土壤呼吸影響因素及測定方法的研究進展

張 萌，盧 杰*,任毅華

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏林芝860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏林芝860000）

土壤作為陸地上最大的碳庫，通過土壤呼吸的過程進行碳輸出[1]，由環(huán)境變化引起的土壤呼吸強度的微弱改變都有可能對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生顯著的影響。土壤呼吸在調(diào)節(jié)大氣系統(tǒng)中CO2的濃度和陸地系統(tǒng)的氣候動態(tài)中起著關(guān)鍵作用，土壤呼吸與減緩氣候變化以及國際碳儲量和貿(mào)易也有關(guān)[2]。土壤呼吸是指由于新陳代謝而導(dǎo)致釋放CO2的過程[3]，目前，由溫室氣體引起的全球變暖是人類面臨的主要環(huán)境問題。有關(guān)土壤呼吸的研究出現(xiàn)在20世紀之前，但是數(shù)量很少，而且還沒有系統(tǒng)化。土壤呼吸最初僅用于描述土壤代謝過程[4]。在20世紀，因為土壤特性影響農(nóng)作物的產(chǎn)量，所以受到研究人員的重視，土壤呼吸就成為了評估農(nóng)業(yè)土地生產(chǎn)力的指標。在20世紀20年代到30年代的時候，研究人員開始研究土壤呼吸的影響因素并且發(fā)現(xiàn)土壤通氣性、土壤溫度、濕度以及微生物都是其影響因子[5]。土壤呼吸的影響因素關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)碳平衡、全球碳循環(huán)以及全球氣候變化等問題。

1 影響土壤呼吸的生物因素

1.1 植被類型

在20世紀70年代的時候，關(guān)于植被類型的研究主要是溫帶和亞熱帶地區(qū)的森林和草原等方面。近十幾年我國的研究主要集中在森林[6,7]、草原[8]等生態(tài)系統(tǒng)類型。土壤呼吸的強度會因為植被類型的不同而發(fā)生改變，通過研究5 種不同植被[9]（裸地、茴香（Foeniculum vulgare）、孜然（Cumin）、小麥(Triticum)、葵花(Helianthus annuus）下的土壤呼吸特征及其影響因素時發(fā)現(xiàn)：5 種植被的土壤呼吸速率各不相同。這個研究結(jié)果說明土壤呼吸速率與植被類型是有關(guān)系的。以針葉林、闊葉林、針闊混交林為研究對象[10]，發(fā)現(xiàn)這3 種林的土壤呼吸速率存在顯著差異。鹽城濱海濕地以蘆葦（Phragmites australis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、互花米草（Spartina alterniflora）為研究對象[11]，通過研究發(fā)現(xiàn)這3 種植被區(qū)土壤呼吸速率有明顯的月季變化，在夏季的時候土壤呼吸速率較高，在冬季的時候較低。平均土壤呼吸速率最高的是互花米草，最低的是鹽地堿蓬。

1.2 根系生物量

根系通常生長在土壤中，所以根系會影響土壤呼吸速率。根系呼吸占整個土壤呼吸的大部分，通常占土壤呼吸的50%。在不同的研究中，該比例從10%到90%不等。溫帶森林中占比大致是40%～50%，草地為17%～60%[12]。杉木林的土壤呼吸速率在去除根系處理后明顯降低[13]。小麥[14]在不同的生長階段根系呼吸對土壤呼吸作用的比例不同，其中在抽穗期的比例最大，高達56.9%，其次是灌漿期（56.2%）、拔節(jié)期（44.0%）、分蘗期（28.2%）。在干燥的環(huán)境下，根系呼吸速率隨著溫度的升高而降低，但是在潮濕的環(huán)境下，根系呼吸速率隨著溫度的升高而增加[15]。根系呼吸產(chǎn)生的CO2量取決于根系生物量和單位根系呼吸速率。任志杰[16]等人以小麥和玉米為研究對象，結(jié)果表明，根區(qū)與非根區(qū)之間土壤呼吸速率存在明顯的季節(jié)性變化，小麥季節(jié)根系呼吸對土壤呼吸的貢獻為25.0%，玉米季節(jié)根系呼吸作用在土壤呼吸作用中的比例為29.6%。生態(tài)系統(tǒng)中的根生物量取決于生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量和植物物種的分布模式，并且隨著環(huán)境和季節(jié)的變化而變化。準確估算植物根系呼吸作用與土壤呼吸作用的比例，對于研究動態(tài)碳循環(huán)過程具有重要意義。目前，國內(nèi)外對根系呼吸的大多數(shù)研究都集中在森林和草地生態(tài)系統(tǒng)上。

