入侵植物意大利蒼耳和蒼耳種間競爭能力的比較

陳斌，馬淼，王鵬鵬

(新疆植物藥資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/綠洲城鎮(zhèn)與山盆系統(tǒng)生態(tài)兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003)

生物入侵是當(dāng)今世界各國共同面臨的一個(gè)生態(tài)學(xué)挑戰(zhàn)，其對生物多樣性造成的威脅僅次于生境的破壞[1]。外來入侵植物作為入侵生物中的一個(gè)重要類群，對入侵地的生物多樣性、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量以及經(jīng)濟(jì)發(fā)展均造成了嚴(yán)重威脅，備受國際社會關(guān)注[2]。

意大利蒼耳(XanthiumitalicumMoretti)為菊科蒼耳屬一年生草本植物，原產(chǎn)于北美，現(xiàn)廣泛分布于美洲、歐洲、亞洲、大洋洲的廣大地區(qū)，被認(rèn)為是一種惡性入侵雜草[3]。廣泛分布于生長玉米、棉花、大豆等作物的農(nóng)田中，意大利蒼耳8%的農(nóng)田覆蓋度能使作物減產(chǎn)達(dá)到60%[4]，由于意大利蒼耳的入侵導(dǎo)致了油葵種子萌發(fā)受阻，使得農(nóng)田中油葵種苗嚴(yán)重不足，進(jìn)而造成油葵大幅減產(chǎn)[5]。該植物于20世紀(jì)90年代入侵至我國，現(xiàn)廣泛分布于北京、遼寧、河北、山東、陜西和新疆等地[6]，于2007年被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。

有關(guān)意大利蒼耳危害性評價(jià)的研究主要集中在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中其對農(nóng)作物生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成的影響[7-8]，然而有關(guān)其在自然群落中對本地植物影響的研究尚未見報(bào)道。外來生物的入侵對象不僅包括農(nóng)田、魚塘等人工生態(tài)系統(tǒng)，也涉及湖泊、濕地、森林、草原、荒漠等自然生態(tài)系統(tǒng)。

蒼耳(XanthiumsibiricumPatr.ex Widd)是意大利蒼耳的同屬近緣物種，廣泛分布于我國各地，其干燥成熟帶總苞的果實(shí)(俗稱蒼耳子)是我國的傳統(tǒng)中藥材，具有重要的藥用價(jià)值[9]。意大利蒼耳與蒼耳往往同域分布，農(nóng)田、水畔、林下、草原是二者分布的常見生境類型[10]。

與自然生態(tài)系統(tǒng)相比，人工生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱，更易于被入侵成功。只有全面的研究入侵物種對人工和自然生物群落所造成的影響，才能客觀的評價(jià)其對當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘膶?shí)際威脅。故本研究在受控條件下開展替代試驗(yàn)，采用單種種植和混合種植兩種栽培方式，旨在探明這兩種植物共存時(shí)是否存在種間競爭及其競爭能力的相對大小，為意大利蒼耳入侵后果的評價(jià)提供試驗(yàn)證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2017年10月采自新疆石河子郊區(qū)的意大利蒼耳和蒼耳完全成熟的果實(shí)(具總苞的果序)，采集后將其運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，并置于室溫下陰干，保存在-20 ℃冰箱中備用。

1.2 方法與設(shè)計(jì)

替代試驗(yàn)是研究種間競爭的試驗(yàn)方法之一，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用最廣泛，可用于評價(jià)混栽物種的種間競爭、生態(tài)位偏移、資源利用效率和生產(chǎn)力。標(biāo)準(zhǔn)替代試驗(yàn)由一系列單種種植和混合種植試驗(yàn)處理組成，混合種植條件下兩種植物的種植比例在0-1之間發(fā)生變化，而所有處理的總種植密度保持恒定[11]。本文的替代試驗(yàn)，設(shè)置兩種種植方式：(1)單種種植4株意大利蒼耳或蒼耳，分為2排2列；(2)混合種植2株意大利蒼耳和2株蒼耳，2排2列交叉種植。因此，共3種物種組合(意大利蒼耳與蒼耳的種植密度比例為4∶0、2∶2和0∶4)，每種組合設(shè)置15個(gè)重復(fù)，共45盆。

