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    廣東菜心、芥藍(lán)研究現(xiàn)狀與展望

    2021-12-10 15:58:14陳漢才吳增祥林悅欣黎庭耀
    廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年9期
    關(guān)鍵詞:芥藍(lán)菜心種質(zhì)

    陳漢才,吳增祥,林悅欣,沈 卓,黎庭耀,楊 易,周 軒,張 艷

    (1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640;2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,廣東 廣州 510640)

    菜心(Brassica rapavar.parachinensis)和芥藍(lán)(Brassica oleraceavar.alboglabra)是廣東省特色葉菜類蔬菜,產(chǎn)品不但內(nèi)銷深受廣大市民歡迎,還大量出口到香港、澳門地區(qū)以及東南亞、歐美國家。

    菜心屬十字花科蕓薹屬一年生或二年生草本植物,是白菜中易抽薹類型的一個(gè)變種,起源于我國南部,主要分布在廣東、廣西和福建等地。菜心主要食用器官為花莖或薹葉,薹質(zhì)柔嫩多汁,風(fēng)味獨(dú)特。據(jù)2020年統(tǒng)計(jì),廣州市菜心年播種面積達(dá)1.68 萬hm2,占葉菜類面積的24%,占蔬菜總播種面積的12%[1]。菜心復(fù)種指數(shù)高,平均每年種植可達(dá)7~10 茬。近年來菜心在種植區(qū)域和種植品種方面發(fā)生了較大變化,促進(jìn)了菜心品種改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

    芥藍(lán)又名芥蘭、格藍(lán)、蓋藍(lán)等,起源于我國華南地區(qū),以菜薹或葉片為食用器官,其中大多數(shù)品種以食用菜薹為主。根據(jù)張平真考證,散葉可供蔬食的甘藍(lán)早在公元5、6 世紀(jì)的南北朝時(shí)期就從其原產(chǎn)地經(jīng)中亞傳入中國[2]。在亞熱帶氣候條件下的廣東地區(qū),因氣溫較高或在相對貧瘠的環(huán)境條件下,只有少數(shù)能夠抽薹開花并產(chǎn)生種子的植株才被保留下來,通過長期的人工選擇,如同菜心的演化一樣,逐漸形成了以嫩葉和花薹供食的芥藍(lán)[3]。從蘇軾《雨后行菜圃》中的詩句“芥藍(lán)如菌蕈,脆美牙頰響”推論,芥藍(lán)在我國華南地區(qū)至少有900 余年的栽培歷史,在廣東、廣西、福建和臺灣等地均有種植,其營養(yǎng)豐富,質(zhì)地脆嫩,可炒食和涼拌,受到中外消費(fèi)者的喜愛和歡迎。芥藍(lán)在我國北方地區(qū)已作為特菜成為引種和擴(kuò)大種植的蔬菜種類之一,很多省市已有栽培。目前,寧夏,河南,甘肅和云南等地,已先后對芥藍(lán)品種及引種栽培的情況進(jìn)行了報(bào)道。在國外東南亞各國以及歐、美、大洋洲等地也有引進(jìn)栽培。

    廣東省菜心和芥藍(lán)生產(chǎn)上使用的品種逐漸向雜交種過渡,也有一些品質(zhì)和適應(yīng)性較好的常規(guī)種仍在大面積種植,如廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的常規(guī)品種四九菜心。60 多年來,廣東省內(nèi)各科研單位對菜心和芥藍(lán)進(jìn)行了大量的育種研究和種質(zhì)資源收集、保存和挖掘工作。隨著菜心和芥藍(lán)作為特色蔬菜在我國北方和西南地區(qū)種植面積不斷擴(kuò)大,現(xiàn)有品種需要不斷改良在品種適應(yīng)性、抗性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的不足。同時(shí)菜心和芥藍(lán)在產(chǎn)業(yè)發(fā)展中依然面臨著一些問題,需要從品種本身特性和挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源上進(jìn)行突破,將常規(guī)雜交育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合。因此,本文通過綜述廣東省菜心和芥藍(lán)的研究歷史、種質(zhì)資源收集情況、分子生物學(xué)研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀,對廣東省菜心和芥藍(lán)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展進(jìn)行展望。

