人工杉樹混合選擇方法和意義

王俊泊，王俊海，王俊，巢建宏，周永輝

（1 安?？h武功山林場(chǎng)林業(yè)科學(xué)研究所，江西吉安 343211；2 安福縣武功山林場(chǎng)橫江分場(chǎng)，江西吉安 343211；3 安?？h武功山林場(chǎng)社上分場(chǎng)，江西吉安 343211；4 安?？h武功山林場(chǎng)總場(chǎng)黨政辦公室，江西吉安 343211；5 安福武功山林場(chǎng)洋溪分場(chǎng)，江西吉安 343211）

1 杉樹簡(jiǎn)介與地理分布

杉樹（Cunninghamia Lanceolata）裸子植物，杉科（Taxodiaceae），杉樹屬（Cunninghamia）。從枝葉顏色可分為灰枝杉、黃枝杉、普通綠枝杉等，其自然整枝性良好，樹冠呈三角形，主干均勻通直，主根不發(fā)達(dá)，側(cè)根數(shù)量多，分布于土壤層75～120cm 處。杉樹需光照忌強(qiáng)光直射，喜濕怕澇，對(duì)坡向、坡位等立地條件適應(yīng)性強(qiáng)。杉樹具有生長(zhǎng)快，材質(zhì)好，用途廣，是我國(guó)南方特有的速生商品材及防護(hù)林樹種。

杉樹分布于整個(gè)亞熱帶地區(qū)，涉及湖南、福建、江西、貴州、浙江、廣東、廣西、四川、湖北、云南、安徽、江蘇、河南、陜西、甘肅及臺(tái)灣等16 省區(qū)。位于秦嶺、淮河以南，雷州半島以北，橫斷山脈以東（22～34°N，98°E以東）的廣大地區(qū)。面積約2.4×106km2，約占全國(guó)國(guó)土面積的1/4，素有“七山一水二分田“或”八山一水一分田”之說，人口約占全國(guó)總?cè)丝诘囊话?。我?guó)亞熱帶屬東岸濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，位置比西岸氣候型偏南5～8 個(gè)緯度，比大陸氣候型偏北6～7 個(gè)緯度。與世界同緯度比，除沙漠地區(qū)外，是最暖熱的地區(qū)，雨量遠(yuǎn)比同緯度的充沛，生物資源豐富，四季長(zhǎng)青，土壤肥沃，生物生產(chǎn)力高，農(nóng)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，是我國(guó)主要的農(nóng)林產(chǎn)區(qū)。

2 武功山林場(chǎng)地理位置及安?？h杉樹栽植歷史與現(xiàn)狀

（1）武功山林場(chǎng)成立于1955 年，現(xiàn)有在職人員300多人，技術(shù)人員37 位，坐落于武功山山脈西南面，與安?？h嚴(yán)田鎮(zhèn)、洋溪鎮(zhèn)、錢山鄉(xiāng)、泰山鄉(xiāng)及蓮花縣路口鄉(xiāng)、閃石鄉(xiāng)交界。山林面積14700hm2，最高處為武功山金頂海拔1918.3m，最低海拔高度121.3m。土壤隨著海拔高度的降低呈黃棕壤、黃壤、紅壤變化。年均氣溫17.7℃、最冷月平均氣溫5.9℃、最熱月平均氣溫32.1℃≥10℃的積溫2500℃，極端最低溫度-6.3℃，年降水量1553 mm，年日照時(shí)數(shù)1649h；無霜期279d，是杉樹的中心產(chǎn)區(qū)之一。

（2）安福縣人工栽植杉樹歷史悠久，縣志記載明清時(shí)林農(nóng)有芒種節(jié)氣插枝造林的習(xí)慣，民間有諺語“千樹萬樹，不如杉木”。民國(guó)時(shí)，江西省政府成立了農(nóng)林署，推廣人工營(yíng)造杉樹林，因種種原因，效果不大，20 世紀(jì)50年代僅在彭坊鄉(xiāng)保存1.2hm2。1949 年新中國(guó)成立后，政府高度重視林業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展，營(yíng)造了大面積的人工林，特別是人工杉樹林面積占山場(chǎng)總面積的97%，為國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)提供大量木材。