試驗(yàn)期間，用稱重法每日早晚按時(shí)給每個(gè)花盆補(bǔ)水2次，使盆土的相對土壤濕度保持在70%。將所有花盆隨機(jī)擺放于石河子大學(xué)校園內(nèi)的開闊地，相鄰兩盆的間隔距離為45 cm，每隔一周隨機(jī)調(diào)換一次花盆的位置，使各盆材料的光照條件一致。

1.3 數(shù)據(jù)采集

2018年8月上旬，選取每個(gè)植株頂端的第一枚完全展開葉，使用便攜式葉綠素測定儀(SPAD 502 Plus，Japan)測定其葉片的相對葉綠素含量。于2018年10月1日進(jìn)行收獲，將每個(gè)植株的根、莖、葉和果實(shí)分離，置于 70 ℃的烘箱中烘干至恒重后，精確稱量各部分生物量，計(jì)算總生物量、根冠比，并統(tǒng)計(jì)種子數(shù)量。計(jì)算公式如下：

總生物量(total biomass)=根生物量(root biomass)+莖生物量(stem biomass)+葉生物量(leaves biomass)+果實(shí)生物量(fruits biomass)；

根冠比(root-shoot ratio)=根生物量/(莖生物量+葉生物量)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和非參數(shù)檢驗(yàn)(nonparametric tests)分析不同種植模式(單種種植和混合種植)對意大利蒼耳和蒼耳各測量指標(biāo)的影響。

為了比較該兩種植物種間競爭能力的相對強(qiáng)弱，基于兩種植物的生物量指標(biāo)，計(jì)算相對產(chǎn)量Relative Yield(RY)和競爭攻擊系數(shù)Aggressivity(A)[12-13]，計(jì)算公式如下：

RYa=Yab/Ya，RYb=Yba/Yb。

作為一種開發(fā)大腦的思維工具、一種教學(xué)策略、學(xué)習(xí)策略、評價(jià)策略，思維導(dǎo)圖在英語教學(xué)和學(xué)習(xí)中的使用喚醒了沉睡的右腦，不但利于學(xué)習(xí)者左右腦的開發(fā)，想象力的提高，發(fā)散思維的培養(yǎng)，而且由于其簡單易學(xué)、實(shí)用且個(gè)性化，所以在持續(xù)使用的過程中極大地迎合了不同學(xué)習(xí)者的學(xué)習(xí)風(fēng)格，從而也能夠拓展學(xué)習(xí)者的學(xué)習(xí)風(fēng)格，成為解決與教學(xué)風(fēng)格相匹配問題的最佳策略。

Aa=Yab/(Ya×Zab)-Yba/(Yb×Zba)。

Ab=Yba/(Yb×Zba)-Yab/(Ya×Zab)。

其中a和b分別代表意大利蒼耳和蒼耳；RYa與RYb分別表示a和b的相對產(chǎn)量；Yab和Yba分別表示a和b在混合種植處理中單株生物量的平均值；Ya和Yb分別表示a和b在單種種植時(shí)單株生物量的平均值；Aa表示a相對于b的資源競爭力，Ab表示b相對于a的資源競爭力；Zab與Zba分別表示混合種植處理中a和b所占的種植比例，本試驗(yàn)中Zab=Zba=1/2。

當(dāng)RYa> 1，表明植物a的種內(nèi)競爭強(qiáng)度大于來自植物b的種間競爭強(qiáng)度，即種內(nèi)競爭>種間競爭；當(dāng)RYa=1，表明植物a的種內(nèi)競爭強(qiáng)度與來自植物b的種間競爭強(qiáng)度相似；當(dāng)RYa<1，表明植物a的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小于來自植物b的種間競爭強(qiáng)度，即種間競爭>種內(nèi)競爭。競爭攻擊力系數(shù)(A)代表植物a、b的相對產(chǎn)量的差值，當(dāng)Aa>0，表明植物a的競爭能力大于植物b；當(dāng)Aa=0，表明植物a與植物b的競爭能力相同；當(dāng)Aa<0，表明植物a的競爭能力小于植物b。計(jì)算了該兩種植物總生物量的RY值和A值，并用t-檢驗(yàn)比較RY與1、A與0之間的差異顯著性，檢驗(yàn)的顯著性界限水平定為0.05。

