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    內(nèi)生菌與植物的互作關(guān)系及對藥用植物的影響

    2021-12-02 21:35:20何亦男
    關(guān)鍵詞:藥用植物內(nèi)生宿主

    何亦男

    (榆林學(xué)院,陜西 榆林 719000)

    作為植物發(fā)育、代謝過程的重要組成部分,內(nèi)生菌在對植物的脅迫、應(yīng)用、代謝、生長方面發(fā)揮著重要作用。其組成特征和群落結(jié)構(gòu)也受到宿主植物的內(nèi)環(huán)境與基因影響。近些年,商業(yè)化內(nèi)生菌在植物馴化、植物栽培方面廣泛應(yīng)用,并獲得了良好的效果。對內(nèi)生菌相關(guān)領(lǐng)域展開分析研究,能夠幫助人們認(rèn)識(shí)影響植物品質(zhì)的因素,解決大量難以克服的問題。

    1 植物內(nèi)生菌的定義

    植物內(nèi)生菌(Endophyte)是指在全部或一定時(shí)期都處于發(fā)育正常狀態(tài)的植物器官、組織內(nèi)部生活發(fā)育的細(xì)菌或真菌。該類內(nèi)生菌大多存在與高等植物中,比如草本植物,雙、單中葉植物以及木本植物[1],可成為潛在生防載體以及具有重要潛力的微生物農(nóng)藥,從而投入日常的使用環(huán)節(jié)中。

    2 內(nèi)生菌多樣性

    2.1 內(nèi)生細(xì)菌

    當(dāng)前已有超過129種,分屬于54個(gè)屬的內(nèi)生細(xì)菌在果樹及各種農(nóng)作物中被探知,常見屬主要有土壤桿菌屬、腸桿菌屬、芽孢桿菌屬等,大多為土壤微生物種類。

    2.2 內(nèi)生放線菌

    分離到內(nèi)生放線菌的有鏈霉菌和絲狀放線菌屬。

    2.3 內(nèi)生真菌

    一般情況下,植物內(nèi)生真菌大都屬于無性型,包括盤菌綱、腔菌綱、核菌綱以及衍生菌[2]。相關(guān)研究人員已在80多屬、幾百種禾本科植物之中,發(fā)現(xiàn)與其共生的內(nèi)生真菌。

    3 農(nóng)業(yè)內(nèi)生真菌生物技術(shù)

    在內(nèi)生真菌研究中,生物技術(shù)發(fā)揮著重要作用,除了涉及真菌同植物的相互作用,還有驅(qū)動(dòng)生物分子合成的參與作用,這些分子能夠有效提高植物的免疫力。受到根系分泌物與根際沉積的分泌影響,高危生物種群往往居住在根際,根的平面會(huì)形成屏障,這一屏障會(huì)對擁有發(fā)絲菌絲、在根組織中滲透的微生物的類型進(jìn)行選擇性篩選,成功定植后內(nèi)生群落將建立在植物組織內(nèi)。

    在推動(dòng)宿主植物的代謝和生理功能方面,內(nèi)生菌也發(fā)揮著重要的作用。比如控制植物病原體、固氮以及營養(yǎng)獲取等。相關(guān)工作人員通過對內(nèi)生菌分子方法進(jìn)行研究,有效推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的提高。但真正分離和探索的內(nèi)生菌僅有一小部分。宏基因組學(xué)方法能夠?qū)?nèi)生植物的功能與結(jié)構(gòu)的多樣性進(jìn)行分析,通過對其進(jìn)行基因操作,檢測各種工業(yè)與農(nóng)業(yè)應(yīng)用的新性狀[3]。此外,通過在生物肥料的使用中應(yīng)用內(nèi)生真菌生物技術(shù),可以營造更加安全的環(huán)境,增加農(nóng)作物產(chǎn)量,推動(dòng)農(nóng)業(yè)健康發(fā)展。

    4 內(nèi)生菌與植物的互作關(guān)系

    內(nèi)生菌可以產(chǎn)生多樣化合物,從而被宿主利用吸收,對其生長、代謝產(chǎn)生影響,還能產(chǎn)生各種代謝物和生植物激素[4]。比如IAA、SA、GA以及ABA等,通過產(chǎn)生揮發(fā)性化合物、抗生素以及植物抗毒素,幫助植物加強(qiáng)應(yīng)對生物脅迫的能力。內(nèi)生菌還能參與宿主P、N、C營養(yǎng)元素循環(huán),幫助植物生長發(fā)育。

    內(nèi)生菌可以通過“橫向基因轉(zhuǎn)移”或“誘導(dǎo)子”效應(yīng),對宿主代謝途徑與基因表達(dá)進(jìn)行改變。通過化學(xué)識(shí)別系統(tǒng),植物可以檢測內(nèi)生菌分子釋放,從而觸發(fā)植物產(chǎn)生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò),引發(fā)生物反應(yīng)應(yīng)答,改變相關(guān)基因活性。此外,內(nèi)生菌與植物之間通過橫向基因轉(zhuǎn)移交換作用,也可以改變植物的次生代謝產(chǎn)物。

