廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌資源及其分布特征

吳佳海 孔凡前 劉苑秋 鄒芹 張毅 羅天宇 秦敬澤 劉瑋

摘要：【目的】探究廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌群落多樣性及分布特征，為推動(dòng)其地下AM真菌資源的開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā恳詮]山典型常綠落葉闊葉混交林5種常見(jiàn)樹種[（杜鵑（Rhododendron simsii）、蠟瓣花（Corylopsis sinensis）、山橿（Lindera reflexa）、女貞（Ligustrum lucidum）、榆樹Ulmus pumila）]根際土壤叢枝菌根真菌（AM真菌）為材料，通過(guò)孢子形態(tài)學(xué)鑒定方法研究其多樣性特征、影響因素及分布特征?！窘Y(jié)果】從廬山常綠落葉闊葉混交林中鑒定、分離出55個(gè)AM真菌類群，其中包括2個(gè)廣布種、10個(gè)常見(jiàn)種與43個(gè)稀有種（按優(yōu)勢(shì)度水平劃分），其中無(wú)梗囊霉屬（Acaulospora屬，24種）和球囊霉屬（Glomus屬，18種）為優(yōu)勢(shì)屬。此外，不同樹種根際AM真菌孢子密度、物種豐富度、Shannon指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等指標(biāo)差異總體上不顯著（P>0.05），且群落相似度系數(shù)較高，其中山橿（L. reflexa）與蠟瓣花（C. sinensis）根際AM真菌群落相似度系數(shù)最高（73.85%）。不同樹種根際AM真菌種屬分布存在差異，其中稀有內(nèi)養(yǎng)囊霉（Entrophospora infrequens，稀有種之一）只在山橿根際有所發(fā)現(xiàn)，稀有種球囊霉17（Glomus.17）只在杜鵑（R. simsii）根際發(fā)現(xiàn)，稀有種亮色盾巨孢囊霉（Scutellospora fulgida）只在女貞（L. lucidum）根際發(fā)現(xiàn)，稀有種扭形傘房囊霉（Corymbiglomus tortuosum）只在蠟瓣花根際發(fā)現(xiàn)。不同樹種根系侵染率水平存在顯著差異（P<0.05），從高到低依次為蠟瓣花（45.72%）、榆樹（U. pumila）（38.60%）、杜鵑和女貞（31.67%）、山橿（29.73%）。通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）發(fā)現(xiàn)土壤因子（全磷、全氮、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、pH和含水率）對(duì)土壤AM真菌群落變異的解釋度為7.29%，而消除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）分析發(fā)現(xiàn)植物種類對(duì)土壤AM真菌群落變異的解釋度為15.72%?！窘Y(jié)論】廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌是以稀有種為主的分布模式，該模式下的AM真菌及分布受宿主植物與土壤養(yǎng)分影響較小。

關(guān)鍵詞： 廬山常綠落葉闊葉混交林;常見(jiàn)樹種;AM真菌多樣性

中圖分類號(hào)： S718.5 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）08-2183-10

Soil AM fungal resources and its distribution characteristics in Lushan evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest

WU Jia-hai1， 2， KONG Fan-qian2， 3， LIU Yuan-qiu1， 2， ZOU Qin2， 3， ZHANG Yi2， 3，

LUO Tian-yu1， QIN Jing-ze1， LIU Wei1， 2*

（1College of Forestry， Jiangxi Agricultural University， Nanchang ?330045， China; 2Positioning Observation Station of Forest Ecosystem in Lushan， Jiujiang， Jiangxi ?332000， China; 3Administration of Lushan Natural Reserve，