    1 廣東菜心、芥藍(lán)育種研究歷史

    1.1 菜心育種

    20 世紀(jì)60 年代以前,廣東地區(qū)生產(chǎn)上使用的菜心品種都是農(nóng)民自選、自留的地方品種。60年代以后,育種工作者對菜心遺傳育種進(jìn)行了廣泛深入的研究,在常規(guī)品種選育、抗性育種、雜種優(yōu)勢利用等方面取得了較大進(jìn)展,先后選育出一批在生產(chǎn)上廣泛推廣應(yīng)用的新品種[4]。系統(tǒng)選育和雜交選育是菜心育種的主要手段,20 世紀(jì)60年代開始,廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院最早以廣州市冼村菜農(nóng)選育的四九菜心為原始材料,于1978 年育成四九菜心-19,目前仍是早熟菜心中栽培面積最大的常規(guī)品種之一。

    甘藍(lán)型油菜Polima 胞質(zhì)不育系最早被轉(zhuǎn)育到菜心中進(jìn)行利用,并選育出多個(gè)菜心雜交種。例如,1996 年,廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用甘藍(lán)型油菜湘油A 不育源,選育出早優(yōu)1 號、早優(yōu)2號和中花雜交菜心[5];2001 年,柳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用陜西省蔬菜花卉研究所提供的菜心Polima 胞質(zhì)不育系培育出柳雜1 號和柳雜2 號菜心[6]。Polima 胞質(zhì)不育系的穩(wěn)定性受細(xì)胞核基因型影響較大,易受溫度影響而出現(xiàn)可育花粉,影響最終雜交種的純度[7]。由于制種成本較高,上述品種當(dāng)時(shí)未得到大面積推廣。

    來源于日本野生蘿卜的Ogura 胞質(zhì)不育系具有敗育穩(wěn)定、徹底的優(yōu)點(diǎn),在蕓薹屬蔬菜中利用較為廣泛[8]。雖然早期不同來源的Ogura 胞質(zhì)不育系轉(zhuǎn)至蕓薹屬蔬菜背景中會(huì)伴有葉片黃化、蜜腺不發(fā)達(dá)的問題[9],但通過胞質(zhì)融合和葉綠體替換等細(xì)胞學(xué)手段,上述問題已得到克服,使得Ogura 胞質(zhì)不育系成為蕓薹屬雜種優(yōu)勢利用中最理想的材料。近年來,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所和廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用改良的Ogura 胞質(zhì)不育相繼育成粵翠1 號、粵翠2 號、玉田3 號和玉田4 號等雜交菜心,并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

    1.2 芥藍(lán)育種

    芥藍(lán)早期生產(chǎn)上主要以農(nóng)家種、地方品種為主,包括早熟芥藍(lán)、中花芥藍(lán)、荷塘芥藍(lán)、紅腳芥藍(lán)、香菇芥藍(lán)、四季粗條芥藍(lán)、遲花芥藍(lán)等常規(guī)種。2007 年,廣東省良種引進(jìn)服務(wù)公司最早從日本引進(jìn)芥藍(lán)雜交種綠寶芥藍(lán)和順寶芥藍(lán)。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所于1997 年開展芥藍(lán)雜種優(yōu)勢利用的工作,并于2010 年利用芥藍(lán)自交不親和系育成國內(nèi)首個(gè)芥藍(lán)雜交種夏翠芥藍(lán)和秋盛芥藍(lán),打破了國外對芥藍(lán)雜交種的壟斷控制,隨后相繼育成秋綠芥藍(lán)、冬綠芥藍(lán)、秋寶芥藍(lán)和冬強(qiáng)芥藍(lán)等多個(gè)芥藍(lán)雜交品種[10-11]。2014年和2020年,廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系育成金綠芥藍(lán)、金盛芥藍(lán)和金筍芥藍(lán)[12-13]。2015 年,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)育成抗癌硫苷含量高的華芥一號新品種。隨著芥藍(lán)作為特色蔬菜在北方地區(qū)種植面積的擴(kuò)大,其他地區(qū)的科研院所也開始進(jìn)行芥藍(lán)的品種選育工作,如上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的滬芥1 號[14]。

