茄子鈣素營養(yǎng)生理研究進展及展望

谷端銀，焦娟，劉中良，閆偉強，陳震，高俊杰

（泰安市農業(yè)科學研究院，山東 泰安 271000）

茄子（Solanum melongena L.）起源于亞洲東南部熱帶地區(qū)，原產于印度，在世界范圍內廣泛種植。我國是茄子的主要生產國之一，據聯合國糧食及農業(yè)組織（FAO）統計（http：//www.fao.org/faostat/en/#data/FBS），2018年我國茄子的收獲面積為80.46萬hm2，產量為3 096.96萬t，面積和產量分別占全世界的43.15%和63.13%。

鈣是植物生長發(fā)育中的必需營養(yǎng)元素之一［1］。在植物體中，鈣是細胞壁的組成成分，能穩(wěn)定細胞膜和細胞壁的結構并維持其功能，還參與細胞內的第二信使傳遞［2］，調節(jié)植物生長。近年來，茄子因缺鈣引起的臍腐?。╞lossom-end rot）在保護地越冬、早春和秋延遲栽培中發(fā)生較多，給茄子生產帶來了較大的威脅，因此造成的生理性爛果給農戶帶來的經濟損失較大［3］?；ㄉ?-6］、小 麥［7］、玉 米［8］等 大 田 作 物，蘋 果、梨 等 果樹［9，10］，大白菜［11，12］、番茄［13-17］、甜椒［18-20］等蔬菜在缺鈣方面均有較為深入的研究。目前，應對茄子缺鈣的農業(yè)技術指導［21，22］常見報道，關于施用鈣肥提高茄子幼苗在各種逆境下的生理效應［23-25］等研究也較多，但對茄子果實鈣營養(yǎng)以及果實鈣虧缺等方面的生理機制研究及論述相對較少。

本文針對茄子鈣素營養(yǎng)作用及缺素癥狀、影響茄子鈣素營養(yǎng)狀況的相關因素進行系統梳理，總結茄子鈣素營養(yǎng)研究進展及鈣素營養(yǎng)管理技術對策，并對未來茄子鈣素營養(yǎng)研究進行展望，以期為茄子鈣素研究及相關生理病害防治提供理論指導與技術支撐。

1 茄子鈣素營養(yǎng)作用及缺素癥狀

1.1 鈣素的生理作用

鈣是植物必需的營養(yǎng)元素之一，影響著葉片、果實等器官的發(fā)生與衰老［3］。鈣是植物細胞壁胞間層中果膠鈣的成分，參與有絲分裂紡錘體的形成，促進細胞分裂和伸長［9］。鈣也是生物膜磷脂中的磷酸與蛋白質的羧基相聯結的橋梁，具有穩(wěn)定生物膜的作用，在細胞中發(fā)揮著重要的生理功能［10］。Ca2+可與植物（尤其是肉質植物）代謝的中間產物有機酸結合為不溶性的鈣鹽（如草酸鈣、檸檬酸鈣等），起到一定的解毒作用。此外，Ca2+是某些水解酶（如ATP水解酶、磷脂水解酶）的活化劑，可促進蛋白質的合成及碳水化合物的輸送。

在植物細胞內的游離Ca2+是細胞信號傳導過程中重要的第二信使，也是胞吐過程的關鍵調節(jié)因子［21］，調節(jié)植物的生長發(fā)育［9，25，26］。鈣在植物細胞中的分布不平衡，細胞質中的Ca2+濃度很低，細胞器的Ca2+濃度是細胞質的幾百甚至上千倍，而細胞壁是最大的Ca2+庫［10］。Ca2+能夠響應胞外刺激信號而發(fā)生變化，與鈣調蛋白（calmodulin，CaM）結合形成鈣-鈣調蛋白（Ca2+-CaM）復合體參與信息傳遞，在植物生長發(fā)育中起重要的調節(jié)作用［23，25］。