Jiujiang， Jiangxi ?332000， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the diversity and distribution characteristics of AM fungi community in soil of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Lushan， and it provided theoretical basis to promote the development and utilization of underground AM fungal resources. 【Method】Five common tree species（Rhododendron simsii， Corylopsis sinensis， Lindera reflexa， Ligustrum lucidum， Ulmus pumila） rhizosphere siol arbuscular mycorrhizal fungi（AM fungi） diversity characteristics and influence factors analysis in Lushan typical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest were the grasp， and obtained its underground AM fungal diversity and distribution characteristics by spore morphology identification method. 【Result】Fifty-five AM fungi groups were identified and isolated from the Lushan evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest， including 2 wide-spread species， 10 common species and 43 rare species（divided by level of dominance）， among which Acaulospora（24 species） and Glomus（18 species） were the dominant genera. In addition，this study found that different tree species rhizosphere spore density of AM fungi community， the species abundance， diversity index and Pielou evenness index had no significant differences（P>0.05）， and the community similarity coefficient was higher， L. reflexa and C. sinensis rhizosphere of AM fungi community similarity coefficient were the highest（73.85%）. There were differences in the distribution of AM fungi in the rhizosphere of different tree species. Among them， Entrophospora infrequens（one of the rare species） was only found in the rhizosphere of L. reflexa， Glomus.17 was only found in the rhizosphere of R. simsii， and the rare species of Scutellospora fulgida was only found in the rhizosphere of L. lucidum. The rare species Corymbiglomus tortuosum only found in the rhizosphere of C. sinensis. The root infection rates of different tree species were significantly different（P<0.05）， from high to low， they were C. sinensis（45.72%）， U. pumila（38.60%）， R. simsii and L. lucidum（31.67%）， and L. reflexa（29.73%）. According to canonical correspondence analysis（CCA）， the explanatory degree of soil factors（total phosphorus，total nitrogen，ammonia nitrogen，nitrate nitrogen，organic matter，pH and moisture content） to the variation of soil AM fungal community was 7.29%， while according to the analysis of detrended correspondence analysis（DCA）， the explanatory degree of plant species to the variation of soil AM fungal community was 15.72%.【Conclusion】The distribution pattern of soil AM fungi in the evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest of Lushan is mainly rare species， AM fungi and the distribution in this pattern are less affected by the host plants and soil nutrients.

Key words： Lushan evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest; common tree species; diversity of AM fungi

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31960302）; Science and Technology Project of Education Department of Jiangxi （GJJ180178）

0 引言

【研究意義】廬山是我國(guó)中部地區(qū)物種生態(tài)地理分布的重要交匯點(diǎn)，也是研究亞熱帶森林生態(tài)演替及外來(lái)種入侵的天然實(shí)驗(yàn)室，具有獨(dú)特的生態(tài)價(jià)值。同時(shí)，廬山還是長(zhǎng)江中下游大平原的生態(tài)孤島，常被認(rèn)為是野生動(dòng)植物的避難所和物種基因庫(kù)，其土壤AM真菌可能具有與其他地區(qū)相比更為獨(dú)特的功能特征。因此，研究廬山常見(jiàn)森林群落—常綠落葉闊葉混交林的土壤AM真菌生態(tài)分布，并通過(guò)孢子形態(tài)學(xué)鑒定法來(lái)進(jìn)行土壤AM真菌種質(zhì)資源鑒定，對(duì)推動(dòng)廬山地下生態(tài)過(guò)程的研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】廬山常綠落葉闊葉混交林多分布在海拔700～1000 m，位于常綠闊葉林與落葉闊葉林的過(guò)渡帶，其群落性質(zhì)易受影響，且分布范圍具有移動(dòng)性的特點(diǎn)，因此其常被認(rèn)為是生態(tài)環(huán)境脆弱地帶（于法展等，2015;屈賽等，2018）。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AM真菌）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的一類內(nèi)生真菌，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其能與陸地上大部分高等植物形成互利共生體（Verbruggen et al.，2012;孫龍燕等，2016）。在個(gè)體水平上，AM真菌能促進(jìn)苗木對(duì)土壤養(yǎng)分與水分的吸收，提高苗木存活率（王瑾等，2014）;AM真菌還能提高脆弱生態(tài)系統(tǒng)造林苗木存活率，并加快其生長(zhǎng)（張中峰等，2018）。在群落水平上，AM真菌對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)也具有重要的生態(tài)學(xué)意義。Urgiles等（2009）研究發(fā)現(xiàn)AM真菌有益于退化森林的植被恢復(fù);于文清等（2012）研究表明AM真菌能提高菌根植物競(jìng)爭(zhēng)力，推動(dòng)森林生態(tài)系統(tǒng)植物群落的演替;張濤等（2012）研究表明AM真菌可通過(guò)菌絲橋進(jìn)行植物間的物質(zhì)交流，促進(jìn)森林植物群落共生，有利于提高森林植物群落多樣性，維持森林植物群落穩(wěn)定。因此，關(guān)于AM真菌的研究在各種地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)中均有所報(bào)道，如亞熱帶森林（Zhang et al.，2004）、熱帶森林（石兆勇等，2007）、高原高山森林（Gao and Guo，2010）等，但關(guān)于次生森林生態(tài)系統(tǒng)地下AM真菌的研究仍然處于較缺乏的狀態(tài)。【本研究切入點(diǎn)】目前廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌群落多樣性及其分布特征的研究較為缺乏，尚處于起步階段?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于形態(tài)學(xué)鑒定方法，研究廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌資源多樣性及其分布特征，旨在推動(dòng)其土壤AM真菌種質(zhì)資源的開發(fā)利用。