武功山林場(chǎng)的發(fā)展與安福縣其他林場(chǎng)情況類似，以營(yíng)建人工杉樹林為主，20 世紀(jì)70 年代末，響應(yīng)國(guó)家林業(yè)部保存優(yōu)良杉樹種質(zhì)資源、提高杉樹遺傳品質(zhì)、培育良種壯苗的號(hào)召，先后在武功山林場(chǎng)洋溪分場(chǎng)建立杉樹地理種子園、杉1 代、杉1.5 代種子園。為杉樹改良提供了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

3 杉樹改良的重要性和技術(shù)途徑

3.1 杉樹改良的重要性

在同一林地上連續(xù)栽植2 個(gè)輪伐期的杉樹，從形態(tài)上，看2 代杉樹表現(xiàn)為樹高平矮，胸徑下降，冠幅狹小，缺乏生機(jī)。武功山林場(chǎng)洋溪分場(chǎng)西芬林班16 小班2 號(hào)固定樣地1989 年和2014 年杉樹主伐樣地調(diào)查數(shù)據(jù)分別是：1898 年杉樹樹高18.7m，胸徑21.6cm，蓄積15.764m3；2014 杉樹樹樹高15.3m，胸徑16.4cm，蓄積10.230m3。兩者相比較，2014 年的杉樹樹高、胸徑、蓄積都呈明顯下降趨勢(shì)，分別比1989 年同類指標(biāo)下降18.2%、24.1%、35.1%。分析認(rèn)為原因主要有3 點(diǎn)：①2008 年的冰凍災(zāi)害造成一部分杉樹頂芽?jī)鏊溃呱L(zhǎng)停滯，經(jīng)生長(zhǎng)緩慢。②地力下降：武功山林區(qū)大面積連續(xù)高密度栽植杉樹純林，光照不足，下木缺乏，草本植物稀少?？葜β淙~分具有臘質(zhì)，陰冷地土壤表層缺少微生物的分解，土壤肥力越來越差。③長(zhǎng)期使用小范圍林農(nóng)自采自育杉樹的種子繁育苗木。杉樹是一種異花授粉的植物，受地形、地勢(shì)、風(fēng)向及農(nóng)田、村莊、道路的阻隔難以大面積授粉結(jié)實(shí)，自然形成了近交，甚至自交。這種種子親本或多或少都存在親緣關(guān)系，近交增加純合度，不利于杉樹生長(zhǎng)，其影響在子代中最為明顯，可以發(fā)生在杉樹發(fā)育的任何階段，降低種子的成活率、實(shí)生苗成活率、樹勢(shì)及種子產(chǎn)量。

綜合以上3 點(diǎn)原因：自然災(zāi)害不可抗拒，土壤貧瘠是能夠通過營(yíng)建混交林、人為調(diào)整經(jīng)營(yíng)措施來改變。杉樹苗木遺傳品質(zhì)不佳、表型生長(zhǎng)差、單位產(chǎn)量低，是嚴(yán)重制約林業(yè)高效、可持續(xù)發(fā)展的因素，杉樹改良勢(shì)在必行。

3.2 杉樹改良的技術(shù)途徑

杉樹改良是以同齡未經(jīng)破壞自然狀態(tài)的一個(gè)數(shù)量龐大的（成千上萬公頃）杉樹林為基本群體，根據(jù)人們對(duì)杉樹速生豐產(chǎn)的經(jīng)營(yíng)目的，按比例挑選樹高、胸徑生長(zhǎng)快，冠幅狹小，樹干筆直均勻，枝下高的長(zhǎng)度等重要性狀作為育種群體的主要指標(biāo)。育種群體經(jīng)過遺傳測(cè)定子代，表現(xiàn)優(yōu)良的個(gè)體可入選為繁殖群體。杉樹種子園就是一個(gè)最為普遍的繁殖群體。這是杉樹一個(gè)改良周期的結(jié)束，也是新的一個(gè)改良周期的開始，整個(gè)過程中選擇——淘汰——選擇，是杉樹改良的核心（如圖1）。