1.2 茄子缺鈣表現及原因

1.2.1 營養(yǎng)器官缺鈣癥狀 茄子植株缺鈣時，細胞分裂受到影響，細胞壁的形成受阻，植株生長受抑，葉尖呈鉤狀，嚴重時生長點壞死，表現為葉片干枯、變形、皺縮［10］等現象。此外，植株可出現爛根現象，同時地上部出現叢生［3］等現象。

1.2.2 果實缺鈣癥狀 當茄子果實缺鈣時，由于果皮細胞壁脆弱，細胞破裂后細胞液溢出，使果肉組織呈半透明水漬狀，然后病斑逐漸擴大，果肉變成黑色或暗褐色，病部組織凹陷、干縮變褐，后期若有病菌侵入，造成復合侵染而腐爛。果實發(fā)病部位多發(fā)生在果實的臍部。

1.2.3 缺鈣的主要原因 植物缺鈣主要有兩方面原因［9］，一方面是土壤缺鈣，主要發(fā)生于酸性砂質土壤［10］。如果土壤中鈣素供應不足，作物可能由于吸收不足而出現缺鈣現象。另一方面是生理缺鈣，即盡管土壤含鈣豐富，但是仍出現缺鈣的現象。這主要是由于鈣的轉運受抑制引起的。由于植物體內鈣的長距離運輸主要發(fā)生在木質部，蒸騰作用是其運輸動力，即鈣通過蒸騰水流移動，而幼嫩部位以及果實的蒸騰作用較小，對鈣的競爭弱于葉片，加之鈣在韌皮部中移動性差，難以再運輸和分配到新生部位及果實，因此果實更容易發(fā)生缺鈣現象［3，27］。

果實缺鈣可引起臍腐病。但近年來，關于茄果類臍腐病發(fā)生的原因不僅限于從營養(yǎng)角度研究分析，越來越多地從生理逆境與臍腐病間的關系角度進行研究和分析［28，29］，因此產生了新的認識和研究結果。Saure［10，28］認為各種逆境下發(fā)生臍腐病之后導致了果實缺鈣現象的產生。Djangsou等［30］從生理因素、遺傳因素、非生物脅迫因素及農業(yè)措施四個角度，系統、全面地分析了番茄臍腐病發(fā)生的主要原因。以上均對臍腐病的研究提供了新的理論支持。

2 影響茄子鈣素營養(yǎng)狀態(tài)的因素

2.1 品種

前人研究顯示，番茄［28，30，31］、甜椒［28，32-34］等果實缺鈣與品種有一定關系。R’him等［34］研究表明出現臍腐病的甜椒品種相比不敏感的品種呈現出株型更大、生長速率及呼吸速率更快的特點，同時果實頂部的鈣含量更低。Olle等［35，36］指出形態(tài)不同的品種內部攝取鈣的不同模式可能與不同缺鈣癥狀發(fā)生率的差異有關。本課題組前期研究顯示，干旱條件下，不同品種茄子果實鈣虧缺表現一定差異（未發(fā)表），推測可能與果實細胞組織結構及鈣吸收特性有關，有待進一步深入研究。由此可知，篩選出耐低鈣品種，探明耐低鈣機理，尤其是鈣在植物體內高效運輸機理，是解決果實缺鈣的重要措施之一［37］。

2.2 生態(tài)環(huán)境

2.2.1 土壤pH值 水溶性和代換性鈣是作物可以直接吸收利用的速效性鈣。當土壤pH低于5.5時，土壤中的鈣淋溶較多，作物對鈣的吸收性大大降低，容易出現缺鈣現象［10］。當前設施蔬菜栽培因多年連作，土壤偏酸性，這可能與設施土壤中易缺乏鈣有一定關系。

2.2.2 養(yǎng)分環(huán)境 在我國北方設施（日光溫室、大拱棚）及露地栽培模式下，都普遍存在連年重茬種植茄子的情況，鈣肥補充不足或土壤中鈣含量相對不足都易使作物出現缺鈣現象［2，15］。此外，土壤中過多的鉀素、鎂素可能會拮抗鈣素的有效利用等［9，15］，也可引起作物果實缺鈣。土壤中若含氮量高，銨離子也易與鈣離子發(fā)生拮抗作用［2，9］，導致植株缺鈣。