    內(nèi)生菌還可以通過“生物轉(zhuǎn)化”作用,影響宿主化合物。調(diào)查結(jié)果顯示某些內(nèi)生菌可以加工植物代謝物,使其轉(zhuǎn)換為另一種化合物,降解有毒化合物,并影響植物代謝。

    5 內(nèi)生菌對藥用植物的影響

    5.1 提高藥用植物抗逆性

    內(nèi)生菌可以有效促進(jìn)藥用植物對紫外線、pH值、病害、以及滲透壓的脅迫反應(yīng)能力。例如二型花屬植物Dichant helium Lanugunasum只有和內(nèi)生真菌彎孢屬Curvularia proturata真菌共生,才能適應(yīng)38℃地?zé)岣邷?,單?dú)培養(yǎng)則會(huì)因地?zé)徇^高而死[5]。由此可見,內(nèi)生菌可以有效提高藥用植物的抗逆性。

    5.2 影響植物生物活性

    內(nèi)生菌自生的代謝產(chǎn)物與宿主代謝產(chǎn)物會(huì)對藥用植物代謝產(chǎn)生很大的影響。比如Neofusicoccum australe內(nèi)生真菌可以從香桃木中分離出來,產(chǎn)生香桃木桐系列衍生物和化合物,其粗提物可以起到抗炎、抑制腫瘤增殖的作用,當(dāng)它的代謝物分泌到植物內(nèi)部時(shí),會(huì)對宿主植物的生物活性產(chǎn)生影響。

    5.3 促進(jìn)宿主活性代謝物積累

    相關(guān)研究人員通過研究龍血樹、銀杏、喜樹、紅豆杉以及蒼術(shù)等藥材,發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌種群功能直接影響著這些藥材的活性成分積累。比如中藥龍血竭就是在受到真菌侵染的情況下,由龍血樹植物的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生出來的防御性產(chǎn)物。相關(guān)工作人員將從龍血樹產(chǎn)生出來的真菌鏈孢霉接入到健康的落葉或是樹木上,能夠在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生優(yōu)質(zhì)的龍血竭[6]。當(dāng)前,我國云南等地區(qū),普遍采用“輸液”的方法在龍血樹內(nèi)輸入真菌孢子,從而迅速培育出高質(zhì)量、高產(chǎn)量的龍血竭。

    5.4 海生植物內(nèi)生真菌

    有關(guān)學(xué)者研究馬來群島的海藻植物發(fā)現(xiàn)在64株內(nèi)生真菌中,有16%的內(nèi)生真菌具有抗真菌活性,72%具有抗細(xì)菌活性,77%可有效抑制癌細(xì)胞生長。研究結(jié)果顯示海生植物內(nèi)生真菌在清除污染、抗感染、酶抑制方面有重要作用。

    6 內(nèi)生菌檢測

    大部分的天然產(chǎn)物是內(nèi)生菌在特定的環(huán)境中生產(chǎn)出來的,出于提取操作和工藝等原因,往往不能被及時(shí)檢測出來。因此,如何迅速將生產(chǎn)擁有生物活性的內(nèi)生菌篩選出來,便成為一個(gè)重要的難題。當(dāng)前主要有2種辦法。

    第1種方法是對天然產(chǎn)物合成途徑關(guān)鍵酶進(jìn)行基因水平檢測。例如非核糖體肽合成酶(NRPS)、多聚酮合酶(PKS)是分別負(fù)責(zé)2類化合物、微生物合成途徑的關(guān)鍵酶。這2種酶作為指標(biāo)片段,可以對擁有潛在生物活性植物內(nèi)生菌進(jìn)行初步篩選,但缺點(diǎn)是這種方法會(huì)導(dǎo)致通過“孤兒”“隱秘”途徑合成的化合物被遺漏。在正常的實(shí)驗(yàn)室條件下,大多數(shù)真菌色素、毒素以及抗生素的合成途徑往往是不能被表達(dá)的,必須采取激活的方式。所以真菌次級代謝就會(huì)被低估。第2種方法是對內(nèi)生菌天然產(chǎn)物進(jìn)行生物合成促進(jìn)。例如相關(guān)工作人員使用組蛋白脫乙?;负虳NA轉(zhuǎn)甲基酶抑制劑對12種真菌進(jìn)行處理,最后在11種真菌例發(fā)現(xiàn)了水平上調(diào)或新的化合物。

    7 結(jié)語

    通過研究發(fā)現(xiàn),內(nèi)生菌在農(nóng)業(yè)、醫(yī)療行業(yè)有廣泛的應(yīng)用價(jià)值。內(nèi)生菌可以產(chǎn)生多種生物活性物質(zhì),在抗植物病蟲害、抗菌抗癌物質(zhì)方面為相關(guān)工作人員提供了新的生物資源。在農(nóng)業(yè)上,通過合理使用內(nèi)生菌生產(chǎn)的抗蟲劑、抗菌劑,可以有效防止植物發(fā)生病害,為農(nóng)產(chǎn)業(yè)的品質(zhì)提供了有效保障。在醫(yī)療上,人們越來越重視天然藥物。植物作為天然藥物的重要來源,在植物組織內(nèi)生長的內(nèi)生菌能產(chǎn)生大量活性物質(zhì),生成抗癌基因,從而幫助醫(yī)療人員治療癌癥疾病,具有重大意義和價(jià)值。

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