1 材料與方法

1. 1 研究地概況

廬山位于長(zhǎng)江中下游鄱陽(yáng)湖平原西北部，屬斷塊山構(gòu)造地貌、冰蝕地貌和流水地貌三位一體的復(fù)合型地貌景觀，面積302 km2，海拔跨越40～1474 m，屬中亞熱帶東部濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，又具有山地氣候的特征。廬山年平均氣溫11.4 °C，極端高溫32.8 °C，極端低溫-16.8 °C，年平均降水量1929.2 mm，降水主要集中于4—7月，約占據(jù)全年降水日的70%。常綠落葉闊葉混交林樣地位于廬山紅門樓區(qū)域（東經(jīng)115°55′46.51″、北緯29°32′16.21″），樣地大小為100 m×100 m，海拔886 m。樣地植物群落中喬木層以落葉樹種為主，灌木層常見(jiàn)物種有山橿（Lindera reflexa）、山胡椒（Lindera glauca）等，樣地土壤為山地黃棕壤具有較強(qiáng)的酸性反應(yīng)，腐殖質(zhì)及有機(jī)質(zhì)含量高。

1. 2 試驗(yàn)樣品采集

于2018年6月在廬山進(jìn)行取樣。在常綠落葉闊葉混交林樣地中選取4個(gè)20 m2的樣方，選擇4個(gè)樣方中都有的5種常見(jiàn)樹種：杜鵑（Rhododendron simsii），蠟瓣花（Corylopsis sinensis），山橿（L. reflexa），女貞（Ligustrum lucidum），榆樹（Ulmus pumila）。每種樹種在樣方中隨機(jī)選取5個(gè)植株個(gè)體取樣，采集其根際土壤（土層厚度0～30 cm）及根系樣品。每個(gè)植株四方位進(jìn)行取樣，混合后用四分法獲得該個(gè)體的根際土壤及根系樣品。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 AM真菌孢子形態(tài)鑒定方法 采用改進(jìn)后的濕篩傾析法獲取土壤中的AM真菌孢子（An et al.，1990）：稱取10 g風(fēng)干土壤置于150 mL蒸餾水（1 L規(guī)格的玻璃燒杯）中攪拌2 min后靜置5 min，懸浮液依次過(guò)20目、100目、200目和400目的篩組，再將過(guò)濾后含有AM真菌孢子的混合物沖洗到直徑9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，并在體式顯微鏡（NIKON SMZ25）下計(jì)數(shù)、挑取孢子。將挑取的AM真菌孢子置于PVLG與Meltzers試劑1∶1混合的載玻片上，在光學(xué)顯微鏡（奧特光學(xué)BK6000）下觀察形態(tài)特征。孢子形態(tài)鑒定依據(jù)INVAM（http：//invam.caf.wvu.edu/Myc-Info/和http：//www.zor.zut.edu.pl/Glomeromycota/index.html）中對(duì)孢子形態(tài)特征的分類描述及球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統(tǒng)菌種名錄（王幼珊和劉潤(rùn)進(jìn)，2017）。

