蝦蟹類早期發(fā)育階段的棲息地選擇利用研究進展

伍燁菱，趙 峰，3*，莊 平，3

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海與長江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 200090；2.水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，上海海洋大學(xué)，上海 201306；3.上海長江口漁業(yè)資源增殖與生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心，上海 200090）

蝦蟹類是漁業(yè)生物中重要的類群之一，具有較高的經(jīng)濟價值，同時作為水生食物網(wǎng)中的關(guān)鍵一環(huán)，在維系水生生態(tài)系統(tǒng)平衡上也發(fā)揮著重要作用。蝦蟹類的早期發(fā)育階段，是對環(huán)境變化最為敏感的階段。早期蝦蟹類幼體通常會經(jīng)歷營浮游生活和營底棲生活兩個時期。這兩個時期過渡間的棲息地生境條件合適與否，將對其早期成活率、生物量補充、非洄游性物種成體的分布產(chǎn)生影響［1－2］。蝦蟹類幼體對棲息地的選擇和利用，受到生物和非生物因素［3－9］的影響，容易導(dǎo)致高死亡率［5，10－11］，使此階段成為其生活史中最為脆弱的階段。這種種群的瓶頸效應(yīng)對漁業(yè)管理和水產(chǎn)養(yǎng)殖具有特殊意義［12－13］。

了解蝦蟹類早期發(fā)育階段對棲息地的選擇利用，有助于我們了解環(huán)境如何影響其世代生存，且能進一步了解物種的分布和補充機制，這對恢復(fù)和發(fā)展天然水域蝦蟹類資源，指導(dǎo)棲息地生態(tài)修復(fù)和維系水域生態(tài)平衡具有重要意義。

1 蝦蟹類的早期發(fā)育及其棲息地選擇

1.1 蝦蟹類的早期發(fā)育分期

一般蟹類發(fā)育包括5個階段，即溞狀幼體、大眼幼體、仔蟹、幼蟹和成蟹。以中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）早期發(fā)育階段為例，浮游生活階段包括Ⅰ－Ⅴ期溞狀幼體和早期大眼幼體，底棲生活階段包括后期大眼幼體和Ⅰ－Ⅲ期仔蟹階段。一般蝦類的發(fā)育包括無節(jié)幼體、溞狀幼體、糠蝦幼體、仔蝦、幼蝦和成蝦，前4個分期為幼體階段，其中無節(jié)幼體、溞狀幼體營浮游生活。

1.2 蝦蟹類幼體的優(yōu)選棲息地

蝦蟹類幼體從浮游向底棲生活時，會主動選擇適宜棲息地。通常，具有復(fù)雜生態(tài)結(jié)構(gòu)的生境是蝦蟹類幼體的優(yōu)選棲息地。其能為蝦蟹類幼體的生長發(fā)育提供食物和避難場所，提高攝食率和存活率［14－17］。在堪察加擬石蟹（Paralithodes camtschaticus）［18］、哈里斯泥蟹（Rhithropanopeus harrisii）［19］和藍(lán)蟹（Callinectes Sapidus）［20］的研究中還發(fā)現(xiàn)，適宜棲息生境有助于幼體發(fā)育、縮短變態(tài)時間。

1.2.1 海藻（草）床生境

海藻（草）床主要是由海草、海藻組成具復(fù)雜結(jié)構(gòu)的底棲生境，是蝦蟹類幼體優(yōu)先選擇的棲息地類型。研究表明，岸蟹（Carcinus maenas）［21］、藍(lán)蟹［22］等大眼幼體在鰻草（eelgrass）和絲狀藻床（如海綿Spirogyra sp.）等生境中的密度均較高。甲殼動物區(qū)系分布研究也表明，依賴河口的物種更傾向于將植被生境用作育幼場所［23－26］。