    2 廣東菜心、芥藍(lán)種質(zhì)資源收集、保存與利用

    菜心和芥藍(lán)均起源于華南地區(qū),相關(guān)科研院所和高校均收集了部分種質(zhì)資源。截至2021 年,國家種質(zhì)資源中期庫中保存有菜薹類種質(zhì)資源62份,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所保存有菜心種質(zhì)資源1 000 余份,廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院保存有菜心種質(zhì)資源2 000 余份。史衛(wèi)東等[15]利用SCoT 標(biāo)記對33 份菜心種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析,聚類分析結(jié)果表明,在Nei’s 遺傳距離0.24處可將33 份菜心資源分成兩大類,第1 類包括14 個(gè)早熟品種、2 個(gè)中熟品種和1 個(gè)晚熟品種,第2 類包括10 個(gè)中晚熟品種和6 個(gè)早熟品種,基本與熟期分類結(jié)果一致。李桂花等[16]利用SRAP標(biāo)記分析了44 份菜心種質(zhì)資源的遺傳多樣性,結(jié)果表明在相似系數(shù)為0.638 的水平上,可將44份菜心資源分為兩大類,一類包括來自湖南的紫紅菜薹,另一類包括其他所有綠葉菜薹品種。鐘玉娟等[17]分析了綠菜薹、白菜薹和紅菜薹不同品種間硝酸鹽含量的差異,將44 個(gè)菜薹品種劃分為硝酸鹽含量高和硝酸鹽含量低的2 個(gè)類群,并證實(shí)硝酸鹽含量與營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)存在顯著相關(guān)關(guān)系。原遠(yuǎn)等[18]利用頂空固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜(HS-SPME-GC-MS)技術(shù)分析5 份菜心材料主薹揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)組分,初步確定菜心酯類和醇類的相對含量之和最高,為主要揮發(fā)性風(fēng)味類別,尤其以(Z)-3-己烯-1-醇乙酸酯、(Z)-3-己烯-1-醇的相對含量最高。

    20 世紀(jì)80 年代,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所和廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院開始收集保存芥藍(lán)種質(zhì)資源。截至2009 年,全國入庫保存的芥藍(lán)種質(zhì)資源有90 份,其中72 份來自于廣東、占入庫總數(shù)的80%[19]。這些芥藍(lán)資源大部分是農(nóng)家品種,收集的地區(qū)包括廣東本地以及泰國等,其中以廣東潮汕地區(qū)的芥藍(lán)種質(zhì)資源為多。李桂花等[20]利用SRAP 標(biāo)記對56 份芥藍(lán)種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)材料間遺傳相似系數(shù)變化范圍為0.524~0.884,在相似系數(shù)為0.66 的水平上,可將56 份芥藍(lán)資源分為六大類,相對于其他作物,芥藍(lán)材料間的遺傳基礎(chǔ)比較狹窄。宋世威等[21]對水培條件下27 個(gè)芥藍(lán)品種的生物量及硝酸鹽含量進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)芥藍(lán)不同品種間硝酸鹽含量差異顯著,薹莖和葉片都易積累硝酸鹽,總體上薹莖硝酸鹽含量高于葉片,且聚類分析將27 個(gè)芥藍(lán)品種劃分為硝酸鹽含量低、中、高3 個(gè)類群,為低硝酸鹽品種選育及分子機(jī)理研究奠定了基礎(chǔ)。司雨等[22]對43 個(gè)芥藍(lán)基因型硫代葡萄糖苷組分與含量進(jìn)行了分析,共檢測出5 種脂肪族硫苷和4 種吲哚族硫苷,其中3-丁烯基硫苷為主要硫苷。

