新疆卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系

吳洪潘,劉冬志,馬 偉,戚英杰,邵長(zhǎng)亮 ,初紅軍,4,*

1 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 新疆卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理中心,烏魯木齊 830000 3 新疆環(huán)疆綠源環(huán)保科技有限公司,烏魯木齊 830019 4 新疆林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)研究所,烏魯木齊 830002

生物群落(Biotic community)是指棲居在一定空間、地域或生境中各生物種群通過(guò)相互作用而有機(jī)結(jié)合的復(fù)合體,群落研究的兩大基本內(nèi)容包括群落組成和結(jié)構(gòu)[1]。群落組成是決定群落性質(zhì)的最重要因素,通過(guò)研究群落的物種組成、多樣性、豐富度、優(yōu)勢(shì)度及群落中各物種之間的相互作用性質(zhì)和共存模式,進(jìn)一步認(rèn)識(shí)群落[2]。群落結(jié)構(gòu)包括群落的種類(lèi)組成、種的優(yōu)勢(shì)度、群落多樣性和優(yōu)勢(shì)種形態(tài)格局等[3],其核心是群落的多樣性,它包括群落的物種組成和各物種的相對(duì)豐度。作為各種自然生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)功能單位和組織結(jié)構(gòu),動(dòng)物群落始終是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的核心之一。因具有擴(kuò)散性強(qiáng)等特點(diǎn),動(dòng)物群落成為動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,除部分研究對(duì)象為昆蟲(chóng)外,絕大部分的研究對(duì)象和材料是嚙齒動(dòng)物群落[4]。嚙齒動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)的研究發(fā)展已成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域,并且在動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究中占有相當(dāng)重要的位置[4- 5]。

嚙齒動(dòng)物的群落多樣性變化常被用來(lái)作為環(huán)境變化的重要測(cè)量指標(biāo),是較好的生物多樣性指示類(lèi)群[6- 8]。嚙齒類(lèi)動(dòng)物(包括兔形目和嚙齒目)具有種類(lèi)數(shù)量多、分布廣、取樣相對(duì)簡(jiǎn)單、對(duì)環(huán)境變化敏感、移動(dòng)性小等特點(diǎn),除了少數(shù)種類(lèi)外,一般體型均較小、繁殖快、適應(yīng)力強(qiáng),多為穴居性,能適應(yīng)多種生境,是群落學(xué)的理想研究對(duì)象[9- 10]。群落的物種多樣性與生態(tài)、生物地理和進(jìn)化的諸因素相互作用有關(guān)。為了解這些因素如何影響物種的多樣性,則需研究嚙齒動(dòng)物群落與生境的關(guān)系[11]。關(guān)于嚙齒動(dòng)物群落多樣性與不同環(huán)境因子的關(guān)系,國(guó)內(nèi)外已有大量研究[12- 16]。研究嚙齒動(dòng)物群落多樣性及其與環(huán)境因子關(guān)系不僅在生態(tài)學(xué)理論上具有重要意義,而且可為鼠害防治擬訂合理的防治方案、提高防治效果提供科學(xué)依據(jù)。

新疆卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)卡山保護(hù)區(qū))位于我國(guó)新疆準(zhǔn)噶爾盆地東部,擁有荒漠、半荒漠的獨(dú)特生態(tài)景觀。一些學(xué)者對(duì)該地區(qū)的嚙齒動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查,如馬勇等[17- 19]、王思博等[20]和邵明勤等[21]。該區(qū)域還有針對(duì)大沙鼠(Rhombomysopimus)和其他鼠種的研究報(bào)道,但多偏向于鼠疫[22- 23]、鼠害[24- 25]和道路生態(tài)[26]的調(diào)查。由于一些原因?qū)е略摫Ｗo(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物調(diào)查結(jié)果存在差異性。造成差異的原因：一、卡山保護(hù)區(qū)面積廣闊,橫跨兩個(gè)地州和六個(gè)縣市[27],未開(kāi)展嚙齒動(dòng)物系統(tǒng)調(diào)查;二、以前的調(diào)查研究都以防疫或植被[28- 30]、大型有蹄類(lèi)野生動(dòng)物及其天敵為主[31- 37],專(zhuān)門(mén)對(duì)嚙齒類(lèi)動(dòng)物群落的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為明晰卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物的種類(lèi)組成及群落結(jié)構(gòu)的特點(diǎn),并探究嚙齒動(dòng)物群落多樣性與不同環(huán)境因子之間的關(guān)系,2019、2020年春季和夏季,作者對(duì)卡山保護(hù)區(qū)九種生境中嚙齒動(dòng)物及其環(huán)境因子進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查研究,以期為卡山保護(hù)區(qū)生態(tài)恢復(fù)、鼠害預(yù)防監(jiān)測(cè)及綜合治理提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