1.2.2 牡蠣礁或貝殼生境

牡蠣礁為三維的礫巖結(jié)構(gòu)，提供了復(fù)雜結(jié)構(gòu)基質(zhì)和集中的食物資源［27］，眾多浮游生物在這里躲避物理干擾、捕食生物［28－29］，是重要的棲息場所［30］。SHERVETTE等［31］研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣礁和植被沼澤邊緣生境中藍(lán)蟹和扁背泥蟹（Eurypanopeus depressus）仔蟹的豐度較高。牡蠣礁生境對白蝦（Litopenaeus setiferus）在河口發(fā)育階段發(fā)揮著重要作用［31］。珍寶蟹（Cancer magiste）［32］、 扁 足 擬 石 蟹 （Paralithodes platypus）［33］仔蟹和褐美對蝦（Farfantepenaeus aztecus）［34］均選擇牡蠣礁或貝殼生境作為優(yōu)選棲息地。

1.2.3 鹽沼生境

鹽沼廣泛分布于海濱、河口或氣候干旱或半干旱的草原和荒漠帶的鹽湖邊或低濕地上，不同地區(qū)鹽沼植物各有差異。THOMAS等［35］研究發(fā)現(xiàn)，在德克薩斯圣誕灣小于40 mm甲殼寬規(guī)格的藍(lán)蟹仔蟹在海草中的密度最高，在鹽沼中居中；在沒有海草覆蓋的德克薩斯州西灣，鹽沼藍(lán)蟹仔蟹的密度遠(yuǎn)大于裸泥。紅樹林作為鹽沼生境的一種，是鋸緣青蟹（Scylla serrata）［36］幼體、印度對蝦（Fenneropenaeus indicus）［37］幼體等的優(yōu)選棲息地。此外，LIPIUS等［22］發(fā)現(xiàn)約克河上游潮下帶泥灘和淺水沙地生境藍(lán)蟹仔蟹數(shù)量較多，這兩個區(qū)域的水體深度均很淺，并與鹽沼生境毗鄰。

以上研究是通過野外調(diào)查來進行的，這樣能反映出較為真實的情況，但野外環(huán)境因素較為復(fù)雜多變，較易產(chǎn)生誤差，雖然能通過擴大采樣范圍、增加采樣周期等方法減少誤差，但同時也增加了更多的研究成本。相反，室內(nèi)實驗的環(huán)境較為穩(wěn)定，部分研究者采用野外調(diào)查和室內(nèi)實驗相結(jié)合的方法來增加研究的可靠性，因此合理設(shè)計室內(nèi)實驗裝置也是研究中重要的一環(huán)。

1.3 蝦蟹類幼體不同發(fā)育階段棲息地選擇變化

隨著蝦蟹類動物幼體的成長，特定棲息地對自身的優(yōu)勢也會改變。對于處于不同發(fā)育階段的幼體來說，遷移到不同的棲息地可能是有利的［38－39］。在研究中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)幼體后期根據(jù)自身情況、食物或生境特征選擇合適的棲息地［40－41］，例如在岸蟹幼體的研究中［21］，其大眼幼體和一齡仔蟹在貽貝床、大葉藻和絲狀藻分布的密度均很大，而中后期的幼體（Ⅱ－Ⅸ期仔蟹）主要集中在貽貝床上。