    耐熱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象,植株耐熱表現(xiàn)受逆境發(fā)生的時(shí)期、持續(xù)時(shí)間、逆境強(qiáng)度等多種因素的影響。李光光等[23]以熱害指數(shù)為性狀篩選標(biāo)準(zhǔn),于苗期和采收期對6 個(gè)不同熟性的菜心品種在高溫塑料棚中農(nóng)藝性狀、生理生化指標(biāo)進(jìn)行考察,發(fā)現(xiàn)4 個(gè)指標(biāo)(高溫塑料棚采收期的菜心株高、薹葉數(shù)、采收期的單株生物總重和播種成活率)與熱害指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),可用于鑒定菜心的耐熱性。霜霉病、炭疽病和軟腐病是菜心和芥藍(lán)生產(chǎn)中的毀滅性病害,開展抗病育種是解決生產(chǎn)上病害發(fā)生和流行的重要途徑。張華等[24-25]采用人工噴霧接種方法,摸索出一套適合于菜心炭疽病苗期抗病性鑒定的方法并用于室內(nèi)人工接種,結(jié)果表明尚未發(fā)現(xiàn)有對菜心炭疽病免疫和高抗的品種,但不同品種間的抗病性存在較大差異,一般早熟菜心品種的抗病性較強(qiáng)、中熟品種次之、遲熟品種較弱,與田間自然發(fā)病觀察結(jié)果相一致。通過抗病鑒定篩選抗原材料,篩選出菜心和芥藍(lán)的抗霜霉病、炭疽病、黑腐病材料,或從其他近緣種尋找抗性材料,是將來進(jìn)行抗病育種的必然之路。

    3 廣東菜心、芥藍(lán)分子生物學(xué)研究

    測序技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的飛速發(fā)展,為研究基因表達(dá)、調(diào)控和遺傳進(jìn)化提供了一個(gè)理想的實(shí)驗(yàn)體系。單倍體育種技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于作物和蔬菜育種中,用于快速獲得純系和構(gòu)建遺傳群體。目前在菜心和芥藍(lán)中利用小孢子培養(yǎng)創(chuàng)建DH 系的方法已經(jīng)基本成熟。通過調(diào)節(jié)不同蔗糖濃度和激素(6-BA、NAA)濃度的組合,楊易等[26]分析了10 份不同基因型菜心材料,篩選出出胚率最高的培養(yǎng)基配方(NLN-10 培養(yǎng)基+6-BA 0.10 mg/L+NAA 0.10 mg/L,100 g/L 蔗糖),并指出基因型是影響小孢子形成的主要因素。羅文龍等[27]優(yōu)化了芥藍(lán)單倍體育種技術(shù)流程,利用機(jī)械破碎提取芥藍(lán)小孢子結(jié)合秋水仙素處理的方式獲得了較高的DH 成系率。

    利用植物細(xì)胞全能性,以組織培養(yǎng)方式進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化在菜心中的效率仍較低,且轉(zhuǎn)化效率受基因型、外植體、苗齡和激素等因素的影響,因此限制了菜心的基礎(chǔ)研究工作。Li 等[28]通過優(yōu)化各種組培體系和篩選易分化基因型材料,在大白菜中最高可以實(shí)現(xiàn)10.83%的轉(zhuǎn)化效率。Jeong等[29]利用農(nóng)桿菌侵染大白菜幼苗下胚軸,對大白菜BraFLC基因進(jìn)行編輯,得到的陽性編輯體比例最高為1.07%。由于控制愈傷分化成株的基因位于C 基因組上,芥藍(lán)的遺傳轉(zhuǎn)化效率則比較高,如鄭愛紅等對芥藍(lán)進(jìn)行基因編輯的突變效率為68.42%[30]。

    以CRISPR 為代表的基因編輯系統(tǒng)為作物和蔬菜的遺傳改良提供了新的途徑[31],雖然菜心的遺傳轉(zhuǎn)化較為困難,但研究者們也進(jìn)行了一些嘗試。吳棟雄等[32]通過生物信息學(xué)分析鑒定了白菜中的TCP 轉(zhuǎn)錄因子基因家族,并進(jìn)行白菜愈傷組織再生體系的優(yōu)化和菜心CRISPR-Cas9 遺傳轉(zhuǎn)化體系的初步探索,以菜心帶子葉柄-子葉為外植體,確定菜心最佳不定芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.45 mg/L+AgNO34 mg/L+20 g/L 蔗糖+3 g/L Gelzan(pH 5.8)。雖然試驗(yàn)成功獲得了愈傷組織,未能獲得抗性再生芽,但為白菜類蔬菜進(jìn)行CRISPR-Cas9 基因編輯系統(tǒng)的建立奠定了基礎(chǔ)。鄭愛紅等[30]以芥藍(lán)為材料,以ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ζ-Carotene desaturase,ZDS)基因?yàn)槟繕?biāo)基因,建立CRISPR/Cas9 基因組編輯體系,實(shí)現(xiàn)靶向編輯芥藍(lán)BoaZDS。CRISPR 系統(tǒng)不斷發(fā)展,不僅可以實(shí)現(xiàn)基因敲除[33],還可以進(jìn)行堿基轉(zhuǎn)換、堿基替換和序列插入等[34],這些編輯體系將為菜心和芥藍(lán)在抽薹、開花、抗病、抗逆、品質(zhì)和株型等方面的遺傳改良提供基礎(chǔ)。