卡山保護(hù)區(qū)成立于1982年,東經(jīng)88°30′—90°00′,北緯44°36′—46°00′,東西寬117.5 km,南北長(zhǎng)147.5 km,總面積14856.48 km2(圖1)。景觀主要是戈壁、沙漠、裸巖山地和荒漠草原。該地區(qū)為典型的溫帶大陸性氣候,冬季漫長(zhǎng)寒冷, 夏季炎熱短暫,年平均氣溫為2℃,7月平均為20.5℃,1月平均為- 24.3℃,≥10℃年積溫為2617.1℃, 無(wú)霜期為117 d。受西風(fēng)環(huán)流影響, 降水主要集中在冬季和春季,年平均降水量低至159.1 mm,年平均蒸發(fā)量為2090 mm[27]。由于地理位置、氣候和土壤等生態(tài)因素的制約,卡山保護(hù)區(qū)荒漠植被稀少,結(jié)構(gòu)單調(diào),植被覆蓋稀疏。主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木和小半灌木為主,無(wú)喬木。主要建群植物以菊科、藜科和檉柳科的種數(shù)較多,其次為蒺藜科(Zygophyllaceae)、禾本科(Gramineae)。常見(jiàn)灌木有梭梭(Halxylonammodendron)、木蓼(Atraphaxisfrutescens)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、駝絨藜(Ceratoideslatens)等。常見(jiàn)草本有假木賊(Anabasissalsa)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、針茅(Stipacapillata)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、木地膚(Kochiaprostrata)、小甘菊(Cancriniadiscoidea)、阿魏(Ferulasinkiangensis)等?？ㄉ奖Ｗo(hù)區(qū)氣候干早,植被稀疏,野生動(dòng)物以適應(yīng)干旱和半干旱的種類(lèi)占優(yōu)勢(shì),大中型有蹄類(lèi)動(dòng)物和小型嚙齒動(dòng)物是該荒漠和半荒漠景觀的代表性物種[27,38]?？ㄉ奖Ｗo(hù)區(qū)分布有大沙鼠、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、檉柳沙鼠(Merionestamariscinus)、三趾跳鼠(Dipussagitta)、五趾跳鼠(Allactagasibirica)等嚙齒動(dòng)物。

圖1 2019年和2020年卡山保護(hù)區(qū)鼠鋏樣方設(shè)置Fig.1 Mousetraps samples in Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve (MKUNR), 2019 and 2020

1.2 方法

1.2.1生境類(lèi)型

卡山保護(hù)區(qū)生境群落類(lèi)型復(fù)雜多樣,根據(jù)資料查詢(xún)和實(shí)地考察,結(jié)合嚙齒動(dòng)物分布特點(diǎn),將調(diào)查區(qū)域劃分為九種生境類(lèi)型,分別是：

(1)戈壁生境(生境Ⅰ)：

卡拉麥里山南和北坡前山帶區(qū)域,主要為礫石戈壁,灌木有刺旋花(Convolvulustragacanthoides)、蛇麻黃(Ephedradistachya)、梭梭、假木賊等,主要的草本植物有角果藜、沙蔥(Alliummongolicum)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、針茅、小甘菊、濱藜(Atriplexpatens)、霸王(Zygophyllumfabago)等。該生境樣地28塊,布鋏共89 d,調(diào)查面積17.5 km2。

(2)恢復(fù)區(qū)生境(生境Ⅱ)：

卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)原有的礦業(yè)、石料開(kāi)采廠等已經(jīng)實(shí)施了復(fù)墾、修復(fù)、再植等不同階段生態(tài)恢復(fù)和修復(fù)的區(qū)域。主要的植物有霧濱藜(Bassiadasyphylla)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等,部分區(qū)域復(fù)植梭梭。該生境樣地29塊,布鋏共83 d,調(diào)查面積18.125 km2。

(3)堿灘生境(生境Ⅲ)：

季節(jié)性流水及融雪匯聚到卡山自然低洼地域,在水分蒸騰干枯后析出鹽堿,形成堿灘生境。堿灘地勢(shì)平坦,是卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物補(bǔ)充礦物質(zhì)的場(chǎng)所。土壤主要為鹽堿土、龜裂土,普通植被難以生長(zhǎng),只有少數(shù)耐鹽堿的植被才能存活。主要植物有琵琶柴(Reaumuriasongonica)、鹽爪爪和假木賊等。該生境樣地31塊,布鋏共92 d,調(diào)查面積19.375 km2。

(4)居民點(diǎn)生境(生境Ⅳ)：

卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)國(guó)家公益林管護(hù)站及管理站、野生動(dòng)物救護(hù)飼草料庫(kù),是人工生境,灌木主要有榆葉梅(Amygdalustriloba)、胡楊(Populuseuphratica)、榆(Ulmuspumila)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、駝絨藜等,草本植物主要有頂羽菊(Acroptilonrepens)、狗尾草(Setariaviridis)等。該生境樣地30塊,布鋏共113 d,調(diào)查面積18.6875 km2。

(5)平灘生境(生境Ⅴ)：

卡拉麥里山以南準(zhǔn)東國(guó)家級(jí)工業(yè)園區(qū)及火燒山油田附近區(qū)域,海拔相對(duì)高度差約400—600 m左右。灌木主要有梭梭、白梭梭、木蓼等,草本植物主要有蛇麻黃、針茅、鹽生草、濱藜等。該生境樣地33塊,布鋏共105 d,調(diào)查面積20.625 km2。

(6)沙地生境(生境Ⅵ)：

卡山保護(hù)區(qū)卡喀木斯特管護(hù)站以西,喬木西拜管護(hù)站以北,朱馬汗路沿線的大片區(qū)域,有植被覆蓋,尚未沙漠化區(qū)域。主要的灌木植物有梭梭、駝絨藜、木本豬毛菜、琵琶柴等,主要的草本植物有針茅、獨(dú)尾草(Eremuruschinensis)、大葉補(bǔ)血草(Limoniumgmelinii)、駱駝蓬(Peganumharmala)、肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)等。該生境樣地28塊,布鋏共79 d,調(diào)查面積17.5 km2。