生境偏好研究是蝦蟹類資源養(yǎng)護的重要前提支撐，充分了解幼體對生境的喜好性以及生境的變化對幼體造成的影響，進行針對性保護修復(fù)，將更有利于蝦蟹資源的恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展。通過在中國知網(wǎng)搜索“蝦”“蟹”“棲息地”“底質(zhì)”“生境選擇”及組合關(guān)鍵詞，僅有陳學(xué)雷［42］和王金慶［43］分別對鋸緣青蟹幼體和無齒相手蟹（Chiromantes dehaani）的生境選擇進行了研究。大多研究集中在改善底質(zhì)［44－45］和底質(zhì)對蝦蟹類發(fā)育與成活的影響［46－49］，均為偏向于養(yǎng)殖生產(chǎn)的研究，對生態(tài)保護有一定借鑒意義。但以生態(tài)保護為目的研究應(yīng)更注重自然生態(tài)情況，例如，HEDVALL等［50］的研究根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境特征選定實驗棲息地種類且實驗材料均來自實地取樣，能模擬出最接近自然的結(jié)果；MONTFRANS等［51］的研究結(jié)合了野外調(diào)查和室內(nèi)實驗。此外由于蝦蟹類幼體本身較小，不同物種幼年形態(tài)相近，導(dǎo)致實驗中存在難以記錄、采樣、鑒種等問題，研究者可通過改變統(tǒng)計方式、改善采樣網(wǎng)具、查閱不同物種幼體汛期來優(yōu)化。

2 影響蝦蟹類早期發(fā)育階段棲息地選擇的因素

自然條件下，影響蝦蟹類早期發(fā)育階段對棲息地選擇和利用的因素，包括生物因子和非生物因子。

2.1 生物因子

生物因子指生物之間的各種相互關(guān)系，如捕食、寄生、競爭和互惠共生等。對堪察加擬石蟹［52］的研究發(fā)現(xiàn)，同類相食這一行為從根本上改變了定居群體的大小、結(jié)構(gòu)和數(shù)量，而不會影響其分布。但是，外在捕食者在一定程度上影響著幼體的分布。例如，捕食顯著增加了岸蟹大眼幼體在絲狀藻類中的比例，因為這些生境提供了最佳的避難所［50］。此外有文章指出，珍寶蟹大眼幼體和早期幼蟹主要在潮間帶貝殼中尋求庇護，在這里被魚、鳥和大型同種成體捕食的幾率要低得多［53］。然而，捕食者對其對于棲息地選擇的影響也是有限的。對多種物種的研究表明［32］，復(fù)雜生態(tài)結(jié)構(gòu)對幼體棲息分布的影響要遠(yuǎn)大于外在捕食者的影響。

2.2 非生物因子

2.2.1 鹽度

鹽度對十足目甲殼動物的生存和分布有著重要意義。蝦蟹類動物幼體會主動選擇適宜自身生存的鹽度水域［48－52］。SIMITH和DIELE［54］對紅樹林蟹（Ucides cordatus）的研究表明，在低鹽度的水中紅樹林蟹溞狀幼體死亡率較高，其會遷移至沿海更高鹽度區(qū)域。在PERELADOV等［55］的研究中，巴倫支海堪察加擬石蟹第一階段仔蟹的分布僅限于水深1.0 ～1.5 m的淡化水層。這種適應(yīng)性差異可能是因為各物種之間的滲透調(diào)節(jié)能力不同，導(dǎo)致出現(xiàn)承受鹽度的能力差異。蝦蟹類幼體不同發(fā)育階段鹽度適應(yīng)性也可能不盡相同，這將成為驅(qū)動幼體遷移的一種因素，往往隨著幼體發(fā)育滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)逐步完善，能適宜更大的鹽度變化［56］。

2.2.2 水溫

水溫［57］對甲殼類動物的生長、分布也有較大的影響［58］。 在對灰眼雪蟹 （Chionoecetes opilio）［59］的研究中，不同發(fā)育階段的灰眼雪蟹幼體在溫度層中有不同的分布，并展現(xiàn)出棲息地的特異選擇。BRêTHES等［60］對野外調(diào)查得到的灰眼雪蟹幼體密度進行了偏相關(guān)分析，并認(rèn)為水溫在灰眼雪蟹仔蟹的分布和棲息地選擇中起著核心作用。當(dāng)溫度低于20℃時，鋸緣青蟹幼體［61］的活動就會停止。溫度低于0℃時，對甲殼動物是有害的，因為低溫使它們調(diào)節(jié)血淋巴Mg2＋的能力降低［57］。該成分在溫度低于0℃時起麻醉作用，可降低蟹類的活動范圍，使其被捕食的可能性增加［62］。此外，較高的表面溫度還可以保證后期幼體的生長［63］。