2.2.3 水分逆境 果實缺鈣與干旱逆境密切相關［9，10］。即使土壤中鈣含量較高，如因澆水不平衡產生干旱逆境，也可導致茄子生理性缺鈣。當出現干旱時，植物蒸騰作用運輸水分減少，因此鈣的運輸也受到抑制［38］，使得植株在干旱條件下易出現鈣缺乏現象。

在所有營養(yǎng)元素種類中，鈣元素最難被根系吸收利用，這不僅因為鈣容易被土壤固定，而且還因為鈣僅能通過導管隨水傳導［39］進入植株體內，因此鈣更容易集中到蒸騰作用劇烈的葉片上，而由于生長點、果實蒸騰作用弱，鈣的傳導相對較少，因此出現缺鈣時首先表現在生長點和果實上。目前多數研究證實外源施鈣可緩解蔬菜作物的干旱脅迫［24，25］。

同樣，如果水分過多，產生澇害，抑制了根系的呼吸，同樣會對鈣吸收產生不利影響，使作物缺鈣［30］。

2.2.4 高溫逆境 鈣素與高溫逆境密切相關［40，41］。6—7月份，正值大拱棚早春茬茄子種植盛期、日光溫室—大茬茄子的種植后期，處于高溫環(huán)境下，植株呼吸劇烈。此時，果實的呼吸強度遠遠不及葉片［9，15，42］，葉片通過強烈的呼吸“搶”走了較多的水分。因此，在高溫下，當果實首先出現缺鈣癥狀時，葉片仍未呈現缺鈣現象。

2.2.5 低溫高濕逆境 日光溫室越冬種植的茄子生長期處于低溫、高濕階段易出現因鈣缺乏導致的生理性爛果?。?］。Inthichack等［43］研究表明冬季種植時溫室中濕度大，植株易出現缺鈣癥狀。可能的原因一方面是在高濕環(huán)境下植株生長速率加大，促進了分生組織對鈣的需求，使得發(fā)育中組織的鈣含量降低；另一方面是溫室中濕度大導致植株呼吸受抑制［34］，進而使得鈣的吸收和分配受抑而表現出缺鈣癥狀。但Martínez等［18］研究表明，夜間增加濕度可以減輕鈣缺乏現象的發(fā)生。

2.3 農藝管理措施

作物開花期對鈣肥需求十分敏感［35，36］。如果此期鈣肥補充不及時，易出現缺鈣現象。此外，在茄子坐果后，因茄子果實單果重大，果實膨大期間對鈣肥需求量大，尤其是單株坐果量多、產量高的品種，對鈣的需求量更大。因此如果在果實膨大期肥料補充不夠，也易造成因缺鈣引起的臍腐病。

3 茄子鈣素營養(yǎng)管理技術對策

3.1 深入研究茄子鈣素營養(yǎng)機理

目前茄子鈣素營養(yǎng)研究多集中在苗期［23，44］，即在苗期施用鈣肥對幼苗生長的影響，而缺乏對茄子結果期的相關研究。為解決生產上存在的果實缺鈣問題，應加強對茄子果實缺鈣發(fā)生機制的研究，并進一步開展茄子缺鈣生理生化機制和組織細胞學特征研究，如對缺鈣生理代謝失調有關蛋白質、糖及相關酶等的含量和活性變化以及發(fā)病時葉片及果實內部組織結構的變化等研究［30］，對鈣的吸收、代謝及轉運的生理及分子生物學基礎研究也需加強，以及從基因層面探討鈣肥施用對果實的影響［45］，并對茄子植株和果實缺鈣的鑒定方法進行篩選與評價，為茄子鈣素營養(yǎng)科學管理提供理論支撐。

3.2 篩選耐低鈣的品種

培育高產與養(yǎng)分協同的新品種是解決能源、資源限制下農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一。今后應加強篩選茄子鈣高效種質資源、選育鈣高效茄子品種，從遺傳改良的角度解決茄子應對低鈣的問題［37］。