1.3 土壤微生物

土壤微生物是一個統(tǒng)稱，主要包括生活在土壤中的真菌、細菌、放線菌和藻類等，它們的特點是個體微小，幾乎不能用肉眼看見。微生物的種類很多，并且繁殖迅速。土壤微生物可以參與土壤物質(zhì)的轉(zhuǎn)化活動，并且在土壤的形成和發(fā)展、土壤肥力的演變、養(yǎng)分的可利用性以及毒素的解釋中發(fā)揮重要作用[17]。不同植被土壤呼吸速率變化的54.2%與細菌有關(guān)，而放線菌可以解釋不同植被土壤呼吸速率的70.57%[18]。對日本北部55年生日本落葉松（Larix kaempferi）人工林的土壤微生物呼吸進行了研究，結(jié)果與討論表明，連續(xù)三年土壤微生物對土壤呼吸的貢獻率分別為78%、62%和55%[19]。根據(jù)呼吸的類型，土壤微生物可分為3 類，第1 類是需氧微生物。這種微生物需要在有氧環(huán)境中進行呼吸生長，它們在通風(fēng)良好的土壤中生長，在土壤中轉(zhuǎn)化有機物，并吸收能量以形成細胞物質(zhì)并發(fā)揮生理功能。第2類是厭氧微生物。只能在無氧條件下進行呼吸的微生物。第3 類是兼性厭氧微生物。有氧和無氧兩種條件下都能呼吸。通常，如果異養(yǎng)呼吸較強，則土壤呼吸會增加。土壤微生物生物量可以預(yù)測潛在的土壤碳通量。一般情況下，微生物生物量越高，其呼吸作用也就越強。

1.4 凋落物

凋落物可以保護生物多樣性、保護水資源和幼苗再生。也會影響物質(zhì)的循環(huán)過程[20]，土壤呼吸的8%～48%是通過地表凋落物分解[21]。謝育利[22]等人研究得出沙棘林凋落物呼吸占林分土壤總呼吸的15.81%，油松林凋落物呼吸占林分土壤總呼吸的1.61%。這也印證的土壤呼吸與植被類型有關(guān)，不同植被的凋落物呼吸也會不同。凋落物對陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分和地上部分物質(zhì)和能量的交換起著重要的連接作用，它不僅是土壤碳庫輸入的主要來源，還為土壤微生物的活動提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，凋落物層會對環(huán)境、土壤和植被生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一些特定的影響[23]。呂富成[24]等人發(fā)現(xiàn)凋落物對土壤呼吸的貢獻包括直接貢獻和間接貢獻，直接貢獻是在微生物自身參與下釋放CO2，間接貢獻涉及3 個過程，3個過程相互聯(lián)系，共同作用。第1 個是化學(xué)過程：通過微生物分解將其轉(zhuǎn)化為礦物質(zhì)營養(yǎng)素，并且被植物的根吸收和利用，第2 個是物理過程，物理過程涉及兩個方面：首先，凋落物層可以減少大氣對土壤內(nèi)部環(huán)境的干擾，這將有助于土壤微生物和真菌的生存。第二，覆蓋地面的凋落物層減緩了從土壤呼吸中釋放CO2的過程。第3 個是生物過程：凋落物可能會改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。