圖1 杉樹改良過程

圖1 中序號(hào)1～4 為沒有譜系的人工杉樹林或天然杉樹林中初級(jí)種子園的營(yíng)建過程。序號(hào)1～6 為高世代種子園的營(yíng)建程序。無論是初級(jí)種子園還是高世代種子園都是由基本群體、選擇群體和育種群體組成。遺傳測(cè)定是杉樹改良的核心，其目的有：①評(píng)價(jià)如何選擇周期入選杉樹相對(duì)遺傳質(zhì)量。②估計(jì)重要性狀的遺傳參數(shù)，如遺傳率、遺傳相關(guān)和基因型與環(huán)境相互作用。③提供一個(gè)有新的基因型組成的基本群體，從中進(jìn)行下一個(gè)周期的選擇。④量化或展示杉樹的遺傳增益。

4 杉樹種子園營(yíng)建的技術(shù)要求與遺傳測(cè)定

4.1 杉樹種子園的基本定義

杉樹種子園是由入選的無性系或家系組成，在一定地點(diǎn)建立的以生產(chǎn)良種供人工造林為目的進(jìn)行經(jīng)營(yíng)的人工林。通過集中改良材料，篩選父本和母本，在理論上其遺傳增益是直接采集種子的2 倍。種子園是最常見的繁殖群體類型，幾乎所有的杉樹改良計(jì)劃都在其項(xiàng)目某個(gè)階段建立種子園以生產(chǎn)遺傳改良的種子用于推廣造林。種子園內(nèi)母樹間的交配不受人工控制，如以風(fēng)媒、蟲媒、動(dòng)物傳播的自由授粉。種子園可分為無性系種子園和實(shí)生苗種子園兩大類。

無性系種子園通過營(yíng)養(yǎng)繁殖（嫁接、扦插）方式，以入選優(yōu)樹無性系建立的種子園。實(shí)生苗種子園以入選優(yōu)樹自由授粉或全同胞子代建立的種子園。由于無性系繁殖材料來源廣泛、易得，時(shí)間短，投資少，見效快；而實(shí)生苗木生產(chǎn)周期長(zhǎng)、耗資大、遺傳優(yōu)勢(shì)并不顯著。因此，在林業(yè)基層單位（較大的林場(chǎng)或縣級(jí)林科所）絕大多數(shù)營(yíng)建的杉樹種子園為無性系種子園。

4.2 營(yíng)建杉樹無性系種子園的一般流程

根據(jù)杉樹種子園的基本定義，在方便管理的一個(gè)固定的山場(chǎng)（位置），把幾十個(gè)已知品系的優(yōu)良親本，按一定的規(guī)律進(jìn)行排列，防止外界杉樹花粉的污染，讓其自由授粉的種子繁育成造林的苗木。（1）杉樹混合選擇挑選出優(yōu)良的家系。（2）挑選出的優(yōu)良品種無性系移植在采穗圃中進(jìn)行遺傳測(cè)定淘汰遺傳不良的無性系，選中的無性系材料進(jìn)行數(shù)量擴(kuò)繁，滿足杉樹種子園營(yíng)建的需求。（3）在對(duì)杉采穗圃遺傳測(cè)定的同時(shí)，應(yīng)考慮種子園的選址、區(qū)劃、砧木的栽植、附屬建筑物的營(yíng)建。（4）杉樹種子園的管理。種子園的管理包括嫁接、正冠、樹體矮化、疏伐等林木管理措施及子代測(cè)定為高世代種子園做準(zhǔn)備。

