淀粉型和鮮食型甘薯品種淀粉與可溶性糖含量的比較分析

楊雪，張丹丹，李奇巖，朱虹，趙春梅，唐艷艷，程永峰，王晶珊，隋炯明

(1. 青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/山東省旱作技術(shù)重點實驗室，山東青島 266109；2. 青島農(nóng)業(yè)大學生命科學學院；3. 諸城市昌城鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)農(nóng)村服務(wù)中心，山東諸城 262216)

甘薯是我國重要的糧食、飼料、工業(yè)原料及新型能源作物。我國甘薯種植面積約330萬hm2，占世界種植面積的40%；總產(chǎn)量約7 000萬t，占世界的67%，是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國。甘薯對保障我國糧食和能源安全起著重要作用。

甘薯的碳水化合物占干物重的80%以上，主要由淀粉和糖類組成。淀粉包括臨時性淀粉和儲藏性淀粉，臨時性淀粉主要在葉綠體中合成，可以向植物組織提供能量，而儲藏性淀粉主要在造粉體中合成，可以不斷合成積累，能為植株的早期生長提供養(yǎng)分[1]。

淀粉是細胞中碳水化合物最普遍的儲藏形式，水解到二糖階段為麥芽糖，完全水解后得到單糖(葡萄糖)。淀粉可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉[2]，二者在粒徑、形態(tài)和物理性質(zhì)上有較大差異[3]。近年來，甘薯淀粉和可溶性總糖含量的重要性開始被人們所重視[4]，淀粉的成分直接影響甘薯食用品質(zhì)和加工品質(zhì)，直鏈淀粉含量高，薯塊煮后硬而不黏；支鏈淀粉含量高，則薯塊煮后軟而黏[5]。甘薯薯塊中的可溶性糖影響甘薯的風味和口感，蔗糖、果糖和葡萄糖是可溶性糖的重要組分，可溶性糖也是植物應(yīng)對逆境脅迫的信號分子[6-7]。選育低直鏈淀粉的糯性品種、高直鏈淀粉的非糯性品種和不同含糖量的品種都將是今后甘薯育種的重要方向[8]。

目前生產(chǎn)中缺乏淀粉含量高的淀粉型和可溶性糖含量高的鮮食型甘薯品種。本研究以5個鮮食型和4個淀粉型甘薯品種為試驗材料，分析兩種類型品種塊根膨大過程中淀粉、可溶性糖含量和組分的變化情況，以期為專用型甘薯品種的培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

鮮食型品種：‘煙薯25’‘蘇薯8號’‘北京553’‘紅香蕉’和‘濟薯26’；淀粉型品種：‘徐薯22’‘商薯19’‘濟薯21’和‘鳴門’。

1.2 方法

1.2.1 樣品準備

在上述供試品種定植后50 d、90 d和130 d(分別對應(yīng)塊根膨大前期、膨大中期和膨大后期)取材。每個品種10株，選取大小一致的塊根，去皮后切取塊根膨大部位，切碎混合均勻，分成3個生物學重復。材料置于70 ℃鼓風干燥箱中烘72 h后，將薯塊粉碎，過60目篩，4 ℃密封保存。

1.2.2 淀粉含量的測定

參照何照范的雙波長法[9]，試驗過程略有改動。直鏈淀粉測定波長為630 nm，參比波長為480 nm；支鏈淀粉測定波長為550 nm，參比波長為735 nm[10]。將樣品烘干至恒重，加乙醚回流脫脂。稱取脫脂樣品0.1 g，加無水乙醇1 mL，再加入1 mol/L NaOH 4 mL，95 ℃水浴10 min，蒸餾水定容至50 mL。分別取樣品液2.5 mL即樣品測定液和樣品空白液，加入適量蒸餾水，用1 mol/L HCl調(diào)至pH 3.5，在樣品測定液中滴加0.5 mL的碘試劑，樣品空白液不做此處理。用蒸餾水將樣品測定液和樣品空白液定容至50 mL，顛倒混勻。靜置20 min后，以樣品空白液為對照，測定吸光度值。