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析均在IBM SPSS 19.0(IBM Corp.，Armonk，NY，USA)統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行。采用Origin 2019軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 意大利蒼耳和蒼耳葉片的相對葉綠素含量

意大利蒼耳與蒼耳葉片的相對葉綠素含量存在種間差異，在兩種種植模式下，意大利蒼耳葉片的相對葉綠素含量均顯著高于蒼耳葉片(表1，圖1)。單種種植條件下，意大利蒼耳葉片的相對葉綠素含量是蒼耳的1.26倍。兩種植物混合種植時(shí)，意大利蒼耳葉片的相對葉綠素含量是蒼耳的2.69倍。這表明意大利蒼耳具有較高的光合潛能。

表1 種植模式對意大利蒼耳和蒼耳各測量 指標(biāo)的影響(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

圖中不同的大寫字母表示單種與混種處理之間的差異顯著； 不同的小寫字母表示相同種植模式下兩種植物 之間的差異顯著(P<0.05)。圖1 意大利蒼耳和蒼耳葉片的相對葉綠素 含量(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

種植模式(單種種植和混合種植)對該兩種植物葉片的相對葉綠素含量均有顯著影響(P<0.05)。與單種種植相比，混合種植處理中意大利蒼耳葉片的相對葉綠素含量增加了12.3%(圖1)。這說明意大利蒼耳個(gè)體間的種內(nèi)競爭強(qiáng)度顯著大于來自蒼耳個(gè)體的種間競爭強(qiáng)度。與意大利蒼耳不同，混合種植處理中蒼耳葉片的相對葉綠素含量與單種種植相比降低了47.5%(圖1)。這表明蒼耳個(gè)體間的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小于來自意大利蒼耳個(gè)體的種間競爭強(qiáng)度，在混合種植時(shí)意大利蒼耳對蒼耳葉片的相對葉綠素含量的積累產(chǎn)生了顯著的抑制作用。

2.2 意大利蒼耳和蒼耳的生物量與根冠比

該兩種植物的生物量積累存在種間差異(表1，圖2)。單種種植條件下，意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量和總生物量均顯著高于蒼耳(分別是蒼耳的2.71、2.24、3.33、1.51和2.61倍)。兩種植物混合種植時(shí)，意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量和總生物量分別是蒼耳的6.38、2.98、5.39、2.76和3.98倍。這表明不論單種種植還是混合種植，意大利蒼耳的個(gè)體生物量積累均顯著高于蒼耳。

圖中不同的大寫字母表示單種與混種處理之間的差異顯著；不同的小寫字母表示相同種植模式下兩種植物之間的差異顯著(P<0.05)。圖2 意大利蒼耳與蒼耳的生物量和根冠比(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

不同種植模式對意大利蒼耳和蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量及總生物量均有顯著影響(P<0.05)。與單種種植相比，混種模式下意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量和總生物量分別增加了32.3%、45.1%、16.9%、53.2%和19.6%。這表明混合種植會有利于意大利蒼耳的個(gè)體生物量積累。

與意大利蒼耳不同，混合種植條件下蒼耳的根、葉、果實(shí)生物量和總生物量以及根冠比與單種種植相比分別降低了43.6%、27.9%、16.6%、21.5%和41.5%(圖2)。這說明與意大利蒼耳混合種植時(shí)蒼耳的個(gè)體生物量積累強(qiáng)烈地受到了意大利蒼耳的競爭抑制，而且顯著改變了蒼耳的資源分配策略，用于地上部分的資源相對增加。