    由于十字花科植物與模式植物擬南芥的基因同源性比較高,對菜心和芥藍(lán)的研究?;谕纯寺〉姆椒▽蚬δ苓M(jìn)行探究,利用正向遺傳學(xué)手段的研究多集中在花色和薹色等性狀上。王浩偉等[35]通過測定10 份芥藍(lán)材料在不同高溫脅迫下的生長指標(biāo)和生理生化指標(biāo),發(fā)現(xiàn)高溫能誘導(dǎo)MBF1c轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá),使其表達(dá)量升高,且耐熱性強(qiáng)的材料相對表達(dá)量較高,該轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)可能對芥藍(lán)耐熱性起到一個(gè)正調(diào)控作用。蘇蔚等[36]于15 ℃低溫下分別處理菜心幼苗24、48 h,探究低溫條件下WRKY 轉(zhuǎn)錄因子參與菜心提前抽薹開花的分子機(jī)制,結(jié)果表明菜心BcWRKY22基因受低溫上調(diào)表達(dá),并可以結(jié)合BcSOC1基因的啟動(dòng)子,促進(jìn)菜心葉片和莖尖中BcSOC1基因的表達(dá)量升高,使菜心提前抽薹開花。菜心中最早報(bào)道了一個(gè)白色花突變體,受單一隱性基因控制,白花菜心與不育系配組F1比黃花菜心與不育系配組F1增產(chǎn)10.23%,存在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢,且采收期集中,抽薹性比較理想,育性恢復(fù)率為100%[37]。Xu 等[38]利用回交群體單株混池測序結(jié)合圖位克隆的方法,將控制芥藍(lán)黃花的基因ckpc定位于C03 染色體69 kb 的區(qū)間內(nèi),并推測編碼類胡蘿卜素雙加氧酶4(CCD4)的基因Bo3g158650是其候選基因。張艷等[39]對芥藍(lán)紫薹性狀進(jìn)行遺傳分析發(fā)現(xiàn),其由一對不完全顯性基因控制,利用BSA 法結(jié)合基于雙親全基因組重測序開發(fā)的InDel 標(biāo)記將紫薹基因定位于C06 染色體67.4 kb 的區(qū)間內(nèi),而該區(qū)域只有6 個(gè)預(yù)測基因。上述在菜心和芥藍(lán)上開展的功能基因鑒定,對開發(fā)基因連鎖標(biāo)記、分子輔助選擇導(dǎo)入目標(biāo)形狀具有重要作用。此外,以SNP 位點(diǎn)開發(fā)的KASP 標(biāo)記具有覆蓋度高、通量大和方便使用的特點(diǎn),已經(jīng)在菜心和芥藍(lán)的基因克隆中得到廣泛應(yīng)用。

    4 廣東菜心、芥藍(lán)產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與存在問題

    4.1 發(fā)展現(xiàn)狀

    進(jìn)入21 世紀(jì)以來,隨著經(jīng)濟(jì)、冷鏈保鮮技術(shù)和交通運(yùn)輸業(yè)的發(fā)展,由于菜心和芥藍(lán)消費(fèi)量的大幅增長,廣東本地生產(chǎn)量難以滿足市場需求,再加上華南地區(qū)夏季氣候炎熱、雨水多、病蟲害發(fā)生嚴(yán)重,菜心種植產(chǎn)量不穩(wěn)、質(zhì)量不高、種植難度較大等原因,廣東很多專業(yè)化經(jīng)營的規(guī)模菜場嘗試?yán)萌珖秶鷥?nèi)不同區(qū)域的氣候條件進(jìn)行生產(chǎn)布局,供應(yīng)廣東、港澳地區(qū)和海外市場。先是利用廣東周邊省份和云貴地區(qū)就近生產(chǎn)供應(yīng);20 世紀(jì)90 年代開始,利用北方地區(qū)(如北京郊區(qū))4—10 月相對涼爽、雨水較少、晝夜溫差大的氣候條件進(jìn)行菜心生產(chǎn)供應(yīng);2006 年以來,北方地區(qū)(如寧夏、河南等地)4—9 月菜心栽培面積發(fā)展迅速,僅寧夏地區(qū)菜心和芥藍(lán)常年栽培面積就達(dá)1.3 萬hm2以上、河南3 000 多hm2、甘肅2 000 多hm2,云南冬春季節(jié)生產(chǎn)面積也達(dá)3 000多hm2,其中以寧夏菜心最出名并在2018 年獲得農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志登記保護(hù)。由于寧夏菜心薹粗壯、味甜、口感好和賣相好,深受人們喜愛,在廣州市場具有很高的知名度,古有“天下黃河富寧夏”,今有“寧夏菜心譽(yù)粵?!保?0]。