(7)沙漠生境(生境Ⅶ)：

卡山保護(hù)區(qū)沙十九管護(hù)站、沙北油田、彩八油井、沙漠料場(chǎng)、庫(kù)爾圖牧辦以及由此向北至保護(hù)區(qū)邊界等為沙漠化區(qū)域,土壤以風(fēng)沙土為主。該區(qū)域灌木主要有白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃等,主要的草本植物有沙蒿、羽毛三芒草(Aristidapennata)、準(zhǔn)噶爾無(wú)葉豆(Eremospartonsongoricum)等。該生境樣地38塊,布鋏共111 d,調(diào)查面積23.5625 km2。

(8)山區(qū)生境(生境Ⅷ)：

卡拉麥里山是東西走向的低山脈,山體以東西向條山和突起的山嶺為主,巖體以中生代形成的殘蝕巖為主,山溝南北向較多。灌木植物主要有梭梭、駝絨藜、琵琶柴、檉柳(Tamarixchinensis)等,草本植物主要有針茅、假木賊、木地膚、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、駱駝蓬等。該生境樣地23塊,布鋏共60 d,調(diào)查面積14.375 km2。

(9)濕地生境(生境Ⅸ)：

卡山保護(hù)區(qū)屬內(nèi)陸干旱區(qū),蒸騰作用強(qiáng)烈,無(wú)常年地表徑流水,水資源匱乏,僅在保護(hù)區(qū)的中部、西部、北部的溝谷地有裂隙水溢出形成山泉,當(dāng)?shù)啬翗I(yè)人工開(kāi)挖的泉水井,卡拉麥里山南部戈壁與沙漠交界有20世紀(jì)50年代打出的自流井等水源地,形成濕地生境,是保護(hù)區(qū)主要的隱域景觀。灌木主要有檉柳、白刺、鹽穗木等,草本植物主要有芨芨草、蘆葦(Phragmitescommunis)、乳苣(Mulgediumtataricum)、小獐茅(Aeluropuspungenslittoralis)等。該生境樣地44塊,布鋏共123 d,調(diào)查面積27.125 km2。

1.2.2調(diào)查方法

2019年和2020年的春季和夏季(4—7月),采用鋏捕法[39- 40],對(duì)卡山保護(hù)區(qū)9種不同生境嚙齒動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查,有效鋏日55269個(gè),調(diào)查總面積176.875 km2。選擇標(biāo)準(zhǔn)鐵質(zhì)板鋏,每塊樣地布設(shè)100個(gè),以浸泡過(guò)清水的花生米為誘餌。布設(shè)鼠鋏時(shí)選擇有嚙齒動(dòng)物痕跡的線路。利用GPS進(jìn)行定位,記錄樣地信息。保證每塊樣地持續(xù)布鋏時(shí)間3 d至5 d。隔日檢查時(shí)更換誘餌,并對(duì)捕獲過(guò)嚙齒類(lèi)的鐵鋏消毒后重新布鋏。檢查時(shí),將捕獲的嚙齒動(dòng)物放入塑封袋,噴灑殺蟲(chóng)劑并密封;編號(hào)并記錄日期、時(shí)間、經(jīng)緯度、海拔、種類(lèi)、地點(diǎn)及環(huán)境因子等信息;返回實(shí)驗(yàn)室將嚙齒動(dòng)物放入- 20℃冰箱冷凍。鑒定參考《新疆脊椎動(dòng)物簡(jiǎn)志》、《新疆嚙齒動(dòng)物志》、《新疆北部地區(qū)嚙齒動(dòng)物的分類(lèi)和分布》[19-20,41]資料或咨詢(xún)專(zhuān)家。

1.2.3環(huán)境因子

以捕獲嚙齒類(lèi)個(gè)體的點(diǎn)為中心,設(shè)置5 m×5 m的樣方,測(cè)量并記錄樣方內(nèi)環(huán)境因子,主要包括：

海拔高度(Altitude, AL)：通過(guò)GPS記錄捕獲地的海拔高度;

植被種類(lèi)(Number of plant species, NPS)：樣方的植物種數(shù);

灌木種數(shù)(Number of shrub species, NSS)：樣方的灌木種數(shù);

灌木高度(Shrub height, SH)：樣方的平均灌木高度;

灌木蓋度(Species density, SD)：樣方的平均灌木蓋度;

草本種數(shù)(Number of herbs species, NHS)：樣方的草本種數(shù);

草本高度(Herbal height, HH)：樣方的平均草本高度;

草本蓋度(Herbal density, HD)：樣方的平均草本蓋度;

坡度(Slope, SL)：平坡(≤5°),緩坡(6°—15°),斜坡(16°—25°),陡坡(26°—35°),急坡(36°—45°),險(xiǎn)坡(≥46°);

距水源地距離(Distance to water hole, DWH)：樣方到最近水源地的垂直距離;

距道路距離(Distance to road, DR)：樣方到最近道路(國(guó)道、便道)的垂直距離;

距居民點(diǎn)距離(Distance to residential area, DRA)：樣方到居民點(diǎn)(管護(hù)站等)的垂直距離。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

(1) 嚙齒動(dòng)物生態(tài)地理分布型

采用鄭智民等[42]對(duì)嚙齒動(dòng)物的地域分布同生態(tài)適應(yīng)相結(jié)合的分型方法,將卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物分布區(qū)劃分為2個(gè)一級(jí)生態(tài)地理分布型,4個(gè)二級(jí)生態(tài)地理分布型,17個(gè)三級(jí)生態(tài)地理分布型。

(2) 捕獲的嚙齒動(dòng)物物種組成

捕獲量比例計(jì)算公式如下：

捕獲量比例=(Ni/N)×100%

(1)