1.2.3 可溶性糖含量的測定

利用苯酚硫酸法測可溶性總糖含量[11]，利用蒽酮比色法測定果糖、蔗糖和葡萄糖含量[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用DPS和SPSS軟件對總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉、可溶性總糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量測定結(jié)果進行相關(guān)性分析及方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期甘薯塊根中淀粉含量的變化分析

通過測定淀粉型和鮮食型的9個供試品種在不同時期的淀粉含量，發(fā)現(xiàn)淀粉型品種的總淀粉含量、支鏈淀粉含量、直鏈淀粉含量在90～130 d均不斷增加；鮮食型品種的總淀粉含量、直鏈淀粉含量在50～90 d明顯增加，90～130 d略有降低；支鏈淀粉含量在50～90 d略有增加，90～130 d明顯降低(圖1)。分析淀粉含量在兩種類型不同時期的變化趨勢，發(fā)現(xiàn)總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量在同一類型變化趨勢一致(圖1)；總淀粉、支鏈淀粉含量的變化趨勢在兩類品種中不同：鮮食型品種的總淀粉與支鏈淀粉含量均呈現(xiàn)先升高再降低的變化趨勢，淀粉型品種的總淀粉與支鏈淀粉含量變化趨勢均不斷上升(圖1A、圖1B)；而直鏈淀粉含量在兩類品種中變化趨勢相同(圖1C)。

圖1 兩種類型品種的總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量Fig. 1 The contents of total starch, amylose and amylopectin of two types of varieties

2.2 不同時期甘薯塊根中可溶性糖含量的變化分析

通過測定淀粉型和鮮食型9個供試品種在不同時期的可溶性糖含量，發(fā)現(xiàn)鮮食型甘薯品種的可溶性總糖、蔗糖含量在3個時期均高于淀粉型品種；果糖含量在90 d和130 d時均高于淀粉型品種(圖2)?？扇苄钥偺恰⒄崽?、果糖和葡萄糖含量在同一類型品種變化趨勢一致(除‘商薯19’外)，其中可溶性總糖、葡萄糖含量變化趨勢在兩種類型品種間相同：可溶性總糖含量變化趨勢為先降低后增加(圖2A)；葡萄糖含量變化趨勢為不斷增加(圖2D)。蔗糖、果糖含量的變化趨勢在兩種類型品種間不同：淀粉型品種中蔗糖、果糖含量變化呈不斷下降的趨勢；鮮食型品種中蔗糖、果糖含量變化呈先降低后增加的趨勢(圖2B、圖2C)。

圖2 兩種類型品種的可溶性總糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量Fig. 2 The contents of soluble total sugar, sucrose, fructose and glucose of two types of varieties

2.3 兩種類型品種的淀粉含量與可溶性糖含量的相關(guān)性分析

通過比較淀粉含量與可溶性糖含量可知：鮮食型品種的總淀粉和支鏈淀粉含量與可溶性總糖、蔗糖、果糖含量變化趨勢相反；淀粉型品種的總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量與蔗糖、果糖含量的變化趨勢相反(圖3)。

定植后50 d、90 d和130 d，淀粉型品種的支鏈淀粉、總淀粉含量均極顯著高于鮮食型品種；淀粉型品種的支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉含量均在130 d達到最高值，而鮮食型品種的總淀粉和支鏈淀粉含量在定植后90 d達到最高值。在上述3個時間段，鮮食型品種的可溶性總糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均高于淀粉型品種；定植后50 d和90 d，兩種類型間的蔗糖含量和可溶性總糖含量均達到極顯著差異；定植后130 d，兩種類型間的可溶性總糖、蔗糖和果糖含量均達到極顯著差異，葡萄糖含量達到顯著差異(圖3)。