    廣州地區(qū)是菜心和芥藍(lán)等華南特色葉菜銷售最大的市場,而目前廣州地區(qū)特色葉菜生產(chǎn)量遠(yuǎn)不能滿足市場需求,尤其在夏季高溫多雨季節(jié)。據(jù)2012 年7—9 月廣州市各區(qū)批發(fā)市場統(tǒng)計(jì),本地菜心供應(yīng)量僅占批發(fā)市場的21.1%,2018 年7—9 月本地菜心供應(yīng)量不足批發(fā)市場的3%。秋冬季節(jié)是菜心和芥藍(lán)的主要種植季節(jié),其中一些具有地方特色的葉菜品種逐漸打造成品牌,形成較大產(chǎn)業(yè),如連州菜心、增城遲菜心、紅腳芥藍(lán)、香菇芥藍(lán)等。

    4.2 存在問題

    4.2.1 人工勞動(dòng)力成本較高 隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快和農(nóng)村富余勞動(dòng)力向非農(nóng)產(chǎn)業(yè)的轉(zhuǎn)移,農(nóng)村勞動(dòng)力短缺和老齡化日趨嚴(yán)重,勞動(dòng)力的工資成本越來越高,嚴(yán)重制約了葉菜產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。以菜心為例,勞動(dòng)力的工資成本占總成本(包括生產(chǎn)和物流)的1/4~1/3,是總成本開支中比例最大的一塊。同時(shí),勞動(dòng)力很不穩(wěn)定,在產(chǎn)品采收高峰期常因勞動(dòng)力缺乏不能及時(shí)采收而造成大量損失。

    4.2.2 生產(chǎn)機(jī)械化水平有待提高 在葉菜類蔬菜生產(chǎn)中,傳統(tǒng)的人力型農(nóng)耕方式逐漸向?yàn)闄C(jī)械化種植生產(chǎn)轉(zhuǎn)變。近年來,葉菜生產(chǎn)基地已逐漸開始使用旋耕機(jī)、起壟機(jī)、播種機(jī)、育苗機(jī)、移栽機(jī)和自動(dòng)化灌溉設(shè)施等進(jìn)行機(jī)械化生產(chǎn)及管理。但機(jī)械化和自動(dòng)化水平仍處于初級階段,在精細(xì)化整地、精量化播種和自動(dòng)化管理等方面有巨大的提升空間。同時(shí),收割環(huán)節(jié)機(jī)械化水平嚴(yán)重不足,實(shí)現(xiàn)全程機(jī)械化生產(chǎn)尚存在較大難度。葉菜生產(chǎn)過程中,機(jī)械化專用品種缺乏、相應(yīng)農(nóng)藝措施與現(xiàn)代農(nóng)機(jī)的高效率不相匹配,限制了機(jī)械化的功能發(fā)揮和生產(chǎn)的規(guī)模化發(fā)展。

    4.2.3 品種不能滿足生產(chǎn)和市場需求 生產(chǎn)上使用的一些具有地方特色的菜心和芥藍(lán)品種,由于長期種植,導(dǎo)致出現(xiàn)品種退化、品質(zhì)下降和生育期較長等問題,需要進(jìn)行提純復(fù)壯、品質(zhì)改良和種質(zhì)創(chuàng)新。此外,廣東地區(qū)多家單位和公司進(jìn)行葉菜類蔬菜育種,雖然取得一些進(jìn)展,但育種水平、深度以及廣度仍存在許多不足:所推廣品種在抗逆性和品質(zhì)方面仍不能滿足生產(chǎn)和市場的需求,雜種一代在生產(chǎn)上應(yīng)用較少;遺傳資源不夠豐富,特別是抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)優(yōu)異資源缺乏;生物技術(shù)仍未能與育種很好地結(jié)合[41]。