式中,N為捕獲總數(shù),Ni為某一種嚙齒類(lèi)的捕獲數(shù)量。

捕獲率計(jì)算公式如下：

捕獲率=[捕獲嚙齒類(lèi)數(shù)/(布鋏數(shù)×捕嚙齒類(lèi)晝夜數(shù))]×100%

(2)

(3) 嚙齒動(dòng)物群落多樣性

群落多樣性以群落多樣性指數(shù)H、均勻性指數(shù)E、物種豐富度指數(shù)R和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D,4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行衡量。

群落多樣性指數(shù)(Diversity index)以Shannon-Wiener公式計(jì)算,計(jì)算公式：

(3)

式中,S為組成群落的嚙齒類(lèi)種數(shù);Pi為第i種嚙齒類(lèi)個(gè)體在群落中所占的比例。

均勻性指數(shù)采用Pielou指數(shù)分析,計(jì)算公式為：

(4)

式中,H為群落多樣性指數(shù);S為組成群落的嚙齒類(lèi)種數(shù)。

豐富度指數(shù)計(jì)算公式為：

(5)

式中,S為組成群落的嚙齒類(lèi)種數(shù);N為所有嚙齒類(lèi)種個(gè)體總數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析。計(jì)算公式：

(6)

式中,S為組成群落的嚙齒類(lèi)種數(shù);N為所有嚙齒類(lèi)種個(gè)體總數(shù);Ni為第i種嚙齒類(lèi)個(gè)體數(shù)。

(4) 嚙齒動(dòng)物群落相似性

用Jac-card群落相似性系數(shù)(q)分析嚙齒動(dòng)物群落的相似性。公式如下：

q=c/(a+b-c)

(7)

式中,a和b分別為群落A和群落B包含的種類(lèi)數(shù)量,c為群落A和群落B共有的種類(lèi)數(shù)量,當(dāng)q∈(0,0.25)時(shí),表示極不相似;當(dāng)q[0.25,0.5)時(shí),表示中等不相似;當(dāng)q[0.5,0.75)時(shí),表示中等相似;當(dāng)q[0.75,1)時(shí),表示極相似。

采用Excel統(tǒng)計(jì)環(huán)境因子、嚙齒動(dòng)物物種組成、嚙齒動(dòng)物群落多樣性指標(biāo)、嚙齒動(dòng)物群落相似性系數(shù)等數(shù)據(jù)。使用SPSS19.0單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)嚙齒動(dòng)物群落和環(huán)境因子在不同生境中的差異進(jìn)行分析。采用SPSS19.0 Pearson相關(guān)性分析對(duì)環(huán)境因子與嚙齒動(dòng)物群落多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。對(duì)捕獲量比例和不同生境類(lèi)型嚙齒動(dòng)物群落相似性系數(shù)分別進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),對(duì)不同生境類(lèi)型和樣地內(nèi)的嚙齒動(dòng)物環(huán)境因子進(jìn)行多重比較(least significant difference, LSD)。

(5) 冗余分析

嚙齒生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)。將嚙齒動(dòng)物的捕獲率進(jìn)行hellinger轉(zhuǎn)換成響應(yīng)變量,用九種生境中12個(gè)環(huán)境因子的標(biāo)準(zhǔn)化均值做解釋變量。采用vegan 軟件(R語(yǔ)言)進(jìn)行冗余分析(RDA)。開(kāi)展響應(yīng)變量去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),若第一排序軸的長(zhǎng)度小于3.0,數(shù)據(jù)就適合進(jìn)行RDA分析。利用RDA可明晰卡山保護(hù)區(qū)的嚙齒動(dòng)物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系,分析影響嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子。

2 結(jié)果

2.1 卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物物種組成與生態(tài)地理分布型

在卡山保護(hù)區(qū)捕獲嚙齒動(dòng)物419只,分屬1目4科10屬12種,包括赤頰黃鼠(Spermophiluserythrogenys)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、大沙鼠、子午沙鼠、檉柳沙鼠、灰倉(cāng)鼠(Cricetulusmigratorius)、黃兔尾鼠(Eolagurusluteus)、五趾跳鼠、小五趾跳鼠(Allactagaelater)、羽尾跳鼠(Stylodipustelum)、三趾跳鼠、肥尾心顱跳鼠(Salpingotuscrassicauda)(表1)。12種嚙齒動(dòng)物包含2個(gè)一級(jí)地理分布型即耐旱型和人類(lèi)伴生型。人類(lèi)伴生型只有褐家鼠一種,占捕獲物種的1.91%。其余11種均為耐旱型,占捕獲物種的98.09%。說(shuō)明耐旱型是卡山保護(hù)區(qū)的主要分布型,17個(gè)三級(jí)地理分布型中占有4個(gè)(表1)。

參考石銳等[8]的研究,此次調(diào)查,卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種是三趾跳鼠(34.13%)和五趾跳鼠(27.68%);赤頰黃鼠(12.17%)和大沙鼠(15.51%)為常見(jiàn)種;褐家鼠(1.91%)、子午沙鼠(2.63%)、灰倉(cāng)鼠(1.67%)和小五趾跳鼠(2.39%)為偶見(jiàn)種;檉柳沙鼠(0.95%)、黃兔尾鼠(0.24%)、羽尾跳鼠(0.48%)和肥尾心顱跳鼠(0.24%)為稀有種。其中,肥尾心顱跳鼠是特別稀有的種類(lèi)。在九種生境類(lèi)型中優(yōu)勢(shì)種有一定的差異,戈壁和恢復(fù)區(qū)生境中五趾跳鼠是優(yōu)勢(shì)種,堿灘、平灘和濕地生境中三趾跳鼠和五趾跳鼠是優(yōu)勢(shì)種,居民點(diǎn)生境中褐家鼠是優(yōu)勢(shì)種,沙地生境中赤頰黃鼠是優(yōu)勢(shì)種,沙漠生境中大沙鼠和三趾跳鼠是優(yōu)勢(shì)種,山區(qū)生境中檉柳沙鼠、大沙鼠和三趾跳鼠是優(yōu)勢(shì)種(表1)。