2 影響土壤呼吸的非生物因素

2.1 溫度

研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系極為密切，Q10值是指土壤呼吸對溫度的敏感性，代表溫度每增加10℃，土壤呼吸增加的倍數(shù)[25]，溫度幾乎影響土壤呼吸的各個方面。通常情況下，土壤呼吸速率在夏季的時候最高，在冬季的時候最低[26]。季節(jié)變化通常是由于溫度、濕度和光合產(chǎn)物等因素的變化而引起的。在一個溫帶的混交林中，根際呼吸和根對溫度變化要比周圍的土壤呼吸更加敏感[27,28]。在對針闊混交林的研究中發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤溫度有明顯的指數(shù)關(guān)系[29]。溫度還通過影響根系生長進而影響根系呼吸，溫度升高時，一年生植物和多年生植物生長更快，而且幼根比老根對溫度更加敏感。研究表明，根部生長具有最佳溫度，如果沒有達到最佳溫度，根系生長會隨溫度升高而增加，在超過最佳溫度后開始減少，因為氧氣通過細胞膜的分散可能會限制呼吸，在生態(tài)系統(tǒng)范圍內(nèi)，溫度適應(yīng)光和其他協(xié)調(diào)因素會影響地下基質(zhì)供應(yīng)的季節(jié)性變化，從而影響土壤呼吸。水曲柳根系呼吸速率與溫度呈正相關(guān)[30]。以地衣為主和苔蘚為主的結(jié)殼中的3 種類型的自然降水事件期間，連續(xù)監(jiān)測土壤呼吸速率。研究結(jié)果表明，在變暖處理中，由于變暖條件引起的土壤含水量的降低，以地衣為主的結(jié)皮的土壤呼吸受到抑制，抑制程度低于以苔蘚為主的結(jié)皮[31]。盡管輻射是光合作用季節(jié)變化的主要驅(qū)動力，但溫度在底物供應(yīng)的季節(jié)中起著獨特的作用，因為溫度會影響枝條的根系生長的物候特性。溫度可以用來解釋土壤呼吸速率的變化高達60%，所以它通常被用來解釋土壤呼吸的每日和季節(jié)性變化。

2.2 濕度

土壤濕度對植物生長、微生物活動以及土壤氧化還原電位等與土壤呼吸密切相關(guān)的因子起著重要的調(diào)控作用，也是影響呼吸速率的重要因素之一[32]。特別是在一些干旱或半干旱地區(qū)，那里的土壤濕度往往成為改變溫度的壓力因素，并且成為控制土壤呼吸的關(guān)鍵因素。以冬青和樟子松為研究對象，當(dāng)施氮時，冬青的土壤呼吸速率降低。干旱期施磷對兩種樹種的土壤呼吸都沒有影響。段北星[33]等人以5 種落葉松林為研究對象，對土壤呼吸的影響因子進行測定，結(jié)果表明：土壤呼吸與土壤濕度存在顯著的負相關(guān)。土壤微生物群落具有很大的靈活性，可以適應(yīng)不同的土壤水生環(huán)境。降雨是土壤水最重要的來源，土壤水對土壤呼吸的影響程度隨季節(jié)和地區(qū)的變化而變化。土壤濕度通常包括指示質(zhì)量水分，濕度和土壤水分的滲透指數(shù)[34]。這可能與土壤微生物代謝的最佳含水量限制有關(guān)。研究表明，土壤水分過多或過少都會影響土壤呼吸，水分過多會導(dǎo)致土壤孔隙變小，O2的進入和CO2的排放會受到限制，水分過少會破壞微生物和根系的生存環(huán)境，CO2的量會減少[35]。當(dāng)前，許多研究認為土壤呼吸是由溫度和土壤濕度決定的。

2.3 土壤理化特性

土壤主是由母巖風(fēng)化形成的，它對土壤的物理性質(zhì)和化學(xué)特性有著至關(guān)重要的作用。如土壤厚度、質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、水、空氣、溫度、養(yǎng)分、酸堿度及交換量等。土壤中有機物的數(shù)量也可能影響土壤的物理化學(xué)特性，例如離子的保存和通風(fēng)能力。土壤中的pH 值會影響土壤微生物的生長和繁殖，影響土壤的呼吸速率。土壤pH 值控制土壤微生物微生物酶的多樣性，如果土壤pH 值大于7，土壤pH 值上升會阻止CO2的形成;如果土壤pH 值低于7，土壤pH 值的升高會有助于CO2的產(chǎn)生。pH 值3 的土壤所產(chǎn)生的CO2比pH 值4 的土壤低2～12 倍[36]。將土壤壓實會改變土壤的理化特性，土壤微生物活性會降低，從而直接對土壤呼吸速率造成影響[37]。土壤呼吸一般與季節(jié)性降水的變化是呈正相關(guān)。此外，降水降低了土壤中大孔隙中CO2的分布速率，降水改變了土壤的物理特性，例如粘土成分，土壤密度等，并且減少了CO2在土壤中的流動。土壤有機質(zhì)是土壤微生物活動的基礎(chǔ)，同時又影響土壤其他理化性質(zhì)。多數(shù)研究證明土壤呼吸速率會隨著土壤中有機質(zhì)含量的大小、土壤中的微生物活性的增加而增加，可以看出，土壤有機質(zhì)也是對土壤呼吸速率造成影響的一個重要因素。