2.2.3 光照

光照對蝦蟹類動物的繁殖和棲息也有著重要影響?；璋档墓庹諚l件下飼養(yǎng)對蝦，可以提高產(chǎn)卵率和早期存活率［64］。同時，光會影響海洋中幼體的游泳行為［65］，如岸蟹［66］溞狀幼體因為光照強度而展現(xiàn)出的晝夜規(guī)律性的“沉浮”。

光照同樣會影響蝦蟹類幼體的分布。一方面，幼體的晝夜游泳棲息行為受光照影響。MOKSNES等［67］研究發(fā)現(xiàn)，光照是影響岸蟹大眼幼體游泳和底棲時間的關(guān)鍵物理因素；FORWARD等［68］發(fā)現(xiàn)藍(lán)蟹大眼幼體在日間有更活躍的游泳行為。另一方面，光照還會影響不同發(fā)育階段幼體的棲息模式。在對印度對蝦［37］和中華絨螯蟹［69］的研究中，發(fā)現(xiàn)其不同發(fā)育階段對光的敏感度不同，這可能是由于抵擋UV-B輻射的色素沉著和幼體體表綜合變化，或者是抗UVB輻射的相關(guān)基因DNA隨著個體發(fā)育、暴露在UV-B輻射下而開始修復(fù)，這是海洋生物應(yīng)付UVB輻射的主要機制［70］。此外WILLIAMSON等［71］認(rèn)為甲殼動物幼體的垂直游泳模式，一定程度上也是應(yīng)對UV-B輻射的一種策略?？傊庹兆鳛橐环N外源環(huán)境因素，對于蝦蟹類動物幼體的分布有著重要的影響。

2.2.4 水深

蝦蟹類動物幼體似乎更喜歡生活在淺水區(qū)域，這可能是幼體本身的趨光性，或者為了躲避深水中存在的捕食者。如花蟹（Portunus pelagicus）［72］的溞狀幼體和大眼幼體更多地被發(fā)現(xiàn)于淺水水層，這可能是花蟹幼體趨光性的結(jié)果；同樣喜歡在淺水分布的還有藍(lán)蟹幼體、鋸緣青蟹幼體［36］、堪察加擬石蟹幼體［73］、斑點梭子蟹（Arenaeus cribrarius）幼體［74］和克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）幼體［75］等。

2.2.5 潮汐和洋流

大多數(shù)海洋大型無脊椎動物和魚類均有浮游性幼體，有較強的遷移能力，這對它們的種群生態(tài)和進化具有重要意義［76］，這一過程也會受到多種因素的影響。

蝦蟹類浮游幼體的遷移往往受潮汐和風(fēng)力驅(qū)動的洋流等影響［32］。研究證明，一些河口甲殼類動物根據(jù)潮汐節(jié)律底棲或浮游進行選擇性遷移，即使用“選擇性潮汐-溪流運輸”來往返近海和海洋；而風(fēng)力驅(qū)動下的洋流是影響珍寶蟹仔蟹［32］在太平洋西北沿岸產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，佛羅里達群島［77］、巴哈馬群島［78］的眼斑龍蝦（Panulirus argus）幼體的變化也與洋流驅(qū)動有關(guān)。由于沿岸洋流的速度和方向經(jīng)常隨深度而改變，因此浮游幼體的垂直位置和游泳能力強弱［80－83］將影響其遷移擴散。潮汐、洋流也會共同影響幼體的分布。研究表明某些地區(qū)的藍(lán)蟹大眼幼體的沉降棲息主要受風(fēng)力和潮汐相互作用的影響［79］。

浮游幼體的游泳行為和海洋之間的相互作用對于擴散、成功棲息和幼體的補充是至關(guān)重要的。研究時在綜合考慮當(dāng)?shù)爻毕?、風(fēng)、天氣的前提下，采取長周期、多地點設(shè)置梯度對照，并且重復(fù)采樣是非常必要的。