表1 新疆卡山保護(hù)區(qū)群落嚙齒動(dòng)物組成比例及相對(duì)豐富度/%

2.2 卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落多樣性

在選取的生境類(lèi)型中,捕獲的嚙齒動(dòng)物種類(lèi)及個(gè)體數(shù)最多的是濕地生境(9種),其次為戈壁生境(8種),再則是恢復(fù)區(qū)生境(5種)、沙地生境(5種),較少是居民點(diǎn)生境(4種)、平灘生境(4種)、山區(qū)生境(4種),最少是堿灘生境(3種)和沙漠生境(3種)。豐富度指數(shù)(R)的變化規(guī)律為濕地生境>戈壁生境>恢復(fù)區(qū)生境=沙地生境>居民點(diǎn)生境=平灘生境=山區(qū)生境>堿灘生境=沙漠生境(表2)。

濕地生境和戈壁生境的多樣性指數(shù)(H)較高,且差異較小,分別為1.5929和1.4654,其次是山區(qū)生境1.3209,沙地生境1.2110,恢復(fù)區(qū)生境1.1899,平灘生境1.0600,居民點(diǎn)生境0.9830,堿灘生境0.8921,最小是沙漠生境0.6589。多樣性指數(shù)(H)的變化規(guī)律是濕地生境>戈壁生境>山區(qū)生境>沙地生境>恢復(fù)區(qū)生境>平灘生境>居民點(diǎn)生境>堿灘生境>沙漠生境(表2)。

表2 新疆卡山保護(hù)區(qū)不同生境類(lèi)型的嚙齒動(dòng)物捕獲率和群落多樣性特征

均勻性指數(shù)(E)：濕地生境(0.6410)>戈壁生境(0.5897)>山區(qū)生境(0.5316)>沙地生境(0.4873)>恢復(fù)區(qū)生境(0.4789)>平灘生境(0.4266)>居民點(diǎn)生境(0.3956)>堿灘生境(0.3590)>沙漠生境(0.2652)(表2)。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：山區(qū)生境(0.9999)>居民點(diǎn)生境(0.9996)>堿灘生境(0.9995)>恢復(fù)區(qū)生境(0.9977)>平灘生境(0.9974)>戈壁生境(0.9926)>沙地生境(0.9919)>濕地生境(0.9806)>沙漠生境(0.9785)(表2)。

研究區(qū)域不同生境之間的群落相似系數(shù)結(jié)果顯示,平灘與堿灘生境、沙漠與平灘生境之間嚙齒動(dòng)物群落間的Jac-card相似系數(shù)最高(0.75),達(dá)到極相似水平q∈[0.75,1),11個(gè)生境系數(shù)達(dá)到中等相似水平q∈[0.5,0.75),18個(gè)生境系數(shù)達(dá)到中等不相似水平q∈[0.25,0.5),5個(gè)生境系數(shù)達(dá)到極不相似水平q∈(0,0.25)(表3)。

表3 新疆卡山保護(hù)區(qū)不同生境類(lèi)型嚙齒動(dòng)物群落相似性系數(shù)(q)

2.3 嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

恢復(fù)區(qū)、戈壁和濕地生境海拔高度高,濕地生境的植被種數(shù)、灌木種數(shù)、灌木蓋度、距居民點(diǎn)距離的環(huán)境因子和其他生境差異明顯,居民點(diǎn)生境灌木高度高,沙地生境草本種數(shù)多,濕地和山區(qū)生境草本高度高,濕地和沙地生境草本蓋度大,山區(qū)生境坡度大,沙漠生境距水源距離遠(yuǎn),平灘生境距道路距離遠(yuǎn)。單因素方差分析顯示,12個(gè)環(huán)境因子在九種生境類(lèi)型中均呈極顯著差異(P<0.01),說(shuō)明卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物分布的生境異質(zhì)性高(表4)。

表4 新疆卡山保護(hù)區(qū)不同生境類(lèi)型嚙齒動(dòng)物環(huán)境因子統(tǒng)計(jì)分析(Mean±SE)

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示,捕獲嚙齒動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量(N)與草本蓋度、距居民點(diǎn)距離存在強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系;嚙齒動(dòng)物物種數(shù)量(S)與海拔高度、植被種數(shù)、灌木蓋度、距居民點(diǎn)距離存在強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系;群落多樣性指數(shù)(H)與海拔高度、植被種數(shù)、灌木種數(shù)、灌木蓋度、草本種數(shù)存在強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系;均勻性指數(shù)(E)與海拔高度、植被種數(shù)、灌木種數(shù)、灌木蓋度、草本種數(shù)存在強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系;豐富度指數(shù)(R)與海拔高度、植被種數(shù)、灌木蓋度、距居民點(diǎn)距離存在強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)與草本蓋度存在強(qiáng)負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。