作物植株缺鈣時，可通過葉片形態(tài)表現出來，比如葉片卷曲、生長點萎縮等。通過表型篩選耐低鈣茄子品種，并通過組學等方法研究不同品種間與鈣相關的基因差異關系［30，36］，為進一步分子育種奠定基礎。

3.3 施用適宜種類的鈣肥

研究表明，施用多種形態(tài)的鈣肥均可減少果實臍腐病發(fā)生。在生產上推廣底施鈣肥［46］配合葉面追施鈣肥技術，可避免缺鈣問題的出現。對缺鈣嚴重的棚室，要注意在底肥中補充鈣肥，可將鈣鎂磷肥、生石灰等鈣肥與有機肥一起鋪撒到棚內，翻入土壤中即可。在冬棗白熟期，與單噴施氯化鈣相比，噴施醋酸鈣處理更有利于冬棗保持水分，改善果實品質，延長冬棗的貨架期和耐藏性能［47］。在蘋果花前、落花后及果實膨大期，分別土施0.72 kg/株硝酸鈣于果樹根下，可顯著抑制蘋果苦痘病的發(fā)生［48］。

由于鈣離子移動性差，不易被作物吸收利用，生長后期可采用葉面補充鈣肥。小分子有機物質螯合鈣肥得到了越來越多的應用［49］，重點噴灑葉片生長點、花朵和幼果以減少果實臍腐病發(fā)生。施用糖醇螯合鈣的茄子株高、莖粗、葉長和葉寬等生長指標均顯著增加，產量及品質也得到明顯改善［50］。

此外，噴鈣時配施適量硼肥，可促進鈣的吸收和運轉［9，22］。

3.4 采用合理水肥管理技術

研究表明，水分是影響鈣素吸收和轉運的關鍵因素［9，19］。應小水勤澆，保持地面見干見濕，結合澆水可適當沖施高鈣型肥料，以保證根系正常吸收礦質元素。當蔬菜進入結果期后，通過葉面噴施鈣肥的方式效果較好［36］。

3.5 創(chuàng)造適宜生長環(huán)境

諸多研究表明，在高溫脅迫［23，42］、水分脅迫［38］和鹽脅迫［24］下施用外源鈣可增強作物對逆境的耐受能力。同樣，作物營養(yǎng)元素的吸收及利用也受到環(huán)境條件的調控。因此在茄子生產管理過程中，通過改進設施結構、創(chuàng)新田間管理措施等方法，為茄子生長創(chuàng)造適宜的光照、溫度、濕度等生長條件［30，36］，避免逆境產生，從而促進茄子植株健康生長，避免果實缺鈣現象產生。

4 展望

由于茄子經濟效益可觀，我國茄子種植面積呈增加趨勢。但由于全球氣候的不斷變化［51］，茄子生產面臨著較大的挑戰(zhàn)?；谏鲜銮炎庸麑嵢扁}帶來的諸多問題，研究不同品種與生態(tài)環(huán)境脅迫間的關系對茄子果實缺鈣的影響和逆境脅迫對茄子植株鈣吸收、分配及代謝［52］的影響以及對滲透調節(jié)、活性氧代謝［53］等特性的影響，揭示外源物質緩解逆境脅迫下茄子果實缺鈣的生理機制，為解析抗逆作用機理、更好指導生產提供理論依據，將是未來研究的熱點。

未來研究將緊密結合生產，研究熱點亦將會關注茄子鈣素營養(yǎng)與茄子栽培生長管理技術的關系，比如鈣素營養(yǎng)與嫁接砧木、茄子植株長勢與營養(yǎng)狀況、整枝打杈等多種田間管理技術的關系，以及茄子果實缺鈣對果實結果節(jié)位、坐果數、授粉與種子數目等的影響。當前大白菜［54］、生菜［55］等作物缺鈣問題依舊困擾生產和科研人員，因此關于鈣素營養(yǎng)將持續(xù)深入研究。