3 影響土壤呼吸的其他因素

3.1 施肥

提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量最常見的方法就是通過施肥。施肥通常通過增加分子分布來促進根部呼吸。嚴俊霞[38]等人研究了5 種施肥模式，分別是：不施肥、無機肥、無機肥+有機肥、無機肥+有機肥+秸稈和有機肥+秸稈。結(jié)果表明：不施肥和無機肥的條件下土壤呼吸速率沒有明顯的變化，與不施肥和無機肥相比，其它3 種施肥條件下土壤呼吸速率都增加了。當(dāng)土壤缺乏養(yǎng)分的時候，植物就會在根系中投入更多的碳合成，目的是為了可以獲取更多的受限資源來促進根系的生長和發(fā)育。毛一男[39]等人的研究結(jié)果表明施肥后的夏玉米土壤呼吸速率日均變化呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢。大約在下午三點的時候土壤呼吸速率到達最大值，在早上六點的時候土壤呼吸速率最小。以冬青（Ilex）和樟子松(Pinus sylvestrisvar.mongolica.)為研究對象，當(dāng)施氮時，冬青的土壤呼吸速率降低。干旱期施磷對兩種樹種的土壤呼吸都沒有影響[40]。施肥增加了土壤中C、N 和P 的含量，也增加了土壤的呼吸底物和土壤中的根系生物。將含有N，P，K 和其他元素的農(nóng)業(yè)堆肥應(yīng)用于農(nóng)田，可以改善土壤中養(yǎng)分的平衡并且增加微生物的活性，從而改善土壤呼吸。施肥可以加快有機物的分解速度并且提高植物的生產(chǎn)率，但是在不同的地方，不同的植物種類和不同的施肥時間對土壤呼吸有不同的影響。

3.2 森林采伐

作為林業(yè)的重要管理措施，伐木影響著許多方面，例如林木生長，植被再生，空間結(jié)構(gòu)和物種多樣性?？撤ド质侨藗兏淖兺恋乩玫姆绞街唬彩枪芾碣Y源的重要方式。森林砍伐消除了生物量，因此通常會增加土壤熱量，從土壤中蒸發(fā)掉地表水，并增加土壤表面溫度的每日波動。同時，伐木將留下大量易于分解的碎片和垂死樹木的根。森林砍伐后，土壤溫度升高，水分減少，凋落物分解的速率增加，也增加了土壤的呼吸速率。何懷江[41]選取了4個采伐強度樣地和4 個處于不同發(fā)育階段的樣地作為研究對象，結(jié)果表明：采伐強度不同土壤總呼吸也存在很大的差異，輕度采伐的土壤總呼吸速率為4.053 μmoL·m-2·s-1、中度采伐的土壤總呼吸速率為4.123 μmoL·m-2·s-1、強度采伐的土壤總呼吸速率為3.361 μmoL·m-2·s-1。李云紅等人提出森林砍伐通過破壞森林生態(tài)環(huán)境影響土壤呼吸。選定的伐木對碳排放影響最大，秋季后不同的采伐方法，殘留量和處理方法也會影響森林的土壤呼吸。