表5 新疆卡山保護(hù)區(qū)不同生境類(lèi)型環(huán)境因子與嚙齒動(dòng)物群落多樣性指數(shù)相關(guān)性分析

采用DCA分析,第一排序軸的長(zhǎng)度小于3.0,確定數(shù)據(jù)適合做線性模型的RDA分析。RDA對(duì)12個(gè)環(huán)境因子變量進(jìn)行篩選,得到與嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)呈顯著關(guān)系的4個(gè)變量：海拔高度、灌木蓋度、灌木高度、植被種數(shù)。橫坐標(biāo)表示RDA1排序軸,解釋41.95%的信息,與海拔高度相關(guān)性最強(qiáng),灌木蓋度、灌木高度次之,均呈負(fù)相關(guān),RDA1從左到右表示隨著海拔高度、灌木蓋度、灌木高度逐漸增強(qiáng),三趾跳鼠與這三個(gè)成分的相關(guān)性強(qiáng),呈正相關(guān),說(shuō)明其偏好視野開(kāi)闊、灌木低矮稀疏、 海拔低的生境。與之相反是褐家鼠,偏好選擇灌木密集高大,利于隱蔽,容易獲取食物的居民點(diǎn)生境?？v坐標(biāo)表示RDA2排序軸,解釋28.35%的信息,與海拔高度相關(guān)性最強(qiáng),灌木蓋度次之,都呈正相關(guān),RDA2從上到下表示隨著海拔高度降低,灌木蓋度較小,檉柳沙鼠與這兩個(gè)成分的相關(guān)性最強(qiáng),呈正相關(guān),說(shuō)明其偏好海拔低、灌木稀疏的生境。與之相反是五趾跳鼠,偏好選擇海拔高,灌木蓋度較大的生境(圖2)。

圖2 新疆卡山保護(hù)區(qū)生境與嚙齒動(dòng)物環(huán)境因子RDA排序圖Fig.2 RDA ranking of rodents and habitats in MKUNR, XinjiangA,戈壁 Gobi Beach;B,恢復(fù)區(qū) Recovery Area;C,堿灘 Alkaline Beach;D,居民點(diǎn) Residential Area;E,平灘 Flat Beach;F,沙地 Sandy Land;G,沙漠 Desert;H,山區(qū) Ravine;I,濕地 Wetland;SP,赤頰黃鼠 Spermophilus erythrogenys;RA,褐家鼠 Rattus norvegicus;RH,大沙鼠 Rhombomys opimus;MEM,子午沙鼠 Meriones meridianus;MET,檉柳沙鼠 Meriones tamariscinus;CR,灰倉(cāng)鼠 Cricetulus migratorius;EO,黃兔尾鼠 Eolagurus luteus;AS,五趾跳鼠 Allactaga sibirica;AE,小五趾跳鼠 Allactaga elater;ST,羽尾跳鼠 Stylodipus telum;DS,三趾跳鼠 Dipus. sagitta;SA,肥尾心顱跳鼠 Salpingotus crassicauda

3 討論

3.1 卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物物種組成分析

嚙齒動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)中的關(guān)鍵生物,其豐度分布影響著捕食者的種群動(dòng)態(tài)平衡[43- 44],其數(shù)目動(dòng)態(tài)變化可以在更高水平的食物鏈中持續(xù)性顯著影響其他動(dòng)物的數(shù)目[43,45]。數(shù)量可觀的嚙齒動(dòng)物,可為犬科、貓科、鼬科、猛禽、蛇類(lèi)等天敵動(dòng)物提供重要的食物來(lái)源,對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定具有重要意義。

新疆地區(qū)已發(fā)現(xiàn)的嚙齒動(dòng)物有75種[46],卡山保護(hù)區(qū)有記錄的嚙齒動(dòng)物23種(內(nèi)部資料),本次卡山保護(hù)區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的嚙齒動(dòng)物(12種)僅占新疆地區(qū)總種數(shù)的16%,占卡山保護(hù)區(qū)記錄種數(shù)的52.17%。此次調(diào)查物種數(shù)減少,可能是因?yàn)檎T餌單一,樣地選擇的代表性需要進(jìn)一步改進(jìn)。目前,準(zhǔn)噶爾盆地嚙齒類(lèi)調(diào)查較為詳細(xì)的是張渝疆等[22]對(duì)該區(qū)域鼠疫動(dòng)物的調(diào)查,發(fā)現(xiàn)1目3科13種嚙齒動(dòng)物,與此次1目4科10屬12種嚙齒動(dòng)物的調(diào)查結(jié)果基本相近。此次調(diào)查首次在卡山保護(hù)區(qū)捕捉到褐家鼠,總捕獲率為1.26%,增加了卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物種類(lèi)。褐家鼠隨人類(lèi)活動(dòng)侵入到卡山保護(hù)區(qū),且僅在居民點(diǎn)生境發(fā)現(xiàn),說(shuō)明褐家鼠與人類(lèi)伴生,尚未侵入卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)其他生境。以往調(diào)查到的伴人型小家鼠(Musmusculus)在此次調(diào)查中未見(jiàn)捕獲[22]。推測(cè)小家鼠、褐家鼠生境重疊競(jìng)爭(zhēng)激烈[47-48],或可能調(diào)查強(qiáng)度不夠,密度極低。