2.2.6 棲息地的特定信號

浮游幼體在選擇定居的生境時，往往會根據(jù)各種環(huán)境信息表現(xiàn)出明顯的選擇性［80－81］。部分幼體在探測到合適的信號之前會推遲蛻殼變態(tài)，從而增加處于浮游狀態(tài)的時間［82］，有利于幼體的繼續(xù)分散。

藍(lán)蟹溞狀幼體往河口上游游動的過程中，河口的某些化學(xué)線索和海草等水下植被的存在，可以加速其發(fā)生變態(tài)繼而營底棲生活［20，83－84］。STRASSER 和 FELDER 等［85］對 幽 靈 蝦（Callichirus major）的研究也表明，海草等水下植被也會影響其溞狀幼體的變態(tài)發(fā)育。此外，JENSEN［86］、O’CONNOR［87］、HARVEY［88］等證明了“同種成年物種接觸過的水”這一信號，會影響部分蝦蟹類動物的大眼幼體階段的持續(xù)時間。但是也有研究發(fā)現(xiàn)這些特定信號對岸蟹的底棲棲息并不重要［89］。研究表明，大約55%的蝦蟹類動物幼體接收到某些視覺或化學(xué)信號會影響其棲息地的選擇［90］。

2.2.7 棲息地碎片化

棲息地的碎片化，即大面積連續(xù)分布的棲息地被分割成小面積不連續(xù)的棲息地斑塊的過程，可能對構(gòu)成群落的生物相互作用并產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響［91－92］。由于自然或人為原因，世界各地淺水海洋棲息地（如海草床和牡蠣礁）發(fā)生碎片化是普遍現(xiàn)象［93］。

在破碎化的景觀生境中，碎片的大小、形狀和散布以及鄰近碎片邊緣均可能影響物種間的相互作用，從而影響種群動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性［94－95］。研究表明，不同的生物在棲息地碎片的分布是有差異的，這種反應(yīng)會根據(jù)物種種群密度和體型進一步改變［96］。有研究顯示［96］，不同發(fā)育階段的草蝦和藍(lán)蟹在不同面積的碎片棲息地分布均不同。

底質(zhì)、海草和牡蠣礁的碎片化直接或間接地影響種群分布，如改變捕食者（如蝦、魚）的分布、豐度和覓食行為。也可能使水流發(fā)生變化而導(dǎo)致幼體“被動底棲”［97－98］。此外，由于碎片化棲息地內(nèi)生境復(fù)雜程度隨著碎片化大小、特定生境內(nèi)的相對位置、季節(jié)的變化而變化，可能會導(dǎo)致特定生境內(nèi)部死亡率差異進而造成分布差異。

目前國內(nèi)的研究多集中在各非生物因子對蝦蟹類幼體發(fā)育、成活的影響以及各因子的選擇行為上。如魏國慶等［99］研究了鹽度、溫度對中華虎頭蟹（Orithyia sinica）溞狀幼體存活及變態(tài)的影響；黎爽［100］、朱志煌等［101］探究了光照對紅條鞭腕蝦（Lysmata vittata）幼體發(fā)育的影響；黃孝鋒［102］做了中華絨螯蟹仔蟹對光照喜愛行為的研究。由于個體的分布行為可能受到多種因素的協(xié)同影響，所以進行野外調(diào)查進而建模分析主要影響因素是較好的研究手段，使用如冗余模型（RDA）［103］、廣義加模型（GAM）［104］、建立棲息地適宜度指數(shù)（HSI）［105］等方法研究蝦蟹類幼體分布差異的主要因素。