2.3 意大利蒼耳和蒼耳的種子產(chǎn)量

該兩種植物的種子產(chǎn)量存在顯著的種間差異，在兩種種植模式下，意大利蒼耳的種子數(shù)量均顯著高于蒼耳(表1，圖3)。單種種植條件下，意大利蒼耳種子產(chǎn)量是蒼耳的1.21倍。兩種植物混合種植時(shí)，意大利蒼耳種子數(shù)量是蒼耳的1.72倍。由于種子數(shù)量的多少在一定程度上可以用來表征植物有性繁殖能力的強(qiáng)弱。因此，這表明意大利蒼耳的有性繁殖能力顯著高于蒼耳，而且在二者混種條件下，該兩種植物有性繁殖能力的差異更加懸殊。

與單種種植相比，混合種植處理中意大利蒼耳種子產(chǎn)量增加了18.3%(圖3)。這說明兩種植物混合種植時(shí)，意大利蒼耳的繁殖能力得到了顯著促進(jìn)。與意大利蒼耳不同，混合種植處理中蒼耳的種子產(chǎn)量與單種種植相比降低了16.4%(圖3)。這意味與意大利蒼耳混合種植時(shí)蒼耳的有性繁殖能力與單種種植相比顯著下降了。

圖中不同的大寫字母表示單種與混種處理之間的差異顯著； 不同的小寫字母表示相同種植模式下兩種植物 之間的差異顯著(P<0.05)。圖3 意大利蒼耳和蒼耳的種子產(chǎn)量(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.4 意大利蒼耳和蒼耳種間競爭能力的比較

意大利蒼耳的相對產(chǎn)量(RY)值大于1，表明其種內(nèi)競爭強(qiáng)度顯著大于來自蒼耳的種間競爭強(qiáng)度，而蒼耳的RY值小于1，表明其種內(nèi)競爭強(qiáng)度顯著小于來自意大利蒼耳的種間競爭強(qiáng)度。意大利蒼耳的競爭攻擊系數(shù)(A)大于0，表明意大利蒼耳的種間競爭能力顯著大于蒼耳；而蒼耳的A值小于0，表明蒼耳的種間競爭能力顯著小于意大利蒼耳。

表2 意大利蒼耳和蒼耳的相對產(chǎn)量與 競爭攻擊系數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

3 討論

本研究結(jié)果顯示，意大利蒼耳與蒼耳的個(gè)體生物量積累存在顯著的種間差異。單種種植條件下，意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量和總生物量分別是蒼耳的2.71倍、2.24倍、3.33倍、1.51倍和2.61倍。兩種植物混合種植時(shí)，二者的差異更加顯著，意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量和總生物量分別是蒼耳的6.38倍、2.98倍、5.39倍、2.76倍和3.98倍。意大利蒼耳具有更高的生物量積累、更高大的個(gè)體、更大的葉面積以及更發(fā)達(dá)的根系，這可能是意大利蒼耳比蒼耳具有更高競爭力的一個(gè)重要原因。

外來植物與本地植物之間的競爭關(guān)系是入侵生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容之一。在眾多關(guān)于植物競爭關(guān)系的研究中，生物量是衡量種間競爭力的一個(gè)重要指標(biāo)[14-15]。本研究結(jié)果表明，與單種種植相比，混合種植條件下意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)生物量和總生物量分別增加了32.3%、45.1%、16.9%、52.3%及19.6%，而混合種植處理中蒼耳的根、葉、果實(shí)生物量和總生物量則分別下降了43.6%、27.9%、16.6%及21.5%。這意味著該兩種植物的混合種植會有利于意大利蒼耳生物量積累的顯著增加，這使得意大利蒼耳本就具有優(yōu)勢的生物量特征的優(yōu)勢會更加明顯，二者之間在根、莖、葉、果實(shí)及總生物量上的差異更加顯著。因而進(jìn)一步提高了意大利蒼耳的相對競爭力，對蒼耳的生長具有顯著的抑制作用。

相對產(chǎn)量(RY)可以有效地衡量兩種植物的種間競爭強(qiáng)度，競爭攻擊系數(shù)(A)可用來表示一種植物相對于另一種植物的資源競爭能力大小[16]。本研究結(jié)果表明，意大利蒼耳的相對產(chǎn)量(RY)值大于1，而蒼耳的RY值小于1，表明混合種植條件下意大利蒼耳主要受到種內(nèi)競爭的影響，蒼耳主要受到種間競爭的影響。另外，意大利蒼耳的競爭攻擊系數(shù)(A)大于0，而蒼耳的A值小于0，表明意大利蒼耳的種間競爭能力顯著大于蒼耳。就意大利蒼耳而言，當(dāng)鄰株的同種個(gè)體被蒼耳取代后，來自鄰株個(gè)體的競爭壓力會明顯減小。因此，與蒼耳共存時(shí)，入侵植物意大利蒼耳會比單種種植時(shí)長的更加茁壯，這與PEREZ-LLORCA(2019)的研究結(jié)果是一致的[17]。