    4.2.4 大量使用丙環(huán)唑 丙環(huán)唑是一種廣譜內(nèi)吸三唑類殺菌劑,具有很好的抗病防腐功效,廣泛用于由多種真菌引起的作物、蔬菜和果樹等多種植物病害的防治。目前大部分菜場通常使用丙環(huán)唑來塑造株型,促進(jìn)莖葉粗壯和葉色深綠,并在特殊天氣情況下延緩植株生長[42]。葉倩等[43]通過分析廣州地區(qū)芥藍(lán)、菜心和小白菜中丙環(huán)唑和矮壯素的殘留水平,發(fā)現(xiàn)芥藍(lán)中丙環(huán)唑的殘留量最高,而菜心中矮壯素殘留量最高。由于丙環(huán)唑大量施于菜地,其副作用也日漸顯現(xiàn):首先,丙環(huán)唑?qū)Σ溉閯?dòng)物有潛在威脅,研究表明丙環(huán)唑能對大鼠產(chǎn)生肝損,美國環(huán)境保護(hù)署將其歸為“潛在的人類致癌物”[44-45],許多國家將其列入環(huán)境內(nèi)分泌干擾物重點(diǎn)監(jiān)測名單[46];其次,丙環(huán)唑降解緩慢,據(jù)2007 年聯(lián)合國糧農(nóng)組織/衛(wèi)生組織JMPR 評估報(bào)告,丙環(huán)唑在水稻/底泥體系中的半衰期達(dá)561 d,極難降解,使人類健康和生態(tài)安全受到威脅。由于目前相關(guān)管理部門尚未對丙環(huán)唑在蕓苔類和葉類蔬菜種的殘留限量及使用規(guī)程做出規(guī)定,大部分菜場仍存在超量使用問題。隨著人們對食品安全關(guān)注的提高,有必要從品種選育方面改變目前對丙環(huán)唑的依賴。

    5 展望

    綜上所述,在菜心、芥藍(lán)的基礎(chǔ)研究和品種選育中,在株型改良、抗病性和抗逆性、適應(yīng)性、品質(zhì)性狀等方面仍存在諸多不足。在現(xiàn)有育種手段的基礎(chǔ)上,通過常規(guī)育種和雜交育種較難滿足品種在多個(gè)性狀上的同時(shí)改良,而利用基礎(chǔ)研究尤其是生物技術(shù)方法來指導(dǎo)育種、設(shè)計(jì)育種具有廣闊的應(yīng)用前景。為促進(jìn)廣東省菜心和芥藍(lán)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展,我們對未來菜心、芥藍(lán)的育種方向展望如下:

    5.1 育種由豐產(chǎn)型逐步向優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、多抗、廣適應(yīng)性等綜合發(fā)展

    蔬菜生產(chǎn)者注重產(chǎn)量,而蔬菜消費(fèi)者更關(guān)心品質(zhì)。這就要求育種工作者在保證產(chǎn)量的前提下,更需兼顧蔬菜品質(zhì)性狀和營養(yǎng)性狀,同時(shí)有針對性地培育株型良好和適宜發(fā)展機(jī)械化的新品種。品質(zhì)性狀需要從外觀形態(tài)、揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)、菜薹纖維含量以及硫苷類物質(zhì)比例和含量等要素進(jìn)行研究,而營養(yǎng)性狀則包括蛋白質(zhì)、維生素C、可溶性固形物、可溶性糖含量和重金屬累積量等方面考慮。在抗性改良方面,需培育耐熱性新品種,并平衡品種的耐熱性和抗病性及品質(zhì)之間的關(guān)系。急待加強(qiáng)研究,深入開展菜心抗霜霉病和炭疽病、芥藍(lán)抗霜霉病和軟腐病的研究工作,有必要對現(xiàn)有品種和將來選育的品種進(jìn)行抗根腫病的抗性儲(chǔ)備。同時(shí)要從品種本身生長特性的遺傳改良上突破,才有可能減少丙環(huán)唑類農(nóng)藥的使用。