5 杉樹混合選擇

5.1 杉樹混合選擇意義

杉樹混合選擇也稱表型選擇，是指只根據(jù)個(gè)體的表型而不知其無性系、祖先、子代或其他親屬的表現(xiàn)情況下選擇杉樹個(gè)體。通常，這是一個(gè)杉樹改良開始時(shí)唯一可能的選擇類型。混合選擇是根據(jù)杉樹單株的樹高、胸徑、枝下高、冠幅所測(cè)定表型特征挑選杉樹。坡向、坡位、土壤理化性質(zhì)及人們?cè)诮?jīng)營(yíng)活動(dòng)中的杉樹撫育、施肥等環(huán)境因子都會(huì)影響杉樹生長(zhǎng)。如果未經(jīng)子代遺傳測(cè)定，僅依靠表型優(yōu)良的杉樹采種繁育的子代并不能提高林分蓄積和材積，甚至?xí)斐缮L(zhǎng)緩慢，不如未經(jīng)篩選采種繁育的子代。表型良好的杉樹并不代表其遺傳品質(zhì)就高，能帶來更高的遺傳和增益。

5.2 混合選擇的方法

杉樹的混合可以在人工林或天然林中進(jìn)行選擇，區(qū)域內(nèi)所有的杉樹都是候選樹。而被選中的杉樹稱為優(yōu)樹。在候選樹中，通過遺傳測(cè)定林中它的無性系或?qū)嵣纾錾憩F(xiàn)證明其遺傳上優(yōu)良的杉樹叫精選樹，也就是經(jīng)過遺傳測(cè)定的親本。

在人工杉樹純林中，一般采用對(duì)比法進(jìn)行混合選擇。在林分中部，沿等高線目測(cè)上下杉樹，將一株出色的候選樹噴上紅漆，以此樹為原點(diǎn)，半徑15m 的范圍內(nèi)尋找4～6 棵對(duì)比樹。對(duì)比樹應(yīng)是候選樹生長(zhǎng)在相似微立地上的同齡優(yōu)勢(shì)木。深入細(xì)致地測(cè)量候選樹及其他對(duì)比樹的所有性狀。接下來，為每個(gè)測(cè)量性狀分配相對(duì)重要性，再利用加權(quán)法為每株樹計(jì)算一個(gè)單一的綜合得分（這是每株樹的預(yù)測(cè)遺傳值或選擇標(biāo)準(zhǔn)）。

5.3 杉樹優(yōu)樹擇應(yīng)注意的事項(xiàng)

（1）杉樹的混合選擇應(yīng)是杉樹的自然分布區(qū)域內(nèi)。（2）林分應(yīng)是天然林或適合種子產(chǎn)地營(yíng)造的人工林。（3）對(duì)入選樹的生長(zhǎng)性狀挑選應(yīng)在林分中等立地條件上進(jìn)行比對(duì)。（4）杉樹的抗性應(yīng)選擇在受到嚴(yán)重自然災(zāi)害的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行。（5）在同齡林杉樹純林中選擇優(yōu)樹，齡林為半個(gè)輪伐期至接近輪伐期。林分立地條件一致，沒收到人為干擾的歷史，尤其是沒有“拔大毛”的現(xiàn)象。（6）優(yōu)樹的選擇應(yīng)在面積較大的范圍內(nèi)進(jìn)行，將杉樹近交率降到最低。以上6 點(diǎn)是確保種子產(chǎn)地的廣泛遺傳多樣性及增加混合選擇的遺傳增益。

5.4 杉樹混合選擇的實(shí)例

武功山林場(chǎng)于安?？h西北部，屬中亞熱帶氣候，年均氣溫17.7℃、最冷月平均氣溫5.9℃、最熱月平均氣溫32.1℃。極端最低溫度-6.3℃，年降水量1553 mm，年日照時(shí)數(shù)1649h；無霜期279d，是杉樹的中心產(chǎn)區(qū)之一。

2009 年武功山林場(chǎng)林科所為營(yíng)建杉樹種子園，選擇適應(yīng)本地氣候的遺傳品質(zhì)優(yōu)良的親本材料，在洋溪、橫江、錢山、大布、社上等5 個(gè)分場(chǎng)的21 個(gè)未間伐及人為干擾的林班83 個(gè)小班，面積9800hm2的杉樹近熟林中選擇杉樹優(yōu)樹。