3.3 耕作方式

耕作方式一般有常規(guī)翻耕、深翻和深松3 種，深度耕作和深層松動可以使土壤呼吸速率顯著提高[42]，如果將秸稈運回田間則可以使土壤呼吸速率降低。與正常的耕作方式相比較，深耕可以使土壤呼吸速率提高40.0%，深松可以使土壤呼吸速率提高40.3%。通過研究土壤呼吸速率在4 種不同耕作方式下的變化[43]，結(jié)果表明：土壤呼吸速率隨著不同生長階段呈先增加后降低的趨勢，深耕松的平均土壤呼吸速率最大，其次是翻耕、旋耕和免耕。長期耕作會使土壤中的氮保持能力降低，從而降低土壤中的氮含量。如果土壤不進行耕作的話，凋落物一般在土壤表面就開始進行分解。土壤呼吸速率會在耕作后迅速增加，比沒有耕作的樣地要高很多，但是這種差異會隨著時間的推移將變得越來越小。

3.4 火燒

火是碳吸收和大規(guī)模釋放的主要控制因素之一?；饘ν寥篮粑挠绊戨S火強度、火頻率和植物種類變化而變化，土壤呼吸可能會增加，減少或者完全沒有影響。通常來說，火燒會減少土壤呼吸，但是具體減少多少取決于火的時間和強度。蘇南地區(qū)植被因為火干擾后，在之后的一年里土壤呼吸速率都顯著增加了[44]。并且高強度火燒的土壤呼吸速率大于低強度火燒的土壤呼吸速率?；馃?，地表較厚的腐殖質(zhì)層被燒除，地下根系遭到破壞，導(dǎo)致火燒跡地根系自養(yǎng)呼吸速率降低，所以火燒跡地的土壤呼吸速率低于對未被燒的樣地。胡海清[45]等人以白樺林和落葉松林為研究對象，結(jié)果表明：火燒后，落葉松林的平均總土壤呼吸略有增加，而樺木林的平均總土壤呼吸有所下降?；馃E地的土壤溫度相對較高，其中中度火強度土壤溫度的升高比低度火強度升高的顯著，一方面是因為火燒破壞了森林冠層，燒除了地表腐殖質(zhì)層，使火燒跡地可以獲得更多的太陽輻射，地表溫度升高所導(dǎo)致的?；馃龝档透倒δ?，從而影響土壤CO2流量的季節(jié)性波動。同時，大火將融化部分永久性冰，并且加速活躍土壤層的增厚分解，這將增加冰凍生態(tài)系統(tǒng)中碳的凈損失。

4 土壤呼吸的測定方法

4.1 微氣象法

微氣象方法是根據(jù)氣象原理確定地面附近氣體排放流量的一種方法，主要包括空氣動力學(xué)法、渦度相關(guān)法、能量平衡法和松弛渦度累積法。在社會實踐中采用最多方法的就是渦度相關(guān)法。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用中指出該方法特別適用于在寬范圍內(nèi)測量土壤碳通量，同時對土壤生態(tài)系統(tǒng)的破壞很小[46]。另外，該方法可以檢測長期的氣體變化，并且很好地表示了在具有大面積均勻表面的區(qū)域中獲得的數(shù)據(jù)，該方法具有連續(xù)、高頻和自動觀察的優(yōu)點。張雪松[47]采用與渦度有關(guān)的技術(shù)直接測量農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流量，發(fā)現(xiàn)它們具有明顯的日變化和季節(jié)性變化特征。使用碳硫化的碳通量跟蹤數(shù)據(jù)進行的模型仿真能力的測試結(jié)果可以說明約78.5%的測量值。模擬的CO2通量的日變化特征在白天的效果會更好，但是渦度相關(guān)法有明顯的缺點。首先，該方法對土壤表面異質(zhì)性和地形條件有嚴格的要求，這些條件受到地形和鄰近植被結(jié)構(gòu)的強烈影響；其次，渦度相關(guān)法要求儀器靈敏度高，并且受成本和技術(shù)的限制，所以在實際的運用中會有一定的局限性。