3.2 卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物生態(tài)地理分布型

鄭智明等[42]認(rèn)為物種分布區(qū)的地理位置、范圍大小是動(dòng)物在起源、演化、人為干擾、生態(tài)條件等多種因素影響下長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。按其分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn),卡山保護(hù)區(qū)的嚙齒動(dòng)物的三級(jí)地理分布型有4種,二級(jí)和一級(jí)地理分布型各是2種,其中一級(jí)地理分布型耐旱型是本研究區(qū)域的主要分布型,占捕獲鼠種的98.09%。除褐家鼠外,其余均為耐旱型(表1)。而耐旱型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),與卡山保護(hù)區(qū)的地理生態(tài)環(huán)境有關(guān)。歐亞大陸中心地帶的準(zhǔn)噶爾盆地的嚙齒動(dòng)物地理群具有西部哈薩克荒漠和東部蒙古荒漠的過(guò)渡性質(zhì),被認(rèn)為是東部與西部起源的荒漠嚙齒動(dòng)物交匯區(qū)[10,19,20]。該地區(qū)干旱少雨,但水源地、濕地等隱域生境植被茂密,相對(duì)優(yōu)越的自然環(huán)境使其成為荒漠野生動(dòng)物棲息地的隱域景觀。水源地、濕地等隱域生境,為嚙齒動(dòng)物提供了食物來(lái)源和隱蔽條件。多種因素綜合作用,使得耐旱型嚙齒動(dòng)物在卡山保護(hù)區(qū)占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。

3.3 卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落多樣性

卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物分布的九種生境中的優(yōu)勢(shì)種有一定的差異,不同鼠種對(duì)棲息地適應(yīng)能力存在差異,導(dǎo)致不同生境、同一生境的不同環(huán)境因子嚙齒動(dòng)物群落會(huì)產(chǎn)生差異。2020年春夏季卡山保護(hù)區(qū)遭遇多年罕見(jiàn)的干旱,2019年春夏季的常見(jiàn)種赤頰黃鼠在2020年沒(méi)有捕獲。

多樣性指數(shù)能反映群落內(nèi)物種數(shù)以及不同物種數(shù)量的結(jié)構(gòu)水平,一般而言,豐富度指數(shù)高的生境,其物種多樣性也較高[8]。濕地生境(1.3250)的豐富度指數(shù)高,多樣性指數(shù)也較高(1.5929)。濕地生境周邊植被狀況良好、鄰近水源、離道路距離遠(yuǎn)、人為影響少、并處于多種生境交匯的區(qū)域,符合“邊緣效應(yīng)”[1],因此該區(qū)域捕獲的物種數(shù)和數(shù)量都是最高的。但有例外,居民點(diǎn)、平灘、山區(qū)生境的豐富度指數(shù)均是0.497,多樣性指數(shù)則為0.983、1.060、1.321。Hafner[49]認(rèn)為嚙齒類(lèi)群落的多樣性與其群落的復(fù)雜程度有一定關(guān)系。居民點(diǎn)屬于人工生境,人為干預(yù)影響的影響較大。除灌木種數(shù)、灌木高度和距道路距離基本接近外,濕地生境的群落空間異質(zhì)性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于植被結(jié)構(gòu)單一的平灘生境,這在捕獲數(shù)量、物種數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)方面差異明顯。山區(qū)捕獲的嚙齒動(dòng)物數(shù)量相對(duì)濕地生境要少,除優(yōu)勢(shì)度指數(shù)略比濕地生境高外,其他群落多樣性特征值均不如濕地生境(表2、4)。居民點(diǎn)、平灘、山區(qū)生境捕獲嚙齒動(dòng)物的種類(lèi)和數(shù)量較少,這可能是造成豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)差異的重要原因。

姚圣忠等[50]認(rèn)為,植被單一、物種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、氣候多變的生態(tài)系統(tǒng),嚙齒動(dòng)物種群容易驟增,從而形成災(zāi)害。卡山保護(hù)區(qū)西部的沙漠生境(81只)符合以上兩個(gè)條件,嚙齒動(dòng)物捕獲量在九種生境中僅次于濕地生境(114只),捕獲的嚙齒動(dòng)物有57只大沙鼠、23只三趾跳鼠和1只五趾跳鼠。準(zhǔn)噶爾盆地大沙鼠鼠疫自然疫源地是我國(guó)近期認(rèn)定的新類(lèi)型鼠疫自然疫源地[22],若遇持續(xù)的極端氣候,如低溫、干旱、植被大面積枯死,極可能形成嚴(yán)重的鼠害,發(fā)生大面積鼠害的同時(shí)散播鼠疫。

3.4 卡山保護(hù)區(qū)恢復(fù)區(qū)生境

典型觀念認(rèn)為生態(tài)恢復(fù)就是物種回歸,指在遷地保護(hù)的基礎(chǔ)上,通過(guò)人工繁殖把植物引入到其原分布的自然或半自然的生境中,并建立具有足夠的遺傳資源來(lái)適應(yīng)進(jìn)化改變、可自然維持和更新的新種群[51- 52]。生態(tài)恢復(fù)是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程,是幫助生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)恢復(fù)區(qū)的演替,要考慮到能夠滿足物種及其功能恢復(fù)的需要,而不單單只是種類(lèi)恢復(fù)。在生態(tài)系統(tǒng)中,嚙齒動(dòng)物在地上和地下活動(dòng)的同時(shí)帶動(dòng)了物質(zhì)的循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞過(guò)程中起著重要的地位和作用[4,49,53]。作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)消費(fèi)者,嚙齒動(dòng)物為次級(jí)消費(fèi)者提供了重要的食物來(lái)源。通過(guò)對(duì)恢復(fù)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落及其環(huán)境因子的研究,可以了解卡山保護(hù)區(qū)生態(tài)恢復(fù)的效果,為其他荒漠生境恢復(fù)提供借鑒。