5.4.1 實(shí)用工具。1∶1 萬地形圖、GPS、測(cè)樹尺、50m 皮尺、江西省一元材積表、記錄本、油鋸、種子袋、噴漆、砍刀等。

5.4.2 挑選的小班。洋溪分場(chǎng)西芬林班16 小班的低坵到大布分場(chǎng)柿木林班9 號(hào)小班的中山；社上分場(chǎng)11 小班的水庫(kù)孤島至錢山分場(chǎng)大門嶺林班的752hm2的連片杉樹純林；土壤種類有第四季紅壤發(fā)育而成的黃壤和花崗巖發(fā)育的山地黃壤。海拔高度、地貌、坡向、坡位不盡相同，使得杉樹林分的光照、溫度、濕度的差異，必然影響杉樹的生長(zhǎng)量，增加了挑選優(yōu)樹杉樹遺傳多樣性。

5.4.3 外業(yè)工作。在山場(chǎng)中部，沿等高線上下距離15m目測(cè)杉樹優(yōu)樹。發(fā)現(xiàn)優(yōu)樹時(shí)用GPS 定位，削去1.5m 處的杉樹粗皮，噴紅色油漆，測(cè)量胸徑、枝下高。以優(yōu)樹為圓心，30m 為半徑，選擇5 株胸徑大、未斷梢的對(duì)比樹測(cè)量胸徑。最后鋸倒6 棵杉樹測(cè)量樹高，將果實(shí)分別裝袋，并標(biāo)明樹號(hào)。每次在野外確定的優(yōu)樹間的距離應(yīng)在2km之外。應(yīng)避免在林緣部分挑選優(yōu)樹，對(duì)比樹的立地條件要與優(yōu)樹的微立地條件一致，這是杉樹子代最大遺傳增益的保證措施之一。

5.4.4 內(nèi)業(yè)整理。（1）分別計(jì)算5 株對(duì)比樹的算術(shù)平均胸徑、樹高、枝下高、材積。（2）優(yōu)樹與對(duì)比樹的胸徑、樹高、枝下高、冠幅的算術(shù)平均數(shù)比較，若優(yōu)樹的胸徑大于對(duì)比樹的20%；樹高大于對(duì)比樹5%；材積大于對(duì)比樹的50%。（3）把符合第（2）條的優(yōu)樹每一單項(xiàng)（胸徑、樹高、枝下高等）測(cè)定值用優(yōu)先級(jí)性狀合并成一個(gè)單一的選擇指數(shù)。

I杉式中，為杉樹的選擇指數(shù)；上式中的0.55、0.25、0.2 分別為胸徑、樹高、枝下高測(cè)量值的數(shù)值權(quán)重、分別為優(yōu)樹的胸徑、樹高、枝下高減去5 株對(duì)比樹對(duì)應(yīng)的算術(shù)平均值。

（4）用GPS 記錄的優(yōu)樹坐標(biāo)在1∶1 萬地形圖上標(biāo)明優(yōu)樹位置。（5）將杉球曬制成杉樹種子后測(cè)量杉樹種子千粒重、發(fā)芽率、生長(zhǎng)勢(shì)等指標(biāo)。

由表1 可知，5 個(gè)候選優(yōu)樹中，1、3、4、5 號(hào)的胸徑、樹高、材積都符合優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)屬于優(yōu)樹，且3 號(hào)的選擇指數(shù)1.105 為4 株優(yōu)樹的最高值，表型測(cè)定為最理想優(yōu)樹。2 號(hào)候選優(yōu)樹的胸徑與對(duì)比樹的胸徑算術(shù)平均數(shù)為17.4%小于標(biāo)準(zhǔn)值20%即為淘汰，不再作為優(yōu)樹參與以后的混合選擇中的遺傳測(cè)定。

表1 對(duì)比法優(yōu)樹選擇事例（2009 年優(yōu)選表中的一部分）

優(yōu)樹育苗只需按種子編號(hào)分別播種，并做好半永久標(biāo)志。優(yōu)樹種子間不宜混淆，隨意播種。其余操作與普通杉樹種子育苗方式一致，無需特殊對(duì)待。