4.2 靜態(tài)氣室法

靜態(tài)氣室法是指安裝在待測樣品上的氣體收集室通過一定的積累時間后收集一定量的CO2氣體，并根據(jù)其體積和收集時間來計算土壤的呼吸速率[48]。該方法基于設(shè)備的區(qū)別可分為靜態(tài)堿液吸收法和靜態(tài)空氣密閉室法。靜態(tài)堿液吸收法通常用于確定土壤碳通量，也是一種較老的方法。簡而言之，該方法的原理是通過吸收含有過量OH-的堿性物質(zhì)從土壤中釋放出的CO2，從而形成CO32-。在一段時間之后，采用中和滴定法或者圖解法來計算容器中的殘留堿含量，然后使用表觀方法計算每單位時間土壤的CO2排放量。但是，靜態(tài)堿液吸收的方法有明顯的缺點：它只能長時間測量土壤呼吸的總量，而不能準確測量土壤呼吸的瞬時頻率，實際測量出來的值通常與實際土壤呼吸總量有很大差異。來雪慧[49]等人采用了靜態(tài)堿液吸收法測定了在生長期的稻谷（Paddy）和玉米（Maize）的土壤呼吸速率。結(jié)果表明，水稻田生育期的土壤呼吸速率高于玉米田。這兩種作物的土壤呼吸速率在0～15 cm 深度處達到最大呼吸速率，遠高于15～30 cm 處的呼吸速率。靜態(tài)密閉氣室法的原理就是添加一個管狀容器，其兩側(cè)都向待測樣品區(qū)域敞開。一段時間后，氣流會穩(wěn)定并受到限制。定期使用專用的空氣收集裝置從氣室中抽取氣體樣品，然后送回實驗室。用氣相色譜儀或紅外分析儀分析氣體收集裝置中的CO2濃度，以計算CO2排放率。王小國[50]等人采用氣相色譜法測定了四川盆地丘陵區(qū)的林地、草地和輪作旱地的土壤呼吸速率，結(jié)果3 種情況下土壤呼吸速率都不同。該方法具有精確度高，可以進行連續(xù)監(jiān)測，但是設(shè)備成本過高以及其他問題，普及率較低[51]。

4.3 動態(tài)氣室法

動態(tài)氣室法是直接將氣室與紅外CO2（IRGA）分析儀連接，并通過IRGA 測量氣室中CO2濃度的變化，然后估算土壤的呼吸速率。該方法可分為封閉式和開放式動態(tài)模式紅外CO2氣流分析方法。紅外CO2分析方法將露天集氣室的露天氣流與紅外CO2分析儀相連，并通過計算出入口處的CO2濃度差來測量土壤的碳通量。杜珊珊[52]等人采用了LI-8150-16 多通道土壤碳通量測量方法連續(xù)監(jiān)測傳統(tǒng)耕作和非耕作條件下玉米田的土壤呼吸。結(jié)果表明，常規(guī)耕作土壤的呼吸速率比降雨前降低了62.9%～92.9%，未經(jīng)耕作的土壤呼吸速率比降雨前低35.8%～56.9%。最近幾年，由于紅外分析技術(shù)和碳流量測量儀的不斷改進和更新，國內(nèi)外最受歡迎的土壤呼吸測量技術(shù)便是動態(tài)氣室法。人們普遍認為，與靜態(tài)方法相比，動態(tài)空間方法可以更準確地確定土壤呼吸的真實速率。研究表明，通過氣室動態(tài)模式獲得的結(jié)果準確性比靜態(tài)方法的準確性高10%～40%[53]。因此，動態(tài)氣室法更適合于測量瞬時和總碳通量，并且將來會成為測量土壤中碳通量的主要方法[54]。

5 結(jié)語

土壤呼吸是一個復(fù)雜的生物和物理過程，它受許多控制因素的影響，包括生物因素，非生物因素和其他人為因素。土壤呼吸在碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用，對于全球氣候變化也至關(guān)重要。測量土壤呼吸的方法有很多，但是每種方法都有優(yōu)點，缺點和適用范圍。

目前，在我們研究影響土壤呼吸的因素時，往往只考慮單因素的影響作用，在未來的試驗中我們需要更加關(guān)注多種因素的綜合作用，進行多因素控制試驗以測試土壤呼吸和多因素控制之間的相互作用。試驗使我們能夠同時研究兩個或多個因素在相同氣候和土壤條件下對土壤呼吸的影響。在選擇測定方法上，我們也要靈活變通，因地制宜，根據(jù)實際條件和試驗設(shè)計選擇最合適的測定方法，必要的時候，可以幾種方法搭配著使用。與森林土壤呼吸有關(guān)的問題是未來研究的重點。