    隨著北方菜心種植區(qū)域和栽培面積的擴(kuò)大,在寧夏、河南、貴州、甘肅和云南等地種植的菜心和芥藍(lán)大部分從華南地區(qū)引種,種子用量逐年上升,但不同熟性的品種對地域氣候的適應(yīng)性不同,不同地方對品種的適應(yīng)性有不同的要求。因此,需要深入研究菜心和芥藍(lán)在營養(yǎng)生長、抽薹和開花途徑的調(diào)控機(jī)理,以培育廣適應(yīng)性新品種。

    5.2 適合機(jī)械化采收的品種和可操作的機(jī)械是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的迫切需要

    菜心和芥藍(lán)在廣東多是起壟栽培,一方面方便田間管理和收割,另一方面防止由田間過濕引起的病害傳播,也提高了機(jī)械操作空間。為適宜機(jī)械化采收,要求品種在商品期整齊度較好,薹與葉間株型緊湊、葉柄短,且薹下部葉間距較大。然而,目前菜心和芥藍(lán)尚未有精細(xì)化的專業(yè)采收機(jī)械,機(jī)械化采收的整齊度和商品性仍不及人工采收,因此,需要蔬菜育種單位和機(jī)械研發(fā)單位加強(qiáng)合作,共同推動(dòng)薹類蔬菜采收機(jī)械化,促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

    5.3 加強(qiáng)蔬菜育種科研單位合作攻關(guān),走“產(chǎn)學(xué)研”“育繁推”一體化的現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展道路

    作為華南地方特色的蔬菜,菜心和芥藍(lán)被越來越多消費(fèi)者所接受,種植規(guī)模也在不斷擴(kuò)大。而菜心和芥藍(lán)都屬于蕓薹屬蔬菜中進(jìn)化較晚的分化亞型,其遺傳基礎(chǔ)比較狹窄,品種同質(zhì)化現(xiàn)象嚴(yán)重,因此有必要利用白菜和甘藍(lán)等其他蔬菜種質(zhì)的遺傳信息擴(kuò)大和豐富菜心、芥藍(lán)的遺傳變異范圍,創(chuàng)制出新的種質(zhì)類型。這就要求蔬菜育種單位間要密切合作,在擴(kuò)大遺傳變異類型的基礎(chǔ)上篩選地方適應(yīng)性品種,綜合產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性進(jìn)行選育。

    5.4 現(xiàn)代生物技術(shù)與常規(guī)雜交育種技術(shù)相結(jié)合是必然趨勢

    現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展對蔬菜性狀的改良發(fā)揮了巨大的推動(dòng)作用。要解決菜心生物技術(shù)利用上的難題,首先要克服其遺傳轉(zhuǎn)化困難的問題。Juan 等[47]研究表明,在轉(zhuǎn)化載體中融合植物發(fā)育調(diào)控基因GRF4-GIF1,可以大幅提高小麥可轉(zhuǎn)化的基因型和轉(zhuǎn)化效率。通過共轉(zhuǎn)化分生組織調(diào)控基因WUS 可實(shí)現(xiàn)煙草誘導(dǎo)產(chǎn)生分生組織[48],還可以實(shí)現(xiàn)大麻的基因編輯[49]。因此,在菜心中進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化時(shí)也可借鑒類似策略。以控制光照時(shí)長和溫度來實(shí)現(xiàn)作物快速加代的方法[50],結(jié)合分子育種手段對菜心和芥藍(lán)進(jìn)行目標(biāo)性狀的快速改良和優(yōu)質(zhì)基因的聚合育種,能夠極大地縮短育種時(shí)間,定向培育和改良目的品種。而蕓薹屬作物和擬南芥中已經(jīng)克隆的重要農(nóng)藝性狀基因,包括開花途徑調(diào)控基因、抽薹和株型相關(guān)基因、抗病基因和花發(fā)育通路基因等,大多能在菜心和芥藍(lán)中找到對應(yīng)的同源基因,利用CRISPR編輯技術(shù)可以直接對目標(biāo)性狀進(jìn)行改造,創(chuàng)建理想種質(zhì)。

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