1. 3. 2 AM真菌群落多樣性指標(biāo)計(jì)算方法 土壤AM真菌多樣性特征采用下列指標(biāo)代表：（1）孢子密度（Spore density，SD）：10 g土中AM真菌孢子的數(shù)量。（2）物種豐富度（Species richness，SR）：每個(gè)土樣中AM真菌物物種數(shù)量。（3）相對(duì)多度（Relative abundance，RA）：本研究中用每個(gè)土樣AM真菌物種的數(shù)量與每個(gè)常見(jiàn)樹種根際AM真菌物種總數(shù)之比表示。（4）分離頻率（Isolation frequency，IF）：本研究中用出現(xiàn)同一個(gè)AM真菌種的土壤樣本數(shù)與每個(gè)常見(jiàn)植物樣本總數(shù)之比表示。（5）重要值（Importance value，IV），IV=IF+RA，IV≥50%為優(yōu)勢(shì)種，30%≤IV≤50%為最常見(jiàn)種，10%≤IV≤30%為常見(jiàn)種，IV≤10%為稀有種。（6）Shannon指數(shù)（Shannon-Weiner index，H'），用于表征物種多樣性的重要指標(biāo)，根據(jù)Yang等（2011）的方法計(jì)算，H'=-∑PilnPi，式中，Pi=ni/n（ni為物種i的個(gè)體數(shù)，n為群落中所有物種個(gè)體數(shù)之和）。（7）索倫森系數(shù)（Sorensons coefficient，Cs），表明2個(gè)群落間物種的相似程度，計(jì)算公式為Cs=2j/（a+b）（j表示2個(gè)群落都有的物種的數(shù)量，a和b分別表示2個(gè)樣地的物種總數(shù)量）。（8）Pielou均勻度指數(shù)（Pielou evenness index，J），衡量物種分布均勻程度，計(jì)算公式為J=H'/lnSR。其中，除Shannon指數(shù)外的其他指標(biāo)均參考鐘凱等（2010）的方法。

1. 3. 3 土壤化學(xué)性質(zhì)、養(yǎng)分測(cè)定方法 土壤pH采用電位測(cè)定法（水土比1∶2.5）測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀K2Cr2O7容量法（油浴法）測(cè)定;土壤全氮采用HClO4-H2SO4法測(cè)定;土壤氨態(tài)氮采用2 mol/L KCl浸提—靛酚藍(lán)比色法測(cè)定;土壤硝態(tài)氮采用2 mol/L KCl浸提—酚二磺酸比色法測(cè)定;土壤全磷采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法測(cè)定;土壤全鉀采用NaOH熔融—火焰光度計(jì)法測(cè)定（鮑士旦，2000）;土壤含水率采用烘干法測(cè)定。

1. 3. 4 根系侵染率測(cè)定方法 根系侵染率采用醋酸墨水染色—十字交叉法測(cè)定（Vierheilig et al.，1998）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)SPSS 22.0進(jìn)行方差分析。單因素方差分析（One-way ANOVA）用于不同樹種根際AM真菌孢子密度、物種豐富度、Shannon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)等指標(biāo)及不同樹種根系侵染率和土壤養(yǎng)分間的差異性分析;相關(guān)系數(shù)用于分析土壤孢子密度與AM真菌物種豐富度、分離頻率與相對(duì)多度間的關(guān)系;消除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA）和典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical correlation analysis，CCA）采用CANOCO 5.0進(jìn)行，用于研究AM真菌群落分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2. 1 廬山常綠落葉闊葉混交林土壤養(yǎng)分特征

廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種根際土壤養(yǎng)分特征如表1所示，杜鵑（R. simsii）根際土壤全氮含量最高（6.24 g/kg），顯著高于榆樹（U. pumila）、蠟瓣花（C. sinensis）和女貞（L. lucidum）（P<0.05，下同）;蠟瓣花根際土壤全磷含量顯著高于其他樹種;榆樹根際土壤全鉀含量最低（8.20 g/kg），顯著低于山橿、女貞和蠟瓣花;土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量及pH在5種樹種根際土壤中差異均不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種根系侵染特征

5種樹種根系侵染率范圍為29.73%～45.72%（圖1），其中，蠟瓣花根系侵染程度最高，為45.72%，顯著高于其他樹種;山橿根系侵染水平最低，為29.73%，榆樹根系侵染水平居于第二，為38.60%。樹種根系侵染率與孢子密度（P=0.479，r=-0.077）和物種豐富度（P=0.314，r=0.110）均不存在顯著相關(guān)。

2. 3 廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種根際AM真菌分布特征

通過(guò)孢子形態(tài)鑒定方法，從5種樹種根際分離出AM真菌9屬55種，其中球囊霉屬18種，雙型囊霉屬（Ambispora）5種，近明球囊霉屬（Claroideoglomus）3種，傘房球囊霉（Corymbiglomus）1種，根孢囊霉屬（Rhizophagus）1種，硬囊霉屬（Sclerocystis）1種，內(nèi)養(yǎng)囊霉屬（Entrophospora）1種（表2）。按照優(yōu)勢(shì)度將分離獲得的55種根際AM真菌劃分為2個(gè)廣布種、10個(gè)常見(jiàn)種與43個(gè)稀有種，其中無(wú)梗囊霉屬和球囊霉屬是優(yōu)勢(shì)屬，且有10種AM真菌在5種樹種根際中均有分布，分別是富氏球囊霉（G. fuegianum）、蔭性球囊霉（G. tenebrosum）、布氏球囊霉（G. brohultii）、球囊霉5（G. 5）、懸鉤子硬囊霉（Scl. rubiformis）、附柄雙型囊霉（Am. appendicula）、細(xì)凹無(wú)梗囊霉（Ac. scorbiculata）、細(xì)齒無(wú)梗囊霉（Ac.denticulata）、無(wú)梗囊霉4（Ac. 4）、無(wú)梗囊霉8（Ac. 8）。此外，稀有內(nèi)養(yǎng)囊霉（En. infrequens）、球囊霉15（G. 15）、無(wú)梗囊霉3（Ac. 3）、扭形無(wú)梗囊霉（Ac. tortuosa）只在山橿根際分布;無(wú)梗囊霉11（Ac.11）、高山無(wú)梗囊霉（Ac. alpina）只在榆樹根際有所分布;球囊霉17（G. 17）、無(wú)梗囊霉7（Ac. 7）、無(wú)梗囊霉9（Ac. 9）只在杜鵑根際分布;亮色盾巨孢囊霉（Scu. fulgida）與幼套近明球囊霉（Cl. etunicatum）只在女貞根際分布;扭形傘房囊霉（Cor. tortuosum）則只在蠟瓣花根際有所分布（表2）。