圖3 兩種類型品種間品質(zhì)性狀比較Fig. 3 Comparison of quality traits between the two types of varieties注：*代表0.05水平，**代表0.01水平。

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，鮮食型品種的總淀粉含量與支鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)；淀粉型品種的總淀粉含量與支鏈淀粉、直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)(表1)。鮮食型品種的蔗糖含量與可溶性總糖、果糖含量呈極顯著正相關(guān)；淀粉型品種的蔗糖含量與果糖含量呈極顯著正相關(guān)，而葡萄糖含量與蔗糖、果糖含量均呈極顯著負相關(guān)(表1)。

通過兩種類型品種在不同時期的淀粉含量、可溶性總糖含量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，鮮食型品種的蔗糖、果糖含量與總淀粉含量、支鏈淀粉含量均呈極顯著負相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈顯著負相關(guān)；葡萄糖含量與總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量均呈顯著正相關(guān)。淀粉型甘薯品種蔗糖含量與總淀粉含量呈極顯著負相關(guān)；果糖含量與總淀粉、直鏈淀粉含量呈顯著負相關(guān)；葡萄糖含量與支鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，與總淀粉含量呈顯著正相關(guān)(表1)。

表1 兩種類型品種品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

3 討論

淀粉和蔗糖是光合作用的主要終產(chǎn)物。光合碳代謝形成的磷酸丙糖的去向直接決定了有機碳的分配，磷酸丙糖可繼續(xù)參與卡爾文循環(huán)的運轉(zhuǎn)，或滯留在葉綠體內(nèi)，并在一系列酶作用下合成淀粉；也可以通過位于葉綠體被膜上的磷酸丙糖轉(zhuǎn)運器進入細胞質(zhì)，再在一系列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖臨時貯藏于液泡內(nèi)，或輸出光合細胞，經(jīng)韌皮部裝載通過長距離運輸運向庫細胞，然后在庫細胞進行激烈的淀粉—糖代謝[12]。

由于上述過程的影響，甘薯塊根在不同的發(fā)育階段，其淀粉和可溶性糖含量差異較大[13-14]。淀粉型品種總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量在3個時期均高于鮮食型品種，其中總淀粉和支鏈淀粉含量在3個時期均達極顯著差異。鮮食型品種的可溶性總糖、蔗糖含量在3個時期均極顯著高于淀粉型品種。甘薯塊根中可溶性總糖、蔗糖、果糖、葡萄糖、總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量在同一類型品種的變化趨勢一致(除‘商薯19’，邢鳳武等[15]將其分為兼用型)，其中可溶性總糖、葡萄糖、直鏈淀粉含量的變化趨勢在兩類品種間相同；蔗糖、果糖、總淀粉、支鏈淀粉含量的變化趨勢在兩類品種間存在差異。

相關(guān)性分析表明所有測試甘薯品種的總淀粉含量與支鏈淀粉含量、葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)，而與蔗糖、果糖含量呈顯著負相關(guān)；直鏈淀粉含量與葡萄糖含量呈極顯著正相關(guān)，支鏈淀粉含量與果糖含量呈顯著負相關(guān)，果糖含量與蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致[16-17]。

淀粉型品種中直鏈淀粉含量與總淀粉、支鏈淀粉含量均呈極顯著正相關(guān)，葡萄糖含量與蔗糖、果糖含量呈極顯著負相關(guān)；而在鮮食型品種中這些相關(guān)性并不顯著。鮮食型品種中，直鏈淀粉含量與蔗糖、果糖含量呈極顯著負相關(guān)，支鏈淀粉含量與蔗糖、葡萄糖含量均呈極顯著正相關(guān)，可溶性總糖含量與蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)性，而在淀粉型品種中這些相關(guān)性并不顯著。上述結(jié)果表明，淀粉型和鮮食型甘薯品種的淀粉和可溶性總糖的合成和代謝機制可能有較大區(qū)別。