與意大利蒼耳混合種植時(shí)，蒼耳的生物量分配格局與單種種植相比發(fā)生了顯著變化，其根冠比降低了41.5%，說明混種條件下蒼耳的絕對生物量雖然因?yàn)槭艿揭獯罄n耳的競爭抑制而顯著降低，但與根系相比，蒼耳對地上器官的資源分配會相對增加，這是蒼耳對被意大利蒼耳遮光影響的一種適應(yīng)性策略。而意大利蒼耳在單種和混種模式下的根冠比卻并未發(fā)生顯著改變，這與其他許多入侵植物的研究結(jié)果是一致的[18-19]，其原因有待于進(jìn)一步研究。

葉片葉綠素含量通常與凈光合速率呈正相關(guān)[20]。在葉面積相同的情況下，葉綠素含量越高的植物往往具有較高的光合潛能，相同時(shí)間內(nèi)能積累更多的光合產(chǎn)物，從而促進(jìn)植物快速生長。本研究中，與單種相比，兩種植物混合種植條件下意大利蒼耳葉片的相對葉綠素含量得到了顯著提升，而蒼耳葉片的相對葉綠素含量的積累則受到了強(qiáng)烈抑制。因此，混合種植時(shí)蒼耳葉片的相對葉綠素含量的降低可能是導(dǎo)致其生物量積累顯著下降的重要原因，意大利蒼耳的葉片相對葉綠素含量的提高可能是造成其混合種植時(shí)生物量積累顯著增加的重要因素。

本研究結(jié)果顯示，與單種種植相比，混合種植處理中意大利蒼耳的種子產(chǎn)量增加了18.3%。而蒼耳的種子產(chǎn)量與單種種植相比下降了16.4%。這意味著在與蒼耳混合種植的條件下意大利蒼耳產(chǎn)生了更多的繁殖體，從而在下一年度群落中將能產(chǎn)生更多的意大利蒼耳的后代個(gè)體，使其在群落中的優(yōu)勢度不斷提高，而且較大的果實(shí)產(chǎn)量也為其種群的進(jìn)一步擴(kuò)張?zhí)峁┝顺渥愕姆敝丑w保障。相反，混合種植顯著減少了蒼耳的種子數(shù)量，這意味著在后續(xù)年份中群落中蒼耳的后代個(gè)體數(shù)量將顯著減少。

4 結(jié)論

雖然意大利蒼耳與蒼耳為同屬近緣植物，但是單種種植條件下意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)與總生物量以及種子數(shù)量均遠(yuǎn)高于蒼耳，比蒼耳具有更發(fā)達(dá)的營養(yǎng)生長和繁殖生長。二者混種共存時(shí)，意大利蒼耳的各器官生物量及種子產(chǎn)量得到了顯著提高和促進(jìn)，而蒼耳的生物量積累與種子產(chǎn)量卻顯著下降，使得二者間的差異進(jìn)一步加劇，即混種條件下意大利蒼耳的根、莖、葉、果實(shí)與總生物量以及種子產(chǎn)量分別是蒼耳的6.38、2.98、5.39、2.76、3.98和1.72倍。相對產(chǎn)量(RY)和競爭攻擊系數(shù)(A)的結(jié)果顯示，共存條件下入侵植物意大利蒼耳的種間競爭能力顯著高于蒼耳。受意大利蒼耳競爭抑制作用的影響，蒼耳不僅營養(yǎng)生長受到強(qiáng)烈抑制、植株矮小，而且生殖生長也受到強(qiáng)烈抑制、種子產(chǎn)量大幅下降，從而使蒼耳的適合度下降。