品| av超薄肉色丝袜交足视频| 最新美女视频免费是黄的| 欧美日本视频| 91麻豆精品激情在线观看国产| av超薄肉色丝袜交足视频| 午夜成年电影在线免费观看| 久久精品91蜜桃| 一二三四社区在线视频社区8| 啪啪无遮挡十八禁网站| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲最大成人中文| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 欧美成人性av电影在线观看| 99久久综合精品五月天人人| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 成人三级黄色视频| 日韩av在线大香蕉| 桃色一区二区三区在线观看| 啦啦啦韩国在线观看视频| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| АⅤ资源中文在线天堂| 一级作爱视频免费观看| 亚洲精品av麻豆狂野| 精品人妻1区二区| 丝袜美腿诱惑在线| 国产区一区二久久| 无限看片的www在线观看| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 桃色一区二区三区在线观看| 国产伦在线观看视频一区| 国产野战对白在线观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 香蕉国产在线看| 久久久久久久久免费视频了| 成人av一区二区三区在线看| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 日韩有码中文字幕| 国产成人精品久久二区二区免费| 亚洲真实伦在线观看| 久久久精品欧美日韩精品| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 欧美性长视频在线观看| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲国产欧美一区二区综合| 男女那种视频在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 免费高清在线观看日韩| 精品国内亚洲2022精品成人| 欧美激情 高清一区二区三区| 久久草成人影院| 国产高清视频在线播放一区| 国产色视频综合| 亚洲色图av天堂| 亚洲性夜色夜夜综合| 一级毛片女人18水好多| 亚洲av美国av| 亚洲天堂国产精品一区在线| 婷婷六月久久综合丁香| 精品午夜福利视频在线观看一区| 男人舔奶头视频| 精品欧美国产一区二区三| 曰老女人黄片| 搡老妇女老女人老熟妇| 在线国产一区二区在线| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 久久国产精品人妻蜜桃| 两个人免费观看高清视频| 性欧美人与动物交配| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 国产亚洲av嫩草精品影院| 成年版毛片免费区| 99国产精品一区二区蜜桃av| 一本综合久久免费| 日韩视频一区二区在线观看| 国产1区2区3区精品| av在线播放免费不卡| 午夜福利视频1000在线观看| 久久人妻av系列| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产欧美日韩精品亚洲av| 热99re8久久精品国产| 在线国产一区二区在线| av在线播放免费不卡| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产99久久九九免费精品| 神马国产精品三级电影在线观看 | 两性夫妻黄色片| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| 99国产精品一区二区蜜桃av| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产av在哪里看| 人成视频在线观看免费观看| xxx96com| 久久精品人妻少妇| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国产高清videossex| 亚洲 国产 在线| 免费观看人在逋| 日韩欧美在线二视频| 在线观看www视频免费| 91av网站免费观看| 99久久99久久久精品蜜桃| 久久香蕉国产精品| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产黄a三级三级三级人| 亚洲在线自拍视频| 免费高清视频大片| 一级毛片精品| 变态另类丝袜制服| 国产1区2区3区精品| 国产欧美日韩精品亚洲av| 九色国产91popny在线| 精品国产美女av久久久久小说| 校园春色视频在线观看| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产成人啪精品午夜网站| 午夜福利欧美成人| 日韩欧美在线二视频| av在线播放免费不卡| 特大巨黑吊av在线直播 | svipshipincom国产片| 一a级毛片在线观看| 少妇的丰满在线观看| 亚洲美女黄片视频| 免费看日本二区| 91成人精品电影| e午夜精品久久久久久久| 男人舔奶头视频| 无人区码免费观看不卡| 韩国精品一区二区三区| 中文字幕精品亚洲无线码一区 | 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲第一av免费看| www.精华液| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 久久伊人香网站| 亚洲片人在线观看| 正在播放国产对白刺激| 88av欧美| 一级毛片精品| 天天添夜夜摸| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 亚洲精品美女久久av网站| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 欧美黑人欧美精品刺激| 可以在线观看毛片的网站| 在线天堂中文资源库| 成人一区二区视频在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 日日夜夜操网爽| 变态另类丝袜制服| 亚洲av成人一区二区三| 日韩欧美免费精品| 欧美激情久久久久久爽电影| 麻豆av在线久日| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 91国产中文字幕| 不卡一级毛片| 人人妻人人澡人人看| 男人舔女人的私密视频| 国产亚洲欧美98| 国产野战对白在线观看| 色av中文字幕| 国产欧美日韩一区二区三| 最新美女视频免费是黄的| 99热只有精品国产| 可以在线观看毛片的网站| 国产亚洲欧美在线一区二区| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | av片东京热男人的天堂| 成人三级黄色视频| 日本三级黄在线观看| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 亚洲精品国产一区二区精华液| 国产高清激情床上av| 黄色丝袜av网址大全| 国产私拍福利视频在线观看| 国产99久久九九免费精品| 国产精品日韩av在线免费观看| 久久国产亚洲av麻豆专区| or卡值多少钱| 亚洲最大成人中文| 这个男人来自地球电影免费观看| 老司机靠b影院| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 午夜免费成人在线视频| 人妻久久中文字幕网| 草草在线视频免费看| 午夜久久久久精精品| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 亚洲 欧美一区二区三区| 