3 展望

蝦蟹類早期發(fā)育階段作為影響成體生物量補充的重要階段，適宜的棲息地生境對其成活率有著決定性作用。國外在蝦蟹類幼體棲息地生境需求、選擇利用機制等方面開展了較多研究，為蝦蟹類資源保護起到了重要支撐作用。然而，國內(nèi)相關(guān)研究還比較缺乏，且大多集中在對自然條件下蝦蟹類幼體分布、遷移等客觀現(xiàn)象的描述和原因推測，以及環(huán)境因子對幼體發(fā)育的影響上。面對當(dāng)前國內(nèi)自然水域蝦蟹類資源保護及其棲息地現(xiàn)狀和需求，今后應(yīng)加強以下幾個方面的研究。

3.1 探究蝦蟹類早期不同發(fā)育階段的棲息生境需求

通過室內(nèi)行為生態(tài)學(xué)（如MONTFRANS等［51］、HEDVALL等［50］制作生境選擇裝置進行研究）、行為生理學(xué)研究和野外調(diào)查監(jiān)測相結(jié)合，確定對蝦蟹類幼體棲息地選擇結(jié)果，從個體發(fā)育行為生態(tài)學(xué)的角度研究蝦蟹類早期發(fā)育各個階段的棲息生境需求與變化等。在野外監(jiān)測中，可基于時間和空間尺度，結(jié)合3S技術(shù)（即RS、GIS和GPS）分生境設(shè)點采樣，確保野外棲息地采樣合理性，提高效率。

3.2 闡明棲息地選擇利用過程和行為生態(tài)學(xué)機制

目前通過在實驗室中設(shè)計模擬生境實驗，結(jié)合野外調(diào)查監(jiān)測進行數(shù)據(jù)整合分析和建模（如擬合合適的層次模型［106］），解析早期階段的個體發(fā)育行為模式，系統(tǒng)闡明蝦蟹類物種早期發(fā)育不同階段對棲息地的選擇利用過程和行為生態(tài)學(xué)機制。在室內(nèi)實驗中，加強研究蝦蟹類幼體適宜水文條件及影響生境選擇的環(huán)境信息（如化學(xué)［107］、視覺和聲音［108］信息）；野外監(jiān)測中，重點關(guān)注研究地特點，如氣候、植被、地形、水文、土壤等，同時結(jié)合分析蝦蟹類幼體食性、捕食者分布［109］、生境土壤微生物菌群［110］、種間競爭［111］、人類活動［108］等影響，來發(fā)掘幼體分布及生境選擇背后的具體機制，進而對棲息地質(zhì)量進行評估。

3.3 完善蝦蟹類幼體主要育幼棲息地的育幼功能研究

在了解蝦蟹類幼體棲息地偏好的基礎(chǔ)上，對棲息地育幼功能進行研究。育幼棲息環(huán)境的育幼功能，主要從幼體的密度、生長率、存活率和幼體向成體生境的遷移運動4個方面進行研究［112］。而目前蝦蟹類幼體從幼體棲息環(huán)境向成體棲息環(huán)境的遷移運動研究較少。未來可結(jié)合穩(wěn)定性同位素［113］、空間顯式混合模型［114］等方法，以量化幼體主要棲息環(huán)境對成體棲息環(huán)境的貢獻量。

3.4 建立蝦蟹類早期發(fā)育階段棲息地生態(tài)修復(fù)模式

面對國內(nèi)蝦蟹類關(guān)鍵棲息地生境現(xiàn)狀和生態(tài)修復(fù)需求，結(jié)合早期發(fā)育階段棲息生境需求和選擇利用研究結(jié)果，在自然生境保護基礎(chǔ)上，建立生態(tài)修復(fù)模式。HUANG等［115－116］研究發(fā)現(xiàn)，人工漂浮濕地生境可顯著提高修復(fù)水域的生物多樣性，增加生物種類數(shù)和豐度，還具有改善水質(zhì)的作用。趙峰等［117］通過構(gòu)建以蘆葦群落和多種生物棲息共生的立體人工漂浮濕地生境，為長江口中華絨螯蟹幼蟹提供了一種替代棲息地。