2017年初開(kāi)始,卡山保護(hù)區(qū)開(kāi)展了工礦企業(yè)整改工作,并在礦區(qū)原址實(shí)施了生態(tài)恢復(fù)和修復(fù),包括礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)和修復(fù)工程、濕地修復(fù)治理工程等多項(xiàng)工作。以卡山保護(hù)區(qū)戈壁生境等原始生境作為參考,逐步使恢復(fù)區(qū)生境的各項(xiàng)指標(biāo)達(dá)到或接近戈壁生境的程度。此次調(diào)查,戈壁生境和恢復(fù)區(qū)生境嚙齒類(lèi)調(diào)查的有效鋏日接近,戈壁生境(63只)捕獲嚙齒動(dòng)物數(shù)量比恢復(fù)區(qū)生境(32只)高近1倍,除恢復(fù)區(qū)生境優(yōu)勢(shì)度指數(shù)略高于戈壁生境外,其他指標(biāo)戈壁生境均高于恢復(fù)區(qū)生境(表2)。

在群落相似性系數(shù)方面,恢復(fù)區(qū)與戈壁生境的相似性系數(shù)為0.444,達(dá)到中等不相似水平;比較兩者間的環(huán)境因子,灌木蓋度和草本蓋度,戈壁比恢復(fù)區(qū)生境高;灌木高度和距水源距離,恢復(fù)區(qū)比戈壁生境高;其他環(huán)境因子較接近。恢復(fù)區(qū)與沙地生境的相似性系數(shù)為0.667,達(dá)到中等相似水平;比較兩者間的環(huán)境因子,灌木蓋度和草本蓋度,沙地比恢復(fù)區(qū)生境高;恢復(fù)區(qū)生境的坡度比沙地高,其他環(huán)境因子較接近。工礦企業(yè)將原戈壁生境的地表植被和土壤結(jié)構(gòu)破壞,人工恢復(fù)后的生境植被結(jié)構(gòu)較單一,以短命植物和草本為主,灌木植物恢復(fù)相對(duì)較慢,土壤結(jié)構(gòu)類(lèi)似于沙地生境,所以?xún)烧叩南嗨菩韵禂?shù)較高,達(dá)到中等相似水平(表3)。

雖然已有植被再植,嚙齒動(dòng)物定居,生境逐漸恢復(fù),但需要注意的是目前礦區(qū)恢復(fù)區(qū)生態(tài)修復(fù)的工作遠(yuǎn)沒(méi)有結(jié)束,卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)尚有部分恢復(fù)區(qū)未進(jìn)行植被再植修復(fù),地表還是裸巖和沙土。在今后的工作中,還需進(jìn)行長(zhǎng)期細(xì)致的研究并配合持續(xù)性監(jiān)測(cè),預(yù)防外來(lái)物種入侵和發(fā)生病原病害。

3.5 卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落與環(huán)境因子關(guān)系

嚙齒動(dòng)物群落與其生存環(huán)境變量之間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)家、動(dòng)物學(xué)家關(guān)注的問(wèn)題。研究認(rèn)為影響嚙齒動(dòng)物群落與環(huán)境因子之間關(guān)系的因素很多。王利清等[54]認(rèn)為隨著人類(lèi)干擾活動(dòng)的加劇,小型嚙齒動(dòng)物的生物多樣性有增高的趨勢(shì),不同干擾方式對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物群落生物量會(huì)產(chǎn)生明顯不同的作用。武曉東等[55]認(rèn)為荒漠嚙齒動(dòng)物群落變量與植物群落變量中草本的關(guān)系最為密切,可能與嚙齒動(dòng)物主要以草本植物為食物有關(guān)[56],體現(xiàn)了食物資源利用共存原則。石銳等[8]研究認(rèn)為植被蓋度是決定內(nèi)蒙古賀蘭山嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最關(guān)鍵的環(huán)境因子。在干旱地區(qū),暖季水分對(duì)野生動(dòng)物分布的影響巨大[57],但大多數(shù)荒漠嚙齒動(dòng)物以植物為食并能從中獲得水分,重吸收水分能力強(qiáng)[58],所以水源對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物群落的影響不似大型荒漠野生動(dòng)物那么明顯。

海拔高度、灌木蓋度、灌木高度、植被種類(lèi)4個(gè)環(huán)境因子是決定嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子,其中植被種數(shù)與群落多樣性呈正相關(guān),隨著植被種數(shù)數(shù)值的增加,除優(yōu)勢(shì)度指數(shù)外,其他多樣性指數(shù)隨之增加。RDA排序圖反映了隨著環(huán)境因子的變化,影響嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子與生境選擇的關(guān)系。5種嚙齒動(dòng)物都分布在植被種數(shù)高的濕地生境,趨向性明顯。因此,卡山保護(hù)區(qū)荒漠嚙齒動(dòng)物群落多樣性與環(huán)境因子密切相關(guān),植被種數(shù)是決定卡山保護(hù)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子。

致謝：新疆環(huán)疆綠源環(huán)?？萍加邢薰竞涂ㄉ阶匀槐Ｗo(hù)區(qū)管理中心對(duì)研究提供幫助，新疆疾病預(yù)防與控制中心蔣衛(wèi)研究員幫助鑒定鼠種,寧夏大學(xué)周靖航博士、北京林業(yè)大學(xué)唐麗萍博士、新疆大學(xué)布威海麗且姆博士、張鈞泳博士在軟件計(jì)算和繪圖方面提供幫助,特此致謝。