久久久国产精品麻豆| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲av五月六月丁香网| 91国产中文字幕| 一区二区三区高清视频在线| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 91成人精品电影| 成人亚洲精品av一区二区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 一本精品99久久精品77| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 看黄色毛片网站| 99国产综合亚洲精品| 国产精品乱码一区二三区的特点| 免费看十八禁软件| 欧美一区二区精品小视频在线| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 午夜久久久在线观看| 亚洲第一青青草原| 一区二区三区国产精品乱码| 久久精品国产亚洲av高清一级| 一二三四在线观看免费中文在| 两性夫妻黄色片| 自线自在国产av| www国产在线视频色| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 中文在线观看免费www的网站 | 国产熟女午夜一区二区三区| 男女午夜视频在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产精品二区激情视频| 在线国产一区二区在线| 欧美在线一区亚洲| 日本黄色视频三级网站网址| 99热6这里只有精品| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 黄色丝袜av网址大全| 老汉色av国产亚洲站长工具| 久久天堂一区二区三区四区| 久久天堂一区二区三区四区| 少妇的丰满在线观看| 国产精品综合久久久久久久免费| 1024视频免费在线观看| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| www.999成人在线观看| 成人三级做爰电影| 少妇 在线观看| 狠狠狠狠99中文字幕| 脱女人内裤的视频| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 禁无遮挡网站| 亚洲专区国产一区二区| 欧美激情极品国产一区二区三区| 成年免费大片在线观看| 久久婷婷成人综合色麻豆| 色精品久久人妻99蜜桃| 99国产精品99久久久久| 国产精品二区激情视频| 久久久国产成人精品二区| 精品福利观看| 99在线人妻在线中文字幕| 国产日本99.免费观看| 午夜福利高清视频| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲第一av免费看| xxx96com| 免费高清在线观看日韩| 国产黄片美女视频| 欧美色视频一区免费| 亚洲真实伦在线观看| 日本三级黄在线观看| 变态另类丝袜制服| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 亚洲九九香蕉| 麻豆成人av在线观看| 国产极品粉嫩免费观看在线| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 精品久久久久久久久久免费视频| 成在线人永久免费视频| av免费在线观看网站| 欧美日韩一级在线毛片| 精华霜和精华液先用哪个| 欧美大码av| 亚洲av电影在线进入| 精品福利观看| 操出白浆在线播放| 男人舔女人下体高潮全视频| 免费在线观看日本一区| 一夜夜www| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 日日爽夜夜爽网站| 欧美zozozo另类| 国产午夜福利久久久久久| 两人在一起打扑克的视频| 免费av毛片视频| 麻豆一二三区av精品| 亚洲国产精品成人综合色| 少妇粗大呻吟视频| 午夜福利成人在线免费观看| 久久久水蜜桃国产精品网| 欧美国产精品va在线观看不卡| 给我免费播放毛片高清在线观看| 亚洲美女黄片视频| xxx96com| 黄频高清免费视频| 身体一侧抽搐| 婷婷丁香在线五月| 在线天堂中文资源库| 亚洲国产精品合色在线| 午夜精品在线福利| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 欧美黑人精品巨大| 成人欧美大片| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲全国av大片| 国产精品 欧美亚洲| 久久久久久大精品| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 女警被强在线播放| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 一区二区三区国产精品乱码| 午夜福利在线观看吧| 午夜免费成人在线视频| 最近最新中文字幕大全电影3 | 久久 成人 亚洲| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 可以免费在线观看a视频的电影网站| 欧美激情 高清一区二区三区| 美国免费a级毛片| 给我免费播放毛片高清在线观看| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 久久午夜亚洲精品久久| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 日日爽夜夜爽网站| 色精品久久人妻99蜜桃| 亚洲精品一区av在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 91成年电影在线观看| 国产精品1区2区在线观看.| 99热6这里只有精品| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 成人三级做爰电影| 白带黄色成豆腐渣| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 久久热在线av| 国产黄a三级三级三级人| 欧美乱码精品一区二区三区| 免费观看人在逋| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| cao死你这个sao货| 精品福利观看| 十八禁人妻一区二区| 身体一侧抽搐| 久久久国产成人免费| 欧美又色又爽又黄视频| 精品久久蜜臀av无| 少妇被粗大的猛进出69影院| 精品久久久久久久久久免费视频| av有码第一页| 一本综合久久免费| 18美女黄网站色大片免费观看| 妹子高潮喷水视频| 99久久国产精品久久久| 免费看a级黄色片| 亚洲国产中文字幕在线视频| 亚洲男人天堂网一区| 看黄色毛片网站| 狠狠狠狠99中文字幕| 久热爱精品视频在线9| 久9热在线精品视频| 亚洲精品在线观看二区| 国产单亲对白刺激| av中文乱码字幕在线| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 波多野结衣av一区二区av| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 成人三级黄色视频| 首页视频小说图片口味搜索| av欧美777| 99精品在免费线老司机午夜| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 一级a爱视频在线免费观看| 一本一本综合久久| 最好的美女福利视频网| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 99热只有精品国产| 女性被躁到高潮视频| 免费在线观看成人毛片| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 男人的好看免费观看在线视频 |