相關(guān)分析結(jié)果表明，AM真菌相對(duì)多度與分離頻率存在極顯著正相關(guān)（P<0.01，r=0.950）。由表2可知，優(yōu)勢(shì)種AM真菌具有高的相對(duì)多度和分離頻率，而稀有種AM真菌則相反。相對(duì)其他AM真菌，常見(jiàn)種無(wú)梗囊霉21（Ac. 21）具有較高的相對(duì)多度（8.82%），但其分離頻率（13.00%）卻相對(duì)較低。由表3可知，不同樹種根際AM真菌群落相似度較高，其中，山橿與蠟瓣花的根際AM真菌群落相似度最高，為73.85%，山橿與榆樹的根際AM真菌群落相似度最低，為46.67%。除此之外，山橿與其他樹種（除榆樹外）的根際AM真菌群落相似度均較高，高于60.00%;榆樹與其他樹種的根際AM群落相似度均相對(duì)較低，不超過(guò)60.00%。另外，不同樹種根際稀有種AM真菌群落相似度相對(duì)較低，除山橿與蠟瓣花和杜鵑、女貞與蠟瓣花的根際稀有種AM真菌群落相似度高于50.00%外，其他樹種根際AM真菌群落相似度均低于50.00%，其中，榆樹與女貞的根際AM真菌群落相似度最低，僅29.41%。

2. 4 廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種土壤AM真菌多樣性特征

由表4可知，不同樹種根際土壤AM真菌孢子密度僅榆樹顯著低于蠟瓣花，其余2樹種間無(wú)顯著差異，榆樹根際土孢子密度最低（107.00個(gè)/10 g干土），蠟瓣花根際土孢子密度最高（125.00個(gè)/10 g干土）。不同樹種根際AM真菌物種豐度無(wú)顯著差異，杜鵑根際AM真菌物種豐度最高（7.70），女貞和山橿的根際AM真菌物種豐度最低（6.00）。通過(guò)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)AM真菌孢子密度與物種豐富度呈極顯著正相關(guān)（P=0.002，r=0.31），根際土壤中AM真菌孢子密度越高，物種越豐富。不同樹種根際土壤AM真菌群落Shannon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著（僅女貞Pielou均勻度指數(shù)顯著小于杜鵑和蠟瓣花），其中杜鵑根際AM真菌群落Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)最大，分別為3.21與1.03;女貞根際AM真菌群落Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)最小，分別為2.65與0.92。

2. 5 廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌群落影響因素

由廬山常綠落葉闊葉混交林不同樹種根際土AM真菌群落DCA圖（圖2）可知，其中第一主軸對(duì)群落變異的解釋度為5.74%，第二主軸的解釋度為9.98%，前兩軸的累積解釋度為15.72%，說(shuō)明5種樹種根際土AM真菌群落分布相對(duì)集中。由土壤養(yǎng)分因子與AM真菌群落分布的CCA分析結(jié)果（圖3）可知，第一主軸解釋度為2.56%，第二主軸解釋度為4.73%，前兩軸的累積解釋度為7.29%，說(shuō)明土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量和含水率等對(duì)不同AM真菌的影響不同，同時(shí)也說(shuō)明土壤因子（全磷、全氮、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、pH和含水率）對(duì)AM真菌群落變異的解釋度較低，僅7.29%。

3 討論

3. 1 廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種根際AM真菌分布特征分析

森林生態(tài)系統(tǒng)中存在著豐富的AM真菌資源，森林土壤AM真菌多樣性與地被植物組成（Lovelock et al.，2003）及宿主選擇能力（?pik et al.，2009）等相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)廬山典型常綠落葉闊葉混交林地下存在著豐富的AM真菌資源，與前人研究結(jié)果相比，其豐富度也處于較高水平（55種），如愛(ài)沙尼亞科魯?shù)脑粕技兞?4種（?pik et al.，2008），黃山亞熱帶常綠闊葉林25種（Yang et al.，2011），墨西哥韋拉克魯斯州中部熱帶山地云杉林16種（Arias et al.，2012），愛(ài)沙尼亞?wèn)|南部保護(hù)區(qū)混交林37種（Davison et al.，2012）。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是：第一，廬山是我國(guó)南北和東西物種生態(tài)地理分布的重要交匯點(diǎn)，具有豐富且獨(dú)特的生物群落，是以青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、化香樹（Platycarya strobilacea）、白辛樹（Pterostyrax corymbosum）等為主的森林群落，而愛(ài)沙尼亞保護(hù)區(qū)混交林以挪威云杉（Picea asperata）、紫丁香（Syringa oblata）等為主，愛(ài)沙尼亞云杉純林以挪威云杉（P. asperata）為主，墨西哥山地云霧林以瓊楠屬（Beilschmiedia）等為主，黃山常綠闊葉林以甜楮（Castanopsis eyrei）、交讓木（Daphniphyllum macropodum）等為主;第二，本研究采樣時(shí)間為6月底，此時(shí)氣溫較高，可能有利于一些AM真菌打破休眠進(jìn)行產(chǎn)孢。另外，本研究還有不少AM真菌并未鑒定到種，這固然有鑒定經(jīng)驗(yàn)的原因，但也有很大的可能是廬山亞熱帶森林中具有不少特有的土著AM真菌，在其他森林生態(tài)系統(tǒng)中很少出現(xiàn)。

本研究中無(wú)梗囊霉屬與球囊霉屬是優(yōu)勢(shì)屬，這與在其他森林生態(tài)系統(tǒng)（Gao and Guo，2010;Bonfim et al.，2016）及草原生態(tài)系統(tǒng)（Su et al.，2011）的研究結(jié)果類似。此外，本研究還得出AM真菌的分離頻率與相對(duì)多度呈顯著正相關(guān)，但無(wú)梗囊霉21（Ac. 21）相對(duì)其他AM真菌具有較高的相對(duì)多度（8.82%），而其分離頻率卻相對(duì)較低（13.00%）。這種不一致可能是由于無(wú)梗囊霉21本身具有較強(qiáng)的產(chǎn)孢能力、而其傳播能力卻相對(duì)較弱所導(dǎo)致的。另外，無(wú)梗囊霉21在榆樹根際中并沒(méi)有檢測(cè)到，說(shuō)明其對(duì)于宿主植物具有一定選擇性。上述觀點(diǎn)與劉潤(rùn)進(jìn)和陳應(yīng)龍（2007）的觀點(diǎn)類似。

3. 2 廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種土壤AM真菌多樣性特征分析

本研究中5種樹種根際AM真菌平均孢子密度為117.57個(gè)/10 g干土，這一結(jié)果高于之前一些森林生態(tài)系統(tǒng)中的研究，如衰牢山亞熱帶次生林（27～42個(gè)/100 g干土）（房輝等，2007），西雙版納熱帶次生林（13～29個(gè)/100 g干土）等（房輝等，2006）。本研究所鑒別出的AM真菌大部分屬于稀有種，雖然產(chǎn)孢能力相對(duì)較弱，但物種豐富度較高，這也可能是土壤孢子密度較高的原因;同時(shí)，AM真菌群落以稀有種居多，不同AM真菌間可能存在比較激烈的競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)產(chǎn)孢。

本研究得出不同樹種根際AM真菌群落的Shannon多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異。與之前的一些研究相比，本研究中AM真菌群落的Shannon多樣性指數(shù)（2.93）大于其相應(yīng)數(shù)值，如都江堰般若寺亞熱帶常綠闊葉林（2.66）（張英等，2003）、海南霸王林熱帶雨林（1.42）（梁昌聰?shù)龋?010）。其中原因可能是，本研究中發(fā)現(xiàn)的AM真菌稀有種較多，導(dǎo)致地下AM真菌物種豐富度的增加，也可能由于不同稀有種AM真菌間存在競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)其產(chǎn)孢，導(dǎo)致群落的多樣性水平升高。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)AM真菌類群的相對(duì)多度與分離頻率呈極顯著正相關(guān)，表明稀有種AM真菌產(chǎn)孢能力與分離能力相對(duì)較弱，其分布區(qū)域與廣布種和常見(jiàn)種相比較小，可能會(huì)引起廬山森林土壤AM真菌的空間異質(zhì)性。

3. 3 廬山常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)樹種土壤AM真菌群落影響因素分析

AM真菌群落普遍被認(rèn)為受到宿主植物（S?korová et al.，2007）、季節(jié)（賀學(xué)禮等，2013）、土壤理化性質(zhì)（Jansa et al.，2014）和海拔（Bonfim et al.，2016）等眾多因素的影響，其中土壤理化性質(zhì)和植物群落被認(rèn)為是影響森林土壤AM真菌群落最主要的因素，并直接參與了AM真菌群落的構(gòu)建（Moreira-Souza et al.，2003）。但對(duì)于地上植被與地下AM真菌間的關(guān)系，不同學(xué)者的研究結(jié)果存在差異。與Hazard等（2013）的研究結(jié)果一致，本研究發(fā)現(xiàn)不同樹種根際AM真菌群落組成相似，植物宿主類型對(duì)于土壤AM真菌群落組成影響不顯著，其中原因是環(huán)境因素對(duì)于宿主植物—AM真菌共生體的關(guān)系產(chǎn)生了影響，弱化了宿主植物的作用。另外，球囊霉屬不受地點(diǎn)和樹種的影響可能也是本研究中不同樹種根際AM真菌群落組成相似的原因之一。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)不同樹種根際AM真菌群落的差異主要是由稀有種導(dǎo)致，這可能是由于稀有種的產(chǎn)孢能力和傳播能力較弱及其較強(qiáng)的寄主特異性、對(duì)生境要求較高的緣故。

本研究中，土壤養(yǎng)分特征對(duì)AM真菌群落變異的解釋度較弱，可能是由于研究尺度所限。試驗(yàn)地點(diǎn)位于廬山南山紅門樓區(qū)域，樣地大小為100 m×100 m，在這一研究尺度上土壤養(yǎng)分特征并沒(méi)有明顯差異。此外，本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)于AM真菌物種豐富度的影響高于其他土壤養(yǎng)分。上述結(jié)果與Oehl等（2009）和Alguacil等（2014）的研究結(jié)果一致。另外，相關(guān)研究認(rèn)為增加有機(jī)質(zhì)可刺激AM真菌產(chǎn)孢（Oehl et al.，2009）。因此，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的可能原因是土壤有機(jī)質(zhì)通過(guò)促進(jìn)AM真菌產(chǎn)孢來(lái)提高AM真菌物種的出現(xiàn)機(jī)會(huì)，從而提高群落的物種豐富度。

3. 4 廬山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林AM真菌多樣性的生態(tài)學(xué)意義

AM真菌作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，在森林生態(tài)系統(tǒng)的維持與穩(wěn)定中發(fā)揮著重要作用（趙之偉，2001）。廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌約80%為稀有種，其產(chǎn)孢能力和傳播能力均較弱。眾所周知，AM真菌與植物間存在著相互選擇，宿主植物會(huì)優(yōu)先選擇對(duì)其自身生長(zhǎng)更為有利的AM真菌;而稀有種AM真菌很有可能由于其自身對(duì)植物的促生效果較差，因而處于AM真菌群落的從屬地位。但更多的AM真菌豐富度意味著更大的功能冗余，在合適的條件下，這些稀有種AM真菌的功能性可能會(huì)發(fā)揮出來(lái)。因此，以稀有種AM真菌為主體的AM真菌群落分布模式很可能是維持廬山常綠落葉闊葉混交林群落多樣性及穩(wěn)定的一種特殊分布模式。

4 結(jié)論

廬山常綠落葉闊葉混交林土壤AM真菌是以稀有種為主的分布模式，該模式下的AM真菌及分布受宿主植物與土壤養(yǎng)分影響較小。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）

收稿日期：2020-12-25

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31960302）;江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目（GJJ180178）

通訊作者：劉瑋（1982-），https：//orcid.org/0000-0001-7919-3201，博士，教授，主要從事景觀生態(tài)學(xué)研究工作，E-mail：w_liu08@163.com

第一作者：吳佳海（1995-），https：//orcid.org/0000-0002-4218-5897，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)，E-mail